Sigilmassasaurus
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler, Kamil Kamiński |
| Sigilmassasaurus (sigilmassazaur) | |
|---|---|
| Długość: | ok. ?14-?17,5 m |
| Masa: | ? |
| Miejsce występowania: | Maroko, ?Egipt, ?Niger
(formacje "Kem Kem" - Aoufous albo Ifezouane, ?Baharija,?Echkar) |
| Czas występowania | 100-93 Ma
początek późnej kredy |
| Systematyka | Dinosauria |
 Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove. | |
Wstęp
Sigilmassasaurus to wielki i tajemniczy teropod z początku [[późna kreda|późnej kredy] Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – Carcharodontosaurus i Spinosaurus. Jednak w świetle ostatnich badań okazało się, że najprawdopodobniej jest to odrębny i ważny rodzaj spinozauryda. Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.
Etymologia
Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (brevi po łacinie znaczy „krótki”, zaś collum – „szyja”).
Odkrycie i opis
W 1996 r. Dale Russell opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą Sigilmassasaurus brevicollis na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do Sigilmassasaurus kręgi teropoda, opisanego w 1934 r. przez Stromera jako „Spinosaurus B”. Materiał ten oprócz kręgów zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów Russell stwierdził, że „Spinosaurus B” różni się od Spinosaurus aegiptiacus i bardzo przypomina Sigilmassasaurus. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.
W tym samym roku Sereno i in. opisali nowy okaz Carcharodontosaurus saharicus, obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału „Spinosaurus B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” Carcharodontosaurus saharicus i „Spinosaurus B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też Sigilmassasaurus za młodszy synonim Carcharodontosaurus. Później jednak Novas i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do „Spinosaurus B” w stosunku do holotypu Carcharodontosaurus saharicus oraz pozostałych karcharodontozaurydów. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji Sigilmassasaurus i Carcharodontosaurus. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału „Spinosaurus B” reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodona podobnego do Ouranosaurus, a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc „Spinosaurus B” został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).
Kolejnym ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była praca McFeetersa i in. (2013). Autorzy ponownie odnieśli się do kwestii synonimizacji z Carcharodontosaurus i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności Sigilmassasaurus. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego Carcharodontosaurus saharicus (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ Sigilmassasaurus różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu.
Rok później Ibrahim in. opisali nowy okaz Spinosaurus aegyptiacus, który wyznaczyli na neotyp tego gatunku. Dokonali także jego synonimizacji z Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella). Ich zdaniem cechy Sigilmassasaurus uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. “Spinosaurus B” i prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od Spinosaurus. Również „Spinosaurus B” został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz Spinosaurus aegyptiacus.
W 2015 r. Evers i in. dokonali redeskrypcji Sigilmassasaurus. Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze Spinosaurus aegyptiacus, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus. Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy Sigilmassasaurus brevicollis.
Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z formacji Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Oznacza to, że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej 2 gatunki spinozaurydów. Odrębność Sigilmassasaurus i Spinosaurus potwierdzili także Chiarenza i Cau (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał Spinosaurus aegyptiacus powinno się traktować wyłącznie holotyp opisany przez Stromera, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.
Mortimer (2016 online) rozróżnia 2 morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu Spinosaurus aegyptiacus i materiału „Spinosaurus B”, brak dokładnego opisu neotypu Spinosaurus aegyptiacus oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do Spinosaurus aegyptiacus, choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.
Rozmiary i budowa
Wielkość
Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Seebacher (2001) szacuje długość neotypu na 12 m. Tyle samo dają mu Holtz (2011) i Gregory Paul (2010), a nieco więcej Mortimer (2016, online) – 12,79 m. Największą wartość (13,3 m ) zaproponowali Therrien i Henderson w 2007 r. (ale zob. dalej).
Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Benson i in. (2014) określili masę okazu IPHG 1922 X46 na 3 t. Należy jednak wziąć pod uwagę, że jest to osobnik znacznie mniejszy od neotypu. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu Carcharodontosaurus saharicus na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż Giganotosaurus i blisko 6 ton cięższy niż Tyrannosaurus. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u teropodów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. Poza tym autorzy błędnie przyjęli, że czaszka miała długość 1,6 m, co także wpłynęło na zawyżenie wyniku. Oszacowania masy w okolicach 6 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy. Taki też wynik przedstawił Gregory Paul (2010).
Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: Giganotosaurus i Tyrannosaurus. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i Salgado, 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków (Carrano i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm (Hartman, 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, Benson i Sampson we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe Tyrannosaurus są grubsze, niż analogiczne kości karcharodontozaurydów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że Carcharodontosaurus osiągał podobną długość ciała co Tyrannosaurus, jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.
Budowa
Carcharodontosaurus wyglądem zewnętrznym przypominał inne karnozaury. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u Tyrannosaurus (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z Giganotosaurus). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.
Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki początkowo szacowano nawet na 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg nowszych badań Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest tylko nieznacznie zakrzywiona, lekko wklęsła w połowie długości i wypukła na dalszym odcinku w kierunku wierzchołka korony. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami. Cecha ta jest czasami określana jako charakterystyczna dla karcharodontozaurydów, ale występuje ona również u innych teropodów, m.in. u abelizaurydów czy megalozaurydów (Hendrickx i Mateus, 2014).
Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larsson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim Allosaurus fragilis. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u Carcharodontosaurus podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. tyranozaurydy. Trzy kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.
Kręgi szyjne były silnie opistoceliczne, z jedną parą pleuroceli (otworów pneumatycznych). Przednie kręgi ogonowe miały niewielkie pleurocele (Rauhut, 1995).
Paleoekologia i paleobiologia
Środowisko
Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Ówczesny klimat był podobny do występującego dzisiaj w rejonach podzwrotnikowych, z dużą ilością sezonowych opadów (Goedert i in., 2016). Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa.W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy. W Kem Kem występowały m.in. długopyski Elosuchus i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej Aegisuchus. W formacji Baharija żył Stomatosuchus o wielkim, spłaszczonym pysku. Powszechne były także żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa Mawsonia czy ryba piła Onchopristis). Występowały tu także pterozaury, jak Alanqa.
Dominowały jednak dinozaury. Liczne były zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednym z największych i najbardziej osobliwych był Spinosaurus – prawdopodobnie półwodny rybożerca z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie. Występował on w formacjach Baharija, „Kem Kem” (tj. formacja Aoufous albo Ifezouane) oraz prawdopodobnie Echkar. Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd Sauroniops z Maroka i zagadkowe Deltadromeus i Bahariasaurus. Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są zauropody: tytanozaury Paralititan i Aegyptosaurus (formacja Baharija) oraz diplodokoid Rebbachisaurus z Kem Kem. Z Kem Kem znane są też odciski stóp ornitopodów (Sereno i in., 1996; Belvedere i in., 2013).
Obszar występowania karcharodontozaura często przedstawia się jako jeden region faunistyczny, podczas gdy w rzeczywistości mogły zachodzić znaczące różnice między osadami Kem Kem, Baharija i Echkar. Może o tym świadczyć sama odległość geograficzna, np. między Kem Kem i Baharija wynosi ona ponad 3000 km. Evers i in. (2015) zauważają, że między tymi regionami istnieje duże podobieństwo fauny na wyższych poziomach systematycznych, ale niewiele jest gatunków wspólnych dla obu formacji. Np. krokodylomorfy z Kem Kem i Baharija są do siebie podobne, często reprezentują taksony siostrzane, ale na poziomie gatunkowym obie te formacje różnią się znacząco. W przypadku dinozaurów, jedynie Carcharodontosaurus i Spinosaurus stwierdzono w obydwu formacjach.
Relacje z innymi drapieżnikami
W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji Morrison w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. Carcharodontosaurus zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na zauropody. Spinosaurus najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Co do sposobu odżywiania Deltadromeus i Bahariasaurus trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.
Zwyczaje żywieniowe
Carcharodontosaurus musiał być groźnym drapieżnikiem (choć nie ma definitywnych dowodów na polowania, inaczej niż w przypadku Tyrannosaurus). Biorąc pod uwagę rozmiary, budowę ciała i środowisko, w którym żył, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że jego ofiarami padały zauropody, jedyne duże dinozaury roślinożerne znane z jego środowiska.
Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Prawdopodobnie Carcharodontosaurus nie ograniczał jednak swego jadłospisu tylko do zauropodów. Mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł też żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną.
Główną bronią karcharodontozaura były szczęki uzbrojone w długie, wąskie, przypominające noże zęby, idealne do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran. Siła uścisku szczęk była zapewne znacznie mniejsza niż u Tyrannosaurus (wniosek na podstawie porównania ze spokrewnionym Giganotosaurus, Bates i Falkingham, 2012). Zęby Carcharodontosaurus nie były tak dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości jak zęby tyranozaura. Wskazuje to na odmienne zwyczaje żywieniowe obydwu drapieżników. Doskonale nadawały się jednak do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Jak już wspomniano, Carcharodontosaurus i jego krewniacy zapewne byli wolniejsi niż tyranozaurydy czy megaraptory, ale wystarczająco szybcy, by doścignąć zauropoda.
Można się czasem spotkać z informacjami, że Carcharodontosaurus w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Tego typu sugestie zapewne wywodzą się z porównań z żarłaczem białym, do którego nawiązuje nazwa tego teropoda. Trudno znaleźć bezpośrednie dowody na występowanie takich technik łowieckich u wymarłych drapieżników, choć oczywiście nie można tego wykluczyć. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda Ouranosaurus. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego Mapusaurus czy tyranozauryda Albertosaurus). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, że tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u Carcharodontosaurus, a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.
Warto również pokrótce omówić wyniki badań Donalda Hendersona i Roberta Nichollsa z 2015 r. Ich praca była motywowana ilustracją, przedstawiającą dwa karcharodontozaury, które podnoszą do góry zauropoda, trzymając go za szyję i ogon. Do badań wybrano Limaysaurus tessonei, jako gatunek blisko spokrewniony z Rebbachisaurus, a przy tym znany z pełniejszego okazu. Na podstawie analizy biomechanicznej z użyciem cyfrowych modeli autorzy stwierdzili, że dwa osobniki Carcharodontosaurus byłyby w stanie podnieść limajzaura o wadze do 850 kg i długości 8,3 m. Oczywiście zasadność takich zachowań wśród teropodów to osobna kwestia, a wyniki tego typu badań należy traktować raczej jako ciekawostkę.
Karcharodontozaur w kulturze masowej
Carcharodontosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym aukazaurom. Później zabijają one samicę saltazaura, która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat po wyginięciu rodzaju Carcharodontosaurus.
Po raz kolejny opisywany tu dinozaur pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym Mega Beasts (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku Biggest Killer Dino, opowiadającym o spinozaurze, pojawia się wzmianka o Carcharodontosaurus. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi teropodami. Spinosaurus jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.
Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Odcinek zatytułowany New Giants przedstawia północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje uranozaura, stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie ofiary(zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa Spinosaurus, który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu Mega Beasts. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony kręg spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być Carcharodontosaurus. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura - przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf Sarcosuchus, a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody paralitytan. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ Sarcosuchus, podobnie jak Ouranosaurus, żyły wcześniej niż Carcharodontosaurus, choć na tych samych terenach.
C. iguidensis
W 2007 r. Brusatte i Sereno na podstawie materiału z Nigru (formacja Echkar) wyznaczyli nowy gatunek - Carcharodontosaurus iguidensis. Epitet gatunkowy pochodzi od miejscowości Iguidi, leżącej w pobliżu miejsca znalezienia tego okazu. Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. Holotypem została niekompletna lewa kość szczękowa.
Oprócz tego Brusatte i Sereno (2007) przypisali do tego gatunku puszkę mózgową, prawą kość łzową, fragment kości zębowej, kilka zębów i kręg szyjny. Szczątki te zostały jednak znalezione w odległości 3 km od holotypu. Puszka mózgowa wykazuje synapomorfie Carcharodontosauridae, ale brak jej szeregu cech występujących u Carcharodontosaurus i Giganotosaurus, natomiast 2 cechy diagnostyczne puszki mózgowej, proponowane przez Brusatte i Sereno (2007) są obecne także u giganotozaura. W związku z tym materiał przypisany może w rzeczywistości reprezentować inny gatunek, być może nie będący nawet karcharodontozaurynem. Materiał zawiera kręg szyjny podobny do Sigilmassasaurus, co wskazuje, że wśród materiału ?C. iguidensis są szczątki różnych taksonów. Sugeruje się więc, aby obecnie nie przypisywać innych niż holotyp skamieniałości do tego gatunku (Chiarenza i Cau, 2016).
?Carcharodontosaurus iguidensis mógł być nieco mniejszy niż gatunek typowy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości C. saharicus (Brusatte i Sereno, 2007). Inne jej wymiary są zbliżone, więc być może nie był mniejszy, lecz miał skróconą czaszkę. Paul (2010) określił jego rozmiary na 10 m długości i 4 t masy.
Niedaleko ?Carcharodontosaurus iguidensis znaleziono szczątki abelizauryda Rugops, zęby spinozauryda oraz szczątki zauropodów: tytanozaurów i rebbachizaurydów (Brusatte i Sereno, 2007). W środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z osadów formacji Echkar spotkać można było również liczne krokodylomorfy. Wśród nich były zarówno formy typowo lądowe (jak niewielki Ararispesuchus i większy, groźny Kaprosuchus), jak i ziemnowodne (Laganosuchus).
Spis gatunków
| Carcharodontosaurus | Stromer, 1931 | |
| C. saharicus | (Depéret i Savornin, 1925) Stromer, 1931 | |
| = Megalosaurus saharicus | Depéret i Savornin, 1925 | |
| = Megalosaurus africanus | von Huene, 1956 | nomen nudum? |
| ?C. iguidensis | Sereno, i Brusatte, 2007 |
Bibliografia
Bates, K.T. & Falkingham, P.L. (2012) "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics" Biology Letters, 8(4). doi:10.1098/rsbl.2012.0056
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Belvedere, M., Jalil, N. E., Breda, A., Gattolin, G., Bourget, H., Khaldoune, F., & Dyke, G. J. (2013). "Vertebrate footprints from the Kem Kem beds (Morocco): A novel ichnological approach to faunal reconstruction" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 383.
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2007). "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [1]
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2). doi:10.1080/14772019.2011.630927
Chiarenza and Cau, (2016). "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa". PeerJ. 4:e1754. [[2]]
Coria, R., Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". „Nature”. 377. doi: 10.1038/377224a0
Deperet, C. & Savornin, J. (1925). "Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (Sahara occidental)" Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, 181 [tłumaczenie na anglielski M. Carrano, http://paleoglot.org/files/Dep&Sav_25.pdf]
Evers, Rauhut, Milner, McFeeters and Allain, (2015). "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the "middle" Cretaceous of Morocco". PeerJ. 3:e1323. [[3]]
Goedert, J., Amiot, R., Boudad, L., Buffetaut, E., Fourel, F., Godefroit, P., ... & Lecuyer, C. (2016). "Preliminary invastigation of seasonal patterns recorded in the oxygen isotope compositions of theropod dinosaur tooth enamel". Palaios, 31(1). doi: 10.2110/palo.2015.018
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013
Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/giant-theropods-north-vs-south772013
Henderson, D. M., Nicholls, R. (2015). "Balance and Strength—Estimating the Maximum Prey-Lifting Potential of the Large Predatory Dinosaur Carcharodontosaurus saharicus." The Anatomical Record, 298(8). doi:10.1002/ar.23164
Hendrickx, C., Mateus, O. (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth" Zootaxa 3759 [[4]]
Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695
Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[5]]
Larsson, H.C.E. (2001). “Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution”. Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [[6]].
Niedźwiedzki, G., & Gierliński, G. (2012). "Isolated theropod teeth from the Cretaceous strata of Khouribga, Morocco." Geological Quarterly, 46(1). [[7]]
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Rauhut, O. (1995). “The Systematic Position of the African Theropods Carcharodontosaurus Stromer 1931 and Bahariasaurus Stromer 1934“. Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen, E, 16.1. [[8]]
Richter, Mudroch and Buckley. (2013). "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco." Palaontologische Zeitschrift. 87. doi:10.1007/s12542-012-0153-1
Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [9]
Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). "Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation". Science 272 (5264) doi:10.1126/science.272.5264.986
Stevens, K. (2006). “Binocular vision in theropod dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2). [10]
Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [11]
