Two Medicine

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Formacja Two Medicine
Wiek	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 82,4-74,4 Ma późna kreda (kampan)
Miejsce	USA - Montana
Podjednostki	ogniwa Rock City, Shields Crossing, Hagans Crossing i Flag Butte
Leży pod	formacja Bearpaw
Leży nad	formacja Virgelle
Miąższość	ok. 600 m
Klimat	gorący i suchy z sezonowymi opadami
Litologia	iłowce, piaskowce, bentonity, mułowce, pyłowce
Odsłonięcia skał formacji Two Medicine w pobliżu stanowiska Egg Mountain. Fot. Anky-man [6]

Wstęp

Formacja Two Medicine to jednostka litostratygraficzna położona w północnej części USA. Jej osady są datowane na wczesny i środkowy kampan.

Etymologia

Nazwa formacji pochodzi od rzeki Two Medicine przebiegającej przez obszar omawianej jednostki geologicznej.

Historia badań

Norman Ross przygotowujący szkielet młodocianego Brachyceratops do wystawienia w muzeum w 1921 roku.

W 1913 roku Eugene Stebinger i Charles Gilmore wraz ze swoimi ekipami zorganizowali wspólną ekspedycje na teren wówczas nieznanej formacji skalnej, której celem było poszukiwanie skamieniałości dinozaurów. Rok później Stebinger opisał tą formacje oraz nadał jej nazwę Two Medicine. Gilmore w 1928 oraz 1935 roku powrócił do niej i prowadził prace wykopaliskowe. Rezultatem prac Gilmore'a było opisanie trzech gatunków dinozaurów (Brachyceratops montanensis, Styracosaurus ovatus oraz Palaeoscincus rugosidens - obecnie uważany za drugi gatunek edmontonii), z czego jedynie dwa uznaje się za ważne. Kolejnym paleontologiem, który prowadził badania w formacji Two Medicine był Barnum Brown. Jednak on nie ogłosił żadnego nowego odkrycia, a II wojna światowa przerwała jakiekolwiek prace wykopaliskowe. Dopiero pod koniec lat 70 XX wieku naukowcy powrócili do dalszych badań. Niezwykłym znaleziskiem stały się szczątki 15 młodocianych hadrozaurydów odkryte w 1978 roku. W kolejnym roku Jack Horner i Robert Makela przypisali skamieniałości do nowego rodzaju, który nazwali Maiasaura peeblesorum. W kolejnych latach odkrywano i opisywano następne dinozaury, zaś sama formacja jest badana do dnia dzisiejszego (Trexler, 2001).

Wiek

Badania geochronologiczne formacji Two Medicine wskazują, iż jej skały powstały w później kredzie, a dokładniej w piętrze zwanym kampan (np. Rogers, 1990; Fowler, 2017; Ramezani i in., 2022). Według Rogersa i współautorów (2024) wiek najniższej część formacji wynosi ok. 82,4 Ma, gdy najwyższa ok. 74,4 Ma. Zatem całkowity czas powstawania osadów Two Medicine wynosił ok. 8 Ma.

Litologia

Najniższe pokłady Two Medicine styka się z piaskowymi warstwami formacji Virgelle. Transgresja Morza Środkowego Zachodu nastąpiła niedługo po rozpoczęciu depozycji osadów formacji Two Medicine. Epizod ten zapewne trwał krótko, a po nim pozostały nietypowe osady paraliczne (osady powstałe w środowisku przejściowym pomiędzy morzem a lądem np. laguny, delty) oraz odizolowane pokłady łupków znajdujące się około 100 m powyżej podstawy formacji. Miąższość środkowej części omawianej jednostki geologicznej wynosi 225 m i powstała podczas regresji Morza Clagette oraz transgresji Morza Bearpaw. Osady te mają bardzo zbliżony wiek do formacji z grupy Belly River jak Judith River, Oldman czy Dinosaur Park. Warstwy te zawierają piaskowce oraz mułowce z dodatkiem bentonitów. Górna część formacji Two Medicine stanowi około połowę całkowitej jej miąższości. Najwyższe pokłady różnią się od środkowych rozległymi czerwonymi warstwami i poziomami caliche (skały, które powstawały w suchych warunkach) w obrębie podobnych osadów formacji. Najwyższe pokłady (80 m) osadziły się po tym, jak Morze Bearpaw zalało starsze osady, co wskazuje na krótką sekwencję geologiczną, trwającą ok. 500 tys. lat. Popioły wulkaniczne są często spotykane. Ich obecność świadczy o wysokiej aktywności wulkanicznej podczas sedymentacji osadów. Najwyższa część formacji Two Medicine styka się z formacją Bearpaw (Trexler, 2001). Rogers i współpracownicy (2024) zdefiniowali cztery nowe ogniwa w obrębie formacji Two Medicine:

• Rock City
• Shields Crossing
• Hagans Crossing
• Flag Butte

Rekonstrukcja wędrującego stada Maiasaura. W tle widoczne są wulkany, które pozostawiły duże ilości popiołów w osadach formacji Two Medicine. Źródło: [4].

