Daspletosaurus

Autor:	Kamil Kamiński, Maciej Ziegler, Eryk Sroka
Korekta:	Paweł Konarzewski

---

Daspletosaurus (daspletozaur)
Długość	ok. 8,8-9,5 (11?) m
Masa	2-3 t
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacje Oldman i Dinosaur Park) USA - Montana (formacja Two Medicine)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 78-74,4 Ma lub ok. 76,8-74,3 Ma (późna kreda - kampan)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea Tyrannosauridae ? Tyrannosaurinae Daspletosaurini
Rekonstrukcja D. torosus. Autor: Stephen O'Connor. [18]

Wstęp

Daspletosaurus to rodzaj dużego tyranozauryda. Jak dotąd, za ważne uznaje się trzy jego gatunki - D. torosus, D. horneri oraz D. wilsoni. Daspletozaur wykazuje duże podobieństwo np. do swojego większego i szerzej znanego w popkulturze krewniaka – tyranozaura. Niekiedy był nawet uważany za jego przodka.

Etymologia

Nazwa Daspletosaurus została utworzona z połączenia greckich słów dasplet co znaczy „straszny" i sauros czyli „jaszczur". Epitet gatunkowy typowego gatunku - torosus pochodzi z łaciny i oznacza „mięsisty”, co odnosi się do dużego ciała (Russell, 1970), natomiast w przypadku D. horneri honoruje on słynnego paleontologa Johna Hornera. Epitet gatunkowy wilsoni honoruje odkrywcę skamieniałości Johna Wilsona.

Odkrycia i historia badań

Pierwsze szczątki daspletozaura (niekompletny szkielet o numerze katalogowym CMN 8506) odkrył w osadach formacji Oldman w Albercie w 1921 r. Charles M. Sternberg. Dopiero 1970 roku Dale Russell uznał, że reprezentują one nowy rodzaj tyranozauryda, którego opisał pod nazwą Daspletosaurus torosus.

Russell przypisał też do tego gatunku kilka okazów z formacji Dinosaur Park, m.in. AMNH 5438 (paratyp). Currie (2003A) uznał, powołując się swoje niepublikowane badania z Bakkerem, że skamieniałości z formacji Dinosaur Park należą do nowego, nienazwanego jeszcze gatunku daspletozaura (D. sp. nov.). Od gatunku typowego miały się one różnić morfologią czaszki.

W 1992 r. John Horner i in. uznali szczątki tyranozauryda z formacji Two Medicine za formę pośrednią między Daspletosaurus i Tyrannosaurus. Nazwano go D. horneri (Carr i in., 2017).

Rekonstrukcja szkieletu D. sp. - FMNH PR308 z Dinosaur Park (Currie, 2003A, por. Carr, 1999, ryc. 1). Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [1].

W 2017 roku John Wilson w formacji Judith River odnalazł niekompletną czaszkę wówczas nieznanego tyranozauryda. 5 lat później Warshaw i Fowler opisali szczątki i utworzyli nowy gatunek D. wilsoni. W 2024 r. Warshaw i współpracownicy przypisali do tego gatunku okazy z Dinosaur Park.

Analiza Loewena i in. (2013) - wówczas jedyna zawierająca te trzy gatunki - zasugerowała, że nie tworzą one monofiletycznej grupy. Według nich szkielety tyranozauryda z formacji Dinosaur Park (TMP 85.62.1 i TMP 94.143.1) mogą należeć do D. torosus, którego zakodowali także na podstawie okazów z Dinosaur Park (NMC 1154 [prawdopodobnie chodzi o 11594] i NMC 350 [Currie, 2003A]). Wg Vorisa i in. (2019) TMP 94.143.1 należy jednak do Gorgosaurus, co potwierdzili później Coppock i in. (2024). Wg Warshawa i in. (2024) okazy z Dinosaur Park to D. wilsoni. W analizie tych autorów rodzaj Daspletosaurus róznież okazał się parafiletyczny. Ponadto uważają oni, że był on przodkiem Tyrannosaurini, a jego poszczególne gatunki, poczynając od D. torosus a kończąc na D. horneri, tworzą anagenetyczną linię rozwojową.

