Edmontonia

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński	Maciej Ziegler

---

Edmontonia (edmontonia)
Długość:	ok. 6-7 m
Masa:	ok. 2,3-3,1 t
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta, USA - Montana (formacje Horseshoe Canyon, Dinosaur Park, Two Medicine)
Czas występowania	ok. 76,5-71,5 Ma późna kreda (kampan – wczesny mastrycht??)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Nodosauridae Nodosaurinae Panoplosaurini
Rekonstrukcja. Autorzy: Mariana Ruiz i FunkMonk. [9]

Wstęp

Edmontonia to rodzaj dużego, ciężko opancerzonego dinozaura roślinożernego z późnej kredy Ameryki Północnej. Należał do rodziny Nodosauridae, różniącej się od pokrewnej Ankylosauridae m.in. brakiem maczugi na ogonie. Obejmuje on dwa ważne gatunki.

Etymologia

Nazwa Edmontonia pochodzi ona od formacji Edmonton w Kanadzie, dzisiaj znanej jako grupa. Epitet gatunkowy typowego gatunku (Edmontonia longiceps) oznacza „długogłowy”, natomiast epitet E. rugosidens znaczy „o szorstkich zębach”.

Historia odkryć i badań

Edmontonia została nazwana i opisana przez kanadyjskiego paleontologa Charlesa Sternberga w 1928 r. na podstawie szkieletu z formacji Horseshoe Canyon w Albercie. 2 lata później Charles Gilmore opisał niekompletny szkielet z formacji Two Medicine w Montanie, który przypisał do rodzaju Palaeoscincus, tworząc nowy gatunek - P. rugosidens. Zauważył on podobieństwo w budowie czaszki do wcześniej nazwanego E. longiceps, kwestionując ważność rodzaju Edmontonia. W 1940 r. Loris Russell dokonał przeglądu znanych wówczas nodozaurydów. Stwierdził on, że typowy gatunek Palaeoscincus bazuje na zbyt niekompletnym materiale i nazwa ta powinna zostać ograniczona tylko do jego holotypu. Tym samym przeniósł on P. rugosidens do rodzaju Edmontonia, potwierdzając jego ważność.

Edmontonia w towarzystwie Panoplosaurus. Autor: ABelov2014 [1].

W 1970 r. Walter Coombs sugerował, że edmontonia jest młodszym synonimem Panoplosaurus. Nie uzasadnił jednak przekonująco swoich poglądów, przez co nie zyskały one szerszej akceptacji (Carpenter, 1990).

Do rodzaju Edmontonia przypisywano też szczątki z późnego mastrychtu (formacje Hell Creek i Lance). Obecnie jednak wydaje się, że należały one do osobnego rodzaju Denversaurus (zob. szerzej w Denversaurus#Historia taksonu).

Budowa

Rekonstrukcja szkieletu E. rugosidens . Autor: Scott Hartman [2].

Edmontonia była ciężko opancerzonym, czworonożnym roślinożercą o beczkowatym ciele, małej głowie i krótkich kończynach. W odróżnieniu od ankylozaurów, innych pancernych dinozaurów okresu kredy, nie miała ona kostnej maczugi na końcu ogona ani okazałych rogów z tyłu czaszki. Jej ciało chroniła mozaika kostnych płyt różnej wielkości oraz imponujące kolce na bokach i w okolicach barków.

Czaszka

Czaszki największych znanych osobników mierzyły niespełna 50 cm i były dłuższe niż szersze. Największa szerokość osiągały w okolicach oczodołów, podczas gdy pysk był dość wąski, o niemal równoległych bokach w widoku grzbietowym. Górę czaszki pokrywały zrośnięte z nią tarczki kostne. W przeciwieństwie do panoplozaura, u edmontonii nie widać wyraźnego podziału na poszczególne płyty, co wynika z ich zrośnięcia ze sobą. Opancerzenie głowy edmontonii cechowało się gładkością powierzchni (Carpenter, 1990). Omawiany dinozaur miał rozwinięte podniebienie wtórne, które różniło się szerokością u obu gatunków. Przód pyska był bezzębny, natomiast w jego głębi znajdowały się niewielkie zęby o liściokształtnych, prążkowanych i bocznie spłaszczonych koronach. Cechowały się one obecnością szkliwa po obu stronach. Choć względnie małe, były i tak większe niż zęby panoplozaura i różniły się od niego kształtem koron. Holotyp E. rugosidens miał po szesnaście zębów w każdej z kości szczękowych, przy czym stawały się one coraz mniejsze w miarę zbliżania się do przodu pyska. Każda z kości zębowych mieściła po dwadzieścia jeden (E. rugosidens) lub osiemnaście zębów (E. longiceps). U gatunku typowego były one jednak nieco większe (Gilmore, 1930).

Czaszka E. rugosidens. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [3].