Paleoekologia

W górnej części formacji Two Medicine panowały wysokie temperatury, zaś opady były sezonowe. Wiatry wiały zazwyczaj z zachodniej strony. O takim klimacie świadczą skały osadowe, pyłki roślin oraz fauna bezkręgowców (Rogers, 1990). Paleofauna z formacji Two Medicine typowa dla późnej kredy Ameryki Północnej. Głównymi roślinożernymi dinozaurami były ceratopsy (centrozauryny i leptoceratopsydy), pachycefalozaurydy, hadrozaurydy oraz ankylozaury. Na szczycie łańcucha pokarmowego stały tyranozaurydy, zaś w ich cieniu żyły mniejsze dromeozaurydy oraz troodontydy. W koronach drzew mogły zamieszkiwać niewielkie ptaki z grupy Enantiornithes, a w przestworzach panowały pterozaury. Większość skamieniałości zwierząt pochodzi z ogniwa Flag Butte, najwyższej części formacji Two Medicine.

Dinozaury

Dinozaury
Takson	Ogniwo	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika
Achelousaurus horneri	górna część Flag Butte	co najmniej 3 osobniki	Centrozauryn blisko spokrewniony z Pachyrhinosaurus.
cf. Achelousaurus/Einiosaurus	górna część Flag Butte	MOR 591 - niekompletna czaszka	Nieokreślony eucentrozaur mogący być achelozaurem lub einiozaurem.
Acristavus gagslarsoni	dolna część Hagans Crossing	MOR 1155 - niekompletny szkielet	Gatunek ten został odnaleziony również w formacji Wahweap.
Bambiraptor feinbergi	górna część Flag Butte	3 szkielety oraz kość zębowa	Nieduży przedstawiciel Dromaeosauridae.
Brachyceratops montanensis	górna część Flag Butte	kilka szkieletów młodocianych osobników	Ceratopsyd mogący reprezentować młodocianą formę znanych już centrozaurynów z omawianej formacji.
Cerasinops hodgskissi	dolna część Hagans Crossing	3 szkielety	Pierwszy opisany leptoceratopsyd z omawianej formacji mający niewielkie okna w kryzie. Poruszał się na dwóch nogach.
Daspletosaurus horneri	górna część Flag Butte	szczątki kilku osobników	Drugi ważny gatunek z rodzaju Daspletosaurus.
Daspletosaurus wilsoni	Flag Butte	skamieniałości wielu osobników	Trzeci ważny gatunek z rodzaju Daspletosaurus. Tyranozauryd ten został odkryty również w formacjach Judith River i Dinosaur Park.
Edmontonia rugosidens	górna część Flag Butte	USNM 11868 - niekompletny szkielet	Drugi ważny gatunek z rodzaju Edmontonia. Niegdyś był uważany za odrębny rodzaj Palaeoscincus. Nodozauryd ten został odnaleziony również w formacji Dinosaur Park.
Einiosaurus procurvicornis	dolna część Flag Butte	szczątki co najmniej 15 osobników	Centrozauryn charakteryzujący się zagiętym do dołu rogiem nosowym.
Gettyia gloriae	górna część Flag Butte	MOR 553E/6.19.91.64 - prawy tarsometatarsus	Jedyny opisany ptak z omawianej formacji.
Glishades ericksoni	nie podano	AMNH 27414 - fragmentaryczna czaszka	Bazalny hadrozauroid mogący być w rzeczywistości młodocianym przedstawicielem Saurolophinae. Jest obecnie uważany za takson wątpliwy.
Gryposaurus latidens	dolna część Hagans Crossing	szczątki należące do kilku osobników	Prawdopodobnie drugi ważny gatunek z rodzaju Gryposaurus.
Hypacrosaurus stebingeri	górna część Flag Butte	szczątki co najmniej kilku osobników	Prawdopodobnie drugi ważny gatunek z rodzaju Hypacrosaurus.
Maiasaura peeblesorum	środkowa część Hagans Crossing	szczątki należące co najmniej do 200 osobników w tym młodych oraz gniazda	Pierwszy nazwany hadrozauryd pochodzący z omawianej formacji.