Do rodzaju Daspletosaurus przypisywano też szczątki tyranozaurydów z różnych części Ameryki Północnej, m.in. z Nowego Meksyku, Teksasu i Wyoming. Część z nich niemal na pewno należy do innych taksonów (o czym dalej).

Klasyfikacja i filogeneza

Daspletosaurus należał do rodziny Tyrannosauridae i prawdopodobnie podrodziny Tyrannosaurinae. Według większości badań, w tym Carra i Williamsona (2010), Brusatte i in. (2009; 2010; 2014; 2016), Carra i in. (2011), Brusatte i Bensona (2012) oraz Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010) był bardziej zaawansowany od Alioramus, Bistahieversor, Albertosaurinae i Teratophoneus a według Brusatte i Carra (2016) oraz Carra i in. (2017) także od Lythronax i Nanuqsaurus, z reguły brakujących w ww. badaniach. Zatem był on zwykle uznawany za takson siostrzany zaawansowanego kladu zawierającego Tyrannosaurus, Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus i czasem też Nanuqsaurus (Fiorillo i Tykoski, 2014, na podstawie Brusatte i in., 2010). Według Loewena i in. (2013) był on jednak najbardziej bazalnym tyranozaurynem. Analiza Currie i in. (2003), oparta tylko na cechach czaszek, wykazała natomiast, że daspletozaur jest bliższy tarbozaurowi i alioramowi niż tyranozaurowi. W niektórych macierzach skupiających się na filogenezie Coelurosauria (np.Gianechini i in., 2011; Foth i in., 2014; Choiniere i in., 2013) Daspletosaurus był bardziej bazalny niż klad Albertosaurus + Tyrannosaurus.

Daspletozaur atakujący grupę chasmozaurów. Autor: Alexander Lovegrove [2].

Gregory Paul (1988) zasugerował, że daspletozaur to w rzeczywistości gatunek tyranozaura z podrodzajem Daspletosaurus (Tyrannosaurus (Daspletosaurus) torosus). Pogląd ten nie został jednak powszechnie zaakceptowany (Currie, 2003A). Późniejsi autorzy, w tym sam Paul (2010), w zasadzie zawsze rozdzielali Daspletosaurus i Tyrannosaurus.

Budowa

Czaszka D. sp. FMNH PR308 z Dinosaur Park (Currie, 2003A, por. Carr, 1999, ryc. 1). Autor zdjęcia: AStrangerintheAlps [3].

Daspletosaurus pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach (choć i tak były one proporcjonalnie większe niż u jego najbliższych krewniaków).

Czaszka daspletozaura osiągała ponad 1 m długości (u holotypu D. torosus – 1,04-1,11 m, D. horneri MOR 1130 – 0,947 m a u okazu FMNH PR308 – D. sp. – 1,12 cm; dane za Russell, 1970, Therrien i Henderson, 2007, Carr i in., 2017 oraz Currie, 2003A). W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, kości szczękowe miały po 13-17 zębów (liczba ta różniła się u poszczególnych gatunków), a kości zębowe – po 16-17 (Currie i in., 2003). Rozbieżności mogą także wynikać z różnego wieku badanych okazów (zob. #Zmiana liczby zębów w ontogenezie). Nad oczodołami daspletozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie o trójkątnym kształcie, obecne też u wielu innych teropodów, w tym niektórych tyranozaurydów (ale nie u Tyrannosaurus i Tarbosaurus); u gatunku typowego były one wyższe niż u D. horneri i jednocześnie największe spośród wszystkich przedstawicieli Tyrannosauridae (Carr i in., 2017).

Rekonstrukcja D. torosus. Autor: Stegotyranno [4].