W obszarze nosowym czaszki wyróżnić można przedsionek nosowy oraz występujące w nim otwory. Tylny otwór edmontonii miał eliptyczny kształt i oddzielony był od przedniego, okrągłego otworu przez poziomą przegrodę nosową. Ten pierwszy był właściwym otworem nosowym, stanowiącym wejście do jamy nosowej, połączonej z nozdrzami zewnętrznymi i nozdrzami tylnymi (ang. choana). Drugi z nich był otworem przynosowym (ang. paranasal), prowadzącym do jamy zatok przynosowych, kończącej się stromo przed jamą oczodołową. Do tej pory tego typu struktury znane były tylko u ankylozaurydów (Vickaryous, 2006). Ich rola pozostaje niewyjaśniona (zob. też opis Pinacosaurus).

Szkielet pozaczaszkowy

Szyja edmontonii składała się z siedmiu bądź ośmiu kręgów. Ich trzony stawały się coraz bardziej masywne w miarę oddalania się od głowy zwierzęcia. Grzbietowy odcinek kręgosłupa liczył co najmniej dziesięć kręgów, choć ich liczba była zapewne większa. Kość lędźwiowo krzyżowa składała się z czterech kręgów grzbietowych, trzech krzyżowych i dwóch ogonowych. Liczba kręgów ogonowych pozostaje nieznana, choć wydaje się, że ich liczba mogła dochodzić nawet do pięćdziesięciu, podobnie jak u zauropelty. Wyrostki kolczyste kręgów były niższe niż u panoplozaura. Kończyny przednie były krótkie i zbudowane z masywnych kości. Kończyły się trzema palcami. Kość krucza pozostawała niezrośnięta z łopatką. Kończyny tylne edmontonii są słabo poznane (Carpenter, 1990).

Szkielet E. rugosidens, w znacznej mierze pozbawiony osteoderm. Autor zdjęcia: FunkMonk [4].

Pancerz

Pancerz edmontonii składał się z systemu płyt, tarcz kostnych i kolców. Górę szyi i obszar między barkami chroniły trzy rzędy płaskich płyt, biegnących w poprzek ciała. Pierwszy pas składał się z trzech par płytek o kształcie zbliżonym do prostokąta lub trójkąta. Były one szersze niż dłuższe, z wyraźnym kilem na szczycie. Drugi rząd również tworzony był przez trzy pary płyt, podobnych jak w pierwszym, lecz większych. Po bokach tego pasma wyrastały kolce, o wierzchołkach skierowanych w kierunku przednio-bocznym. Pomiędzy drugim a trzecim rzędem znajdowała się szeroka przestrzeń, chroniona przez drobne kostki. Trzeci pas znajdował się na wysokości podstawy szyi i obejmował dwie pary płyt oraz parę kolców. Środkowe płyty tego pasa były największymi w całym systemie opancerzenia edmontonii. Znad barków wyrastały duże, dwuszczytowe, skierowane do przodu kolce. Rozwidlenie występuje u kilku osobników, dlatego można wykluczyć, iż byłą to zmiana patologiczna. Grzbiet zwierzęcia chroniły biegnące w poprzek tułowia rzędy małych, okrągłych płyt o niskich kilach. Wzdłuż boków wystawały kolejne duże kolce. Pierwsza i największa para znajdowała się tuż za kończynami przednimi. Były to stożkowate, masywne kolce skierowane na boki. Dalej w kierunku miednicy znajd owy się następne, mniejsze kolce. Struktura pancerza pokrywającego miednicę i ogon nie została dokładnie poznana (Carpenter, 1990).

Kolce barkowe edmontonii. Autorzy zdjęcia: Eden, Janine and Jim [5].

Paleobiologia i paleoekologia

Edmontonia żywiła się nisko rosnącymi roślinami. Być może, z racji stosunkowo wąskiego pyska, żerowała ona w sposób selektywny, wybierając najbardziej soczyste spośród nich. Okresowo, w porach suchych musiała jednak prawdopodobnie żywić się również twardszym, mniej wartościowym pokarmem (Lambert, 1993).

Potężne opancerzenie zapewniało ochronę przed atakami drapieżników, nawet tak wielkich i niebezpiecznych jak tyranozaurydy. Często przedstawia się edmontonię przykucniętą do ziemi w obliczu ataku dużego teropoda, tak by chronić miękkie podbrzusze. Niektórzy sugerują jednak bardziej aktywne formy obrony, polegające na rzucaniu się w kierunku napastnika i wykorzystaniu potężnych kolców barkowych, które mogły wówczas zadawać poważne rany (Lambe, 1993). Owe kolce mogły również służyć do pokazów godowych lub walk pomiędzy samcami. Carpenter (1990) uważa za prawdopodobne, że stanowiły one oznakę dymorfizmu płciowego, gdyż u niektórych osobników kolce były rozwidlone, a u innych nie. Równie dobrze cecha ta mogła być jednak związana z wiekiem lub zmiennością geograficzną.

Rekonstrukcja dwóch osobników edmontonii. Autor: E.M. Fulda [6].