Oohkotokia horneri	górna część Flag Butte	szczątki kilku osobników	Ankylozauryd mogący być synonimem Scolosaurus.
Orodromeus makelai	dolna część Flag Butte	szczątki należące do 5 osobników oraz 19 jaj z embrionami	Niewielki dinozaur ptasiomiedniczny mogący bardzo szybko biegać.
Prenoceratops pieganensis	górna część Flag Butte	szczątki należące do 5 osobników	Drugi opisany leptoceratopsyd z omawianej formacji.
Prosaurolophus maximus	górna część Flag Butte	szczątki 4 osobników	Hadrozauryd ten występował również w formacjach Dinosaur Park oraz Bearpaw. Był pierwotnie opisany jako drugi gatunek Prosaurolophus - P. blackfeetensis.
Saurornitholestes langstoni	nie podano	szczątki kilku osobników	Szczątki tego dromeozauryda odnaleziono również w formacjach Judith River, Dinosaur Park, Oldman, oraz Foremost.
Stellasaurus ancellae	górna część Flag Butte	MOR 492 - fragmentaryczna czaszka	Wykazywał budowę pośrednią między nieco wcześniejszym od niego Styracosaurus albertensis a późniejszym Einiosaurus procurvicornsis.
Styracosaurus ovatus	górna część Flag Butte	USNM 11869 - niekompletna kryza	Drugi ważny gatunek z rodzaju Styracosaurus. Dawniej był uważany za odrębny rodzaj zwany Rubeosaurus.
Troodon formosus	górna część Flag Butte	skamieniałości wielu osobników w tym jaja i embriony	Okazy te mogą reprezentować nowy rodzaj odrębny do Troodon.
Niezidentyfikowany centrozauryn	górna część Flag Butte	USNM 12745 - częściowe kości nosowe i nadoczodołowe, kręgi oraz kości kończyn	Niediagnostyczny takson.
Niezidentyfikowany centrozauryn	górna część Flag Butte	USNM 16512 - obydwie kości łzowe i jarzmowe, prawa kość powiekowa, częściowa lewa kość kwadratowa, obydwie kości łuskowe oraz środkowa kość kryzy	Niediagnostyczny takson.
Niezidentyfikowany centrozauryn	górna część Flag Butte	MOR 449 - połączona lewa i prawa kość nosowa	Niediagnostyczny takson.
Niezidentyfikowany centrozauryn	górna część Flag Butte	MOR 464 - kość podstawno-potyliczna oraz fragmenty kości ciemieniowej	Niediagnostyczny takson.
Niezidentyfikowany centrozauryn	górna część Flag Butte	USNM 14765 - niekompletny szkielet	Młodociany centrozauryn dawniej przypisywany do rodzaju Rubeosaurus.
Niezidentyfikowane tyranozaurydy	górna część Flag Butte	UCM 55499 - lewa kość czołowa młodocianego osobnika zęby	Prawdopodobny przedstawiciel kladu Teratophoneini. Zęby te mogą należeć do Daspletosaurus lub Gorgosaurus.

Pterozaury

Pterozaury
Takson	Ogniwo	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika
Montanazhdarcho minor	górna część Flag Butte	MOR 691 - częściowy pysk, zmiażdżony kręg szyjny, prawa kość łopatkowo-krucza oraz dość dobrze zachowane lewe skrzydło	Nieduży przedstawiciel Azhdarchoidea mogący mieć ok. 2,5 m rozpiętości skrzydeł.
Piksi barbarulna	środkowa część Flag Butte	MOR 1113 - elementy prawego skrzydła (kość ramienna, promieniowa i łokciowa)	Został pierwotnie opisany jako ptak z grupy Ornithothoraces. Obecnie Piksi uważa się za pterozaura.

Łuskonośne

Łuskonośne
Takson	Ogniwo	Materiał kopalny	Komentarz
Magnuviator ovimonsensis	prawdopodobnie Hagans Crossing	2 niemalże kompletne szkielety (MOR 6627 i MOR 7042)	Jedyny opisany przedstawiciel Squamata pochodzący z omawianej formacji.