Doskonały stan zachowania kości czaszek niektórych okazów pozwolił na odtworzenie wyglądu pokrywających je tkanek miękkich, poprzez porównanie z współczesnymi krokodylami i ptakami. Okazało się, że znaczna przednia część czaszki i żuchwy była pokryta dużymi, płaskimi łuskami, o dużej czułości na dotyk, podobnie jak u dzisiejszych krokodyli. Narząd ten pomagał wyczuwać różnorodne zmiany w środowisku, i pozwalał np. lokalizować łup czy identyfikować obiekty. Samice mogły go również wykorzystywać do rozpoznania temperatury gniazda i bezpiecznego podnoszenia jaj i piskląt. W wielu miejscach czaszka pokryta była twardą, przypominającą zbroję skórą. Opancerzona skóra znajdowała się na wierzchołkach szczęk, na szczycie pyska i na powierzchni grzebieni, tworzonych przez kości łzowe (Carr i in., 2017). Prawdopodobnie struktura ta zapewniała ochronę podczas pożerania zdobyczy, a być może również podczas walki.

Rekonstrukcja D. wilsoni. Autor: Stegotyranno [5].

Głowa spoczywała na dość krótkiej, esowato wygiętej szyi.

Rekonstrukcja D. torosus. Autor: Marty Kevil [6].

Kończyny przednie według Curriego (2003B) były podobnej wielkości co u Tyrannosaurus i proporcjonalnie większe niż u innych tyranozaurydów, zwłaszcza Tarbosaurus. Natomiast według danych Carra i in. (2017), wymiary były podobne jak u większości tyranozaurydów. Kość ramieniowa u D. torosus? miała ok. 38% długości kości kości udowej (Russell, 1970), u jego holotypu 32-34% a u D. horneri stanowiła ok. 34%, podczas gdy u tyranozaura i tarbozaura – ok. 26-29% (Carr i in., 2017). Kwestia ta wymaga szerszych badań.

Daspletosaurus poruszał się na silnych tylnych kończynach, zaopatrzonych w cztery palce, z których tylko trzy dotykały ziemi. U dorosłych osobników kość udowa była o ok. 13-15% dłuższa od kości piszczelowej (np. u AMNH 5438 mierzą one 100 cm i 87 cm, a u TMP 85.62.1 – odpowiednio 100-102 i 88,3 cm; dane za Mortimer, online 2016 oraz Currie, 2003B). Odróżnia to daspletozaura od lżej zbudowanych i prawdopodobnie szybszych albertozaurynów, u których obie kości były bardzo zbliżone długością; miały one również nieco dłuższe śródstopia. Proporcje kończyn Daspletosaurus sugerują, że był gorzej przystosowany do biegu od innych zaawansowanych tyranozauroidów. U D. horneri (MOR 590) „współczynnik szybkości” Personsa i Curriego (2016) to 9,3% (Persons i Currie, 2016). U D. sp. CMN 35to 11,7% a u D. sp. nov. TMP 85.62.1 7,0% (dane za Mortimer, online 2016).

Rekonstrukcja D. torosus. Autor: Stegotyranno [7].

Paleobiologia i paleoekologia

Odżywianie

Para ucztujących daspletozaurów. Autor: Julio Lacerda [8].

Daspletosaurus był zapewne sprawnym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły). Daspletozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku hadrozaurydy, jak np. Parasaurolophus oraz na ceratopsy, np. Chasmosaurus. Spekulowano, że masywniejszy i prawdopodobnie wolniejszy od gorgozaura Daspletosaurus specjalizował się w polowaniu na dinozaury rogate, podczas gdy ten drugi zadowalał się szybszymi dinozaurami kaczodziobymi (Russell, 1970). Wydaje się jednak, że między tymi dwoma tyranozaurydami nie istniał aż tak ścisły podział zdobyczy. W 2001 Varricchio opisał bowiem niekompletny szkielet tyranozauryda z formacji Two Medicine, który przypisał do Daspletosaurus (okaz w przeciwieństwie do D. horneri [Carr i in., 2017] pochodził z dolnych osadów tej formacji). W okolicach jamy brzusznej tego okazu zachowały się częściowo strawione szczątki hadrozaurydów, obejmujące kilka kręgów ogonowych, należących do ok. 3-metrowego młodego i fragmenty kości zębowej ponad metrowego osobnika. Na tej podstawie Varricchio spekuluje, że młode hadrozaury mogły być łatwym i stosunkowo dostępnym pokarmem dla tyranozaurydów. Być może jednak większe kości dorosłych ofiar nie były tak często połykane przez drapieżniki. Varricchio uważa także, że Daspletosaurus i większość innych teropodów spożywała i trawiła pokarm podobnie jak dzisiejsze krokodyle i ptaki, wykorzystując do tego dwuczęściowy żołądek.