Gatunki

E. longiceps

Miejsce: Kanada: Alberta; formacja Horseshoe Canyon - górna część ogniwa Horsethief (Eberth i in., 2013)

Czas: ok. 72-71,5 Ma (Eberth i Kamo, 2020)

Materiał kopalny: Holotyp (NMC 8531) to czaszka wraz z częściową żuchwą, jedenaście kręgów grzbietowych, kość lędźwiowo-krzyżowa (ang. synsacrum), dziewięć kręgów ogonowych, cztery żebra szyjne, dwadzieścia sześć żeber brzusznych, kości miednicy, kilka kości kończyn i osteodermy (Carpenter, 1990). Drugi prawdopodobny okaz to TMP 1994.165.0001 (Eberth i in., 2013).

Widok z góry na czaszkę i pancerz E. rugosidens. Autor zdjęcia: W.D. Matthews [7].

Charakterystyka: Jest to gatunek typowy edmontonii. Od E. rugosidens różni się on brakiem wystających na boki osteoderm za oczodołami, wąskim podniebieniem i umiarkowanie rozbieżnymi rzędami zębowymi. Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość lędźwiowo-krzyżowa E. longiceps była masywniejsza niż u drugiego gatunku, a kolce na bokach ciała – mniejsze (Carpenter, 1990).

E. rugosidens

Miejsce: Kanada: Alberta i USA: Montana; formacje Dinosaur Park i Two Medicine

Czas: ok. 76,5-75,5 Ma (Arbour i in., 2009)

Częściowy szkielet E. rugosidens. Autor zdjęcia: Shriram Rajagopalan [8].

Materiał kopalny: Holotyp (USNM 11868) to czaszka z częściową żuchwą, pięć kręgów szyjnych, dziesięć grzbietowych, kość lędźwiowo-krzyżowa, jedenaście kręgów ogonowych, siedemnaście żeber, fragmentaryczna miednica i pięćdziesiąt osteoderm. Materiał przypisany to m.in. AMNH 5381 (czaszka, kilka kręgów, kości kończyn, fragmenty miednicy, płyty pancerza), AMNH 5665 (przednia połowa szkieletu), ROM 5340 (dwie tarczki kostne), MOR 433 (kolec pancerza) (Carpenter, 1990), TMP 98.98.01 (niekompletna czaszka), TMP 2000.12.158 (niekompletna czaszka), AMNH 5381 (czaszka i osteodermy) (Vickaryous, 2006) oraz kilka innych okazów.

Charakterystyka: od gatunku typowego różnił się wyraźnymi wystającymi na boki osteodermami za oczodołami, szerokim podniebieniem i silnie rozbieżnymi rzędami zębowymi. Kość lędźwiowo-krzyżowa nie była tak masywna jak u E. longiceps, za to kolce po bokach ciała były większe (Carpenter, 1990).

Spis gatunków

Edmontonia	Sternberg, 1928
E. longiceps	Sternberg, 1928
E. rugosidens	(Gilmore, 1930) Russell, 1940
= Palaeoscincus rugosidens	Gilmore, 1930
= Chassternbergia rugosidens	Bakker, 1988
E. australis	Ford, 2000	=Glyptodontopelta mimus
E. schlessmani	Carpenter, DiCroce, Kinneer i Simon, 2013	=Denversaurus schlessmani

Bibliografia

Arbour, V.M., Burns, M.E., Sissons, R.L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405.

Bakker, R.T. (1988). “Review of the Late Cretaceous nodosauroid Dinosauria: Denversaurus schlessmani, a new armor-plated dinosaur from the Latest Cretaceous of South Dakota, the last survivor of the nodosaurians, with comments on Stegosaur-Nodosaur relationships”. Hunteria 1(3):1-23.(1988).

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Burns, ME (2015) “Intraspecific Variation in Late Cretaceous Nodosaurids (Ankylosauria: Dinosauria)”. Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 2015, 99–100. [10].

Carpenter, K., Breithaupp, B (1986). "Latest cretaceous occurence of nodosaurid ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) in western North America and the gradual extinction of the dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 6 (3): 251-257.

Carpenter, K. (1990) "Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria: Nodosauridae)". W: Carpenter, K. & Currie, P.J. (eds) Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 281-298

Carpenter, K., DiCroce, T,, Kinneer, B., Simon, R. (2013) "Pelvis of Gargoyleosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) and the Origin and Evolution of the Ankylosaur Pelvis." PLoS ONE, 8 (11): e79887. doi:10.1371/journal.pone.0079887.

Eberth, D.A., Evans, D.C., Brinkman, D., Therrien, F., Tanke, D.H.T. & Russell, L.S. (2013) "Dinosaur Biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: Evidence for Climate Influence" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(7), 701-726. doi:10.1139/cjes-2012-0185

Eberth, D.A. & Kamo, S.L. (2020) "High-precision U–Pb CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River valley, Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 57 (10), 1220-1237. doi:10.1139/cjes-2019-0019

Gilmore, C.W. (1930). "On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana". Proceedings of the United States National Museum. 77 (16): 1–39. doi:10.5479/si.00963801.77-2839.1.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [11]

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Vickaryous, M. K. (2006). "New information on the cranial anatomy of Edmontonia rugosidens Gilmore, a Late Cretaceous nodosaurid dinosaur from Dinosaur Provincial Park, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 1011–1013.