Choristodery

Choristodery
Takson	Ogniwo	Materiał kopalny	Komentarz	Grafika
Champsosaurus lindoei	nie podano	ROM 50000 - niemalże kompletny szkielet	Pierwszy przedstawiciel Choristodera z omawianej formacji. Gatunek ten został odnaleziony również w formacji Dinosaur Park.

Ssaki

Ssaki
Takson	Ogniwo	Materiał kopalny	Komentarz
Filikomys primaevus	nie podano	kilka osobników	Przedstawiciel grupy Multituberculata (wieloguzkowce). Ssaki ten żył w grupach i był w stanie kopać nory.

Jaja i skamieniałości śladowe

Skamieniałe jaja pozostawione przez Troodon formosus. Fot. James St. John [5].

W formacji Two Medicine odnaleziono wiele skamieniałości jaj dinozaurów, szczególnie teropodów (Troodon) oraz dinozaurów ptasiomiednicznych (Maiasaura, Hypacrosaurus oraz Orodromeus) [Hirsch i Quinn, 1990; Horner i Currie, 1994]. Varricchio i Jackson (2004) opisali dwa typy jaj z omawianej formacji skalnej. Jeden z nich (Prismatoolithus levis) należał do teropoda Troodon formosus, zaś drugi do zupełnie nowego ootaksonu. Autorzy publikacji zauważyłi, że jaja te niewiele różniły się od ptasich. Zelenitsky i Therrien (2008) opisali gniazdo wraz z nowym typem jaj (ootakson Montanoolithus strongorum). Ich zdaniem mogły być one pozostawione przez przedstawicieli Caenagnathidae lub Dromaeosauridae. Jaja dinozaurów odnaleziono również w dolnych warstwach formacji Two Medicine. Niektóre ootaksony (Spheroolithus choteauensis, Prismatoolithus hirschi, Krokolithes i Tubercuoolithus tetonensis) były charakterystyczne dla najniższych pokładów Two Medicine. Z kolei jajo Continuoolithus canadensis (wg Jacksona i in. [2015] ich objętość wynosiła 194 cm³, zaś masa 205 g) mogły występować w wyższych warstwach oraz formacji Oldman. Obecność różnych typów jaj może świadczyć o dość dużej różnorodności dinozaurów pochodzących z najniższych partii opisywanej jednostki geologicznej (Jackson i Varricchio, 2010). Wśród wszystkich nieptasich dinozaurów jaja Troodon i troodontydów są najbardziej podobne do jaj współczesnych ptaków, ponieważ mają asymetryczny kształt, niską porowatość, brak ozdób i trzy strukturalne warstwy skorupy jaja (Varricchio i in., 2013).

W pobliżu kolonii lęgowych dinozaurów odnaleziono również wiele skamieniałych śladów pozostawionych przez owady. Martin i Varricchio (2011) opisali liczne ślady nor oraz komór przepoczwarzenia po osach i pszczołach. Owady te budowały swoje gniazda w dobrze odwodnionych glebach podczas suchych okresów, co z kolei potwierdza na półsuche warunki klimatyczne panujące w tamtym czasie. Badacze ci zauważyli również, że ichnofacja Celliforma występowała w pobliżu jaj T. formosus i Continuoolithus, ale nie przy gniazdach Maiasaura peeblesorum. W znanym stanowisku Egg Mountain (Wzgórze Jaj) odnaleziono co najmniej 4 morfotypy struktur przepoczwarzania owadów, odpowiadających różnym gatunkom owadów gniazdujących w glebie (Freimuth i Varricchio, 2019). Panascí oraz Varricchio w 2020 roku nazwali kolejną ichnoskamieniałość z wcześniej wspomnianego stanowiska - Feoichnus martini. Kolejnym znanym ichnotaksonem ze stanowiska Egg Mountain jest Edaphichnium isp. Są to nory z granulkami kałowymi, które wskazują na odżywianie się osadem przez dżdżownice lub inne bezkręgowce np. wije czy larwy chrząszczów. Obecność tych ichnoskamieniałości świadczy o dużej ilości materii organicznej w dawnych glebach (Freimuth i in., 2021a). Oprócz śladów żerowania bezkręgowców w formacji Two Medicine odnaleziono również resztki posiłków zawierających szczątki niewielkich ssaków pozostawionych przez Troodon (Freimuth i in., 2021b).