Zachowania społeczne

W 2000 r. Tanke i Currie opisali dwa okazy z formacji Dinosaur Park ze śladami uszkodzeń, zadanych prawdopodobnie przez innego dużego teropoda. Jeden z młodych osobników (TMP 94.143.1), liczący ok. 5 m długości ma na pysku i z tyłu czaszki liczne dziury i wyżłobienia po zębach, a także złamane korony trzech zębów. Według autorów uszkodzenia musiały powstać na skutek kilku ataków w pewnym przedziale czasu. Ślady gojenia świadczą o tym, że zwierzę przeżyło atak. Również drugi, dorosły i dużo większy okaz (TMP 85.62.1) ma częściowe przebicia i wyżłobienia w okolicach kości jarzmowej. Tanke i Currie wskazują też na podobne uszkodzenia wśród pozostałych tyranozaurydów oraz innych grup teropodów. Ich zdaniem mogły one powstawać w czasie walk o zdobycz, terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników.

Samica daspletozaura z młodymi. Autor: ABelov2014 [9].

Currie i in. (2005) donieśli o odkryciu szczątków co najmniej trzech daspletozaurów w różnym wieku, i co najmniej pięciu hadrozaurydów z grupy lambeozaurynów w jednym miejscu w formacji Two Medicine w Montanie. Autorzy dowodzą także, że zwierzęta te zginęły i zostały pochowane w tym samym czasie. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. Zdaniem autorów jest to pierwszy dowód na stadny tryb życia daspletozaurów. Podobne nagromadzenie kości teropodów jednego gatunku znaleziono też w przypadku innych tyranozaurydów (m.in. Tyrannosaurus i Albertosaurus), a także wielu innych mięsożernych dinozaurów. Jednak hipoteza stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne.

Daspletozaur w pogoni za grupą lambeozaurów. Autor: ABelov2014 [10].

Pogląd ten został wsparty przez pracę Hone i Tanke (2015), gdzie ponownie przebadali oni wspomniany młody okaz TMP 94.143.1. Oprócz opisanych wyżej śladów częściowo zagojonych ran zauważyli oni również dodatkowe uszkodzenia na żuchwie, bez śladów gojenia, co odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego tyranozauryda, być może daspletozaura. Jak już wspomniano, wg Vorisa i in. (2019) okaz TMP 94.143.1 należy do Gorgosaurus, nie zaś daspletozaura.

Zmiana liczby zębów w ontogenezie

Carr i in. (2017) wykazali, że liczba zębów w kości szczękowej najpierw wzrastała wraz z wiekiem, a później ponownie malała (młody osobnik D. horneri miał 15 zębów szczękowych, prawie dorosły (ang. subadult) – 17, a dorosły również 15). Co ciekawe, wszystkie badane okazy tego gatunku miały 17 zębów w kości zębowej (Carr i in., 2017). Jednak u okazów opisanych przez Currie i in. (2005), pochodzących, tak jak D. horneri z górnej części formacji Two Medicine, zarówno duży (długość uzębionej części kości szczękowej: 46 cm), jak i mniejszy okaz (ww. długość: 31 cm) mają 16 zębów. Carr i in. (2017) podają, że podobną zależność zaobserwowano u D. torosus, gdzie liczba zębów szczękowych miałaby się wahać między 13 a 16. Jednak Carr i współpracownicy zaliczyli do gatunku typowego okazy z formacji Dinosaur Park, być może należące do nowego gatunku, oraz tyranozauryda MOR 395 z formacji Judith River. Podobnie jak u innych tyranozaurydów, u daspeltozaura występował heterodontyzm – zęby premaksillarne (leżące w kości przedszczękowej) były mniejsze i gęściej rozstawione, a w przekroju poprzecznym miały kształt litery „D”; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Wszystkie były zakrzywione do tyłu i miały piłkowane krawędzie.

Środowisko

Środowisko, w którym żył Daspletosaurus zostało stosunkowo dobrze poznane. Zamieszkiwał on bujnie porośnięte równiny zalewowe, obfitujące w różne formy życia. Jak już wspomniano, licznie występowały tam dinozaury rogate i kaczodziobe, a także ankylozaury, jak np. Scolosaurus. Obok nich żyło też wiele gatunków małych i średnich teropodów: dromeozaurydów, troodontydów i ornitomimidów, które nie stanowiły konkurencji dla dorosłych daspletozaurów. Oprócz dinozaurów pospolite były żółwie, krokodylomorfy, ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta. W formacji Dinosaur Park rywalem daspletozaura mógł być podobnej wielkości tyranozauryd Gorgosaurus. Zob. też. Gorgosaurus#Koegzystencja z ''Daspletosaurus''.

Gatunki

D. torosus

Rekonstrukcja szkieletu Daspletosaurus torosus. [11].

Szkielet holotypu D. torosus (CMN 8506). Autor zdjęcia: D. Gordon E. Robertson [12].

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Oldman

Wiek: 78-75,3 Ma lub 76,8-76,5 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (CMN 8506) obejmuje praktycznie kompletną czaszkę z żuchwą, 10 kręgów szyjnych, 13 grzbietowych, kręgi krzyżowe i 11 pierwszych kręgów ogonowych, żebra, szewrony, kości przednich kończyn, kość biodrową, obie kości łonowe i kość udową (Russell, 1970; Mortimer, 2016 online).

Do D. torosus zalicza się często (np. Russell, 1970; Carr i in., 2017) wiele okazów, w tym klasyfikowanych przez część autorów (np. Currie, 2003A; Miyashita i in., 2013) do nienazwanego gatunku z Dinosaur Park. Loewen i in. (2013), wyróżniający trzeci gatunek, zaliczyli do D. torosus NMC 1154 (prawdopodobnie chodzi o 11594 - Currie, 2003A; Carr, 2005) i NMC 350. Ten pierwszy ma jednak diagnostyczną dla D. horneri budowę kości łzowej (Carr, 2005, ryc. 7-17 ze s. 650 – por. ryc. S2F w Carr i in. 2017). Scherer i Voiculescu-Holvad (2023) zaliczają do D. torosus kilka okazów z Montany (formacja Judith River).

Rozmiary: Holotyp Daspletosaurus torosus mierzył według Mortimera (online 2016) 9 m długości i ważył 2,3 t. Według Therriena i Hendersona (2007) osobnik ten miał 9 m a oszacowana masa to 4 t, jednak przyjęta metodologia i otrzymane przez tych autorów wyniki budzą znaczne wątpliwości (zob. np. Carcharodontosaurus#Wielkość). Według Russella (1970) Daspletosaurus mierzył tyle co Albertosaurus - 28-30 stóp, tj. 8,5-9,1 m. Paul (2010) podał takie same rozmiary dla trzech gatunków Daspletosaurus: 9 m i 2,5 t. W 2024 r. zaprezentował nieco wyższe oszacowanie masy dla D. torosus - 2,8 t. Molina-Pérez i Larramendi (2019) ocenili ten sam gatunek na 8,8 m długości przy masie 2,8 t.

D. horneri

Czaszka holotypu D. horneri (MOR 590). Autor zdjęcia: James St. John [13].

Miejsce: USA – Montana, formacja Two Medicine

Wiek: 75,1-74,4 Ma lub 75,2-74,3 Ma

Materiał kopalny: Holotypem jest niekompletny szkielet MOR 590, obejmujący czaszkę z