Pisanosaurus
| Autor: | Maciej Ziegler |
| Korekta: | Dawid Mika, Adrian Tkocz, Tomasz Sokołowski, Marcin Szermański, Łukasz Czepiński |
| Pisanosaurus (pisanozaur) | |
|---|---|
| Długość | 1 m |
| Masa | 3-9 kg |
| Miejsce: | Argentyna - prowincja La Rioja
(środkowe warstwy formacji Ischigualasto) |
| Czas |
232-225 Ma |
| Systematyka | Dinosauromorpha
? Dinosauria / ? Silesauridae ?? Ornithischia |
Rekonstrukcja Pisanosaurus jako wczesnego ptasiomiednicznego. | |
Wstęp
Pisanosaurus jest enigmatycznym dinozauromorfem z późnego triasu Argentyny. Możliwe, że jest najwcześniejszym i najprymitywniejszym znanym dinozaurem ptasiomiednicznym albo, jak wskazują najnowsze badania, silezaurydem.
Pisanozaur żył w późnym triasie na terytorium dzisiejszej Ameryki Południowej. Był niewielki, roślinożerny i prawdopodobnie potrafił szybko biegać. Osiągał około 1 metr długości i 3-9 kg wagi. Niedokładność tych oszacowań wynika z trudności w szacowaniu masy wymarłych zwierząt oraz szczególnie z powodu niekompletności odnalezionego materiału - nie wiemy na przykład, jak długi miał ogon. Całkiem możliwe, że tak jak inne prymitywni przedstawiciele Ornithischia, miał ogon mierzący tyle co reszta ciała.
Etymologia
Nazwa rodzajowa pisanozaura upamiętnia Juana A. Pisano, argentyńskiego paleontologa. Epitet gatunkowy nadano na cześć chilijskiego przyrodnika - Carlosa Mertiego.
Materiał kopalny
Dotychczas znaleziono jedynie niekompletny holotyp (PVL 2577). Składał się on z: kości szczękowej, zębów i żuchwy, kręgów szyjnych, dalszych części obu kości udowych, kości piszczelowej i skokowej, kości strzałkowej, kości piętowej, elementów stopy, częściowego odcisku miednicy, fragmentarycznej łopatki oraz innych kości kończyn przednich.
Pozycja systematyczna i kontrowersje
Autor opisu pisanozaura - Casamiquela (1967) uznał go za bazalnego ornitopoda i umieścił w nowej rodzinie - Pisanosauridae.
Dziś Pisanosaurus jest powszechnie uważany za najprymitywniejszego znanego przedstawiciela Ornithischia. Jednak zarówno przynależność znalezionego materiału do jednego zwierzęcia, jak i pozycja systematyczna są przedmiotem debaty. Sereno (1991) zaproponował, że holotyp zawiera szczątki więcej niż jednego osobnika. Według niego fragmenty czaszki, częściowy odcisk miednicy i dalsze części kończyny tylnej należą do jednego zwierzęcia, lecz fragmentaryczna łopatka i inne kości kończyn przednich są zbyt małe, by mogły należeć do jednego osobnika. Stoi to w sprzeczności z tym, co napisał Bonaparte w 1976 roku: że kręgi zostały wydobyte w połączeniu z resztkami czaszki i szkielet mógł być kompletny, zanim nastąpiła jego erozja. Także nowe badania (Irmis i in., 2007) przeczą twierdzeniom Sereno. Bonaparte (1976) przypisał Pisanosaurus do rodziny Heterodontosauridae. Weishampel i Witmer (1990) oraz Sereno (1991) uznali go za najbardziej bazalnego ptasiomiednicznego dinozaura. Ci pierwsi stwierdzili, że podobieństwo do heterodontozaurydów jest plezjomorficzne. W 2004 roku Norman i in. jeszcze raz podkreślili podobieństwa w budowie czaszki pisanozaura i heterodontozaurydów. Norman i współpracownicy (2004) odnotowali sprzeczne cechy czaszki oraz materiału pozaczaszkowego i zakwestionowali, podobnie jak Sereno wcześniej, pochodzenie szczątków od jednego osobnika. Pozostałości czaszki mają cechy genazaurów (Genasauria), a nawet cerapodów (Cerapoda). Natomiast pozostałe szczątki nie mają nawet synapomorfii dinozaurów. Bonaparte (1976) doszukał się miednicy pisanozaura skierowanej do przodu jak u dinozaurów gadziomiednicznych, lecz późniejsze badania nie potwierdziły tego. Irmis, Parker, Nesbitt i Liu (2007) uznali pisanozaura za przedstawiciela Ornithischia, ponieważ cechy pozwalające na wykluczenie Pisanosaurus z tego kladu są plezjomorficzne. Stwierdzili także, że wszystkie synapomorfie Ornithischia są związane z żerowaniem, tak więc teza, że Pisanosaurus jest bazalnym dinozaurokształtnym z morfologią szczęk zbieżną z dinozaurami ptasiomiednicznymi nie może zostać wykluczona. Wykazali także, że ustalenie jego pozycji filogenetycznej jest trudne, ponieważ z góry zakłada się, że Pisanosaurus jest dinozaurem ptasiomiednicznym. Analiza Nesbitta i in. (2010) wskazuje, że jest to przedstawiciel Ornithischia. Z kolei wg Agnolína i Rozadilliego (2017) należy w istocie do Silesauridae.
Podsumowując, Pisanosaurus jest prawdopodobnie najprymitywniejszym znanym dinozaurem ptasiomiednicznym. Jednak nie można także wykluczyć, że jest heterodontozaurydem lub bardziej bazalnym dinozauromorfem. Kwestia ta wymaga dalszych badań, oraz w szczególności nowych odkryć materiału kopalnego.
Środowisko życia
Szczątki pisanozaura odnaleziono w argentyńskiej formacji Ischigualasto (232-225 Ma). Żył on wśród wielu różnych gadów: dominowały rynchozaury i cynonodonty. Oprócz nich znaleziono też kości dicynodontów, prestozuchidów, ornitozuchidów, aetozaurów i prymitywnych dinozaurów. Najstarsze dinozaury żyły 232- 230 Ma (Furin et al., 2006) i znane są z dolnych osadów tej formacji. Natomiast pisanozaur pochodzi prawdopodobnie ze środkowej części (Shipman, 2004, Ezcurra w Langer et al., 2009).
Spis gatunków
| Pisanosaurus | Casamiquela, 1967 |
| Pisanosaurus mertii | Casamiquela, 1967 |
Bibliografia
Agnolín F. & Rozadilla S. (2017) Phylogenetic reassessment of Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, a basal dinosauriform from the Late Triassic of Argentina. Journal of Systematic Palaeontology. [2]
Irmis, R.B., Parker, W.G., Nesbitt, S.J. & Liu, J. (2007) Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Historical Biology 19:3–22. [3]
Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S. & Novas, F.E. (2009) The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews, Online first
Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montanez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467
Casamiquela, R.M. (1967) Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formación Ischigualasto, Argentina [A new Triassic ornithischian dinosaur (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) from the Ischigualasto Formation, Argentina]. Ameghiniana 4(2):47-64 tłumaczenie na paleoglot
![[1]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pisanosaurus.jpg){kind=link}