W 2020 roku Shibata i Varricchio opisali 6 różnych wariantów tropów należących do ichnorodzaju Kouphichnium pozostawionych przez skrzypłocze (Xiphosura). Szerokość prawdopodobnych sprawców mieściła się w przedziale 9-14 cm. Zatem wielkością były one zbliżone do współczesnych gatunków Limulus coffini i Casterolimulus kletti. Autorzy badania uważają, że wszystkie tropy stawonogów powstały podczas dużego nagromadzenia osobników np. w okresie godowym. Zachowane ślady stawonogów z grupy Xiphosura odnalezione w formacji Two Medicine są jedynymi na świecie pochodzącymi z okresu kredy.

Bibliografia

Freimuth, W. J., & Varricchio, D. J. (2019). "Insect trace fossils elucidate depositional environments and sedimentation at a dinosaur nesting site from the Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 534, 109262. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109262

Freimuth, W. J., Varricchio, D. J., & Chin, K. (2021a). "Paleoenvironmental implications of invertebrate fecal pellets (Edaphichnium isp.) at an ichnofossil-rich dinosaur nesting locality, Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaios, 36(9), 283-300. doi:10.2110/palo.2021.003

Freimuth, W. J., Varricchio, D. J., Brannick, A. L., Weaver, L. N., & Wilson Mantilla, G. P. (2021b). "Mammal‐bearing gastric pellets potentially attributable to Troodon formosus at the Cretaceous Egg Mountain locality, Two Medicine Formation, Montana, USA". Palaeontology, 64(5), 699-725. doi:10.1111/pala.12546

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Hirsch, K. F., & Quinn, B. (1990). "Eggs and eggshell fragments from the Upper Cretaceous two medicine formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 10(4), 491-511. doi:10.1080/02724634.1990.10011832

Jackson, F. D., Schaff, R. J., Varricchio, D. J., & Schmitt, J. G. (2015). "A theropod nesting trace with eggs from the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana". Palaios, 30(5), 362-372. doi:10.2110/palo.2014.052

Jackson, F. D., & Varricchio, D. J. (2010). "Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality". Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1142-1156. doi:10.1080/02724634.2010.483537

Martin, A. J., & Varricchio, D. J. (2011). "Paleoecological utility of insect trace fossils in dinosaur nesting sites of the Two Medicine Formation (Campanian), Choteau, Montana". Historical Biology, 23(01), 15-25. doi:10.1080/08912963.2010.505285

Panascí, G., & Varricchio, D. J. (2020). "A new terrestrial trace fossil Feoichnus martini n. isp. from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation (USA)". Journal of Paleontology, 94(5), 922-930. doi:10.1017/jpa.2020.26

Ramezani, J., Beveridge, T. L., Rogers, R. R., Eberth, D. A., & Roberts, E. M. (2022). "Calibrating the zenith of dinosaur diversity in the Campanian of the Western Interior Basin by CA-ID-TIMS U–Pb geochronology". Scientific Reports, 12(1), 16026. doi:doi:10.1038/s41598-022-19896-w

Rogers, R. R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-related mortality". Palaios, 394-413. doi:10.2307/3514834

Rogers, R.R., Horner, J.R., J., Ramezani, J., Roberts, E. M., & Varricchio, D. J. (2024) "Updating the Upper Cretaceous (Campanian) Two Medicine Formation of Montana: Lithostratigraphic revisions, new CA-ID-TIMS U-Pb ages, and a calibrated framework of dinosaur occurrences". GSA Bulletin doi:10.1130/B37498.1

Shibata, M., & Varricchio, D. J. (2020). "Horseshoe crab trace fossils from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA, and a brief review of the xiphosurid ichnological record". Journal of Paleontology, 94(5), 887-905. doi:10.1017/jpa.2020.16

Trexler, D. (2001). "Two Medicine Formation, Montana: Geology and fauna". [w]: Tanke, D. & K. Carpenter (red.) "Mesozoic Vertebrate Life". Indiana University Press, Bloomington., pp. 298–309.

Varricchio, D. J., & Jackson, F. D. (2004). "A phylogenetic assessment of prismatic dinosaur eggs from the Cretaceous Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4), 931-937 [7]

Varricchio, D. J., Jackson, F. D., Jackson, R. A., & Zelenitsky, D. K. (2013). "Porosity and water vapor conductance of two Troodon formosus eggs: an assessment of incubation strategy in a maniraptoran dinosaur". Paleobiology, 39(2), 278-296. doi:10.1666/11042

Zelenitsky, D. K., & Therrien, F. (2008). "Unique maniraptoran egg clutch from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana reveals theropod nesting behaviour". Palaeontology, 51(6), 1253-1259. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00815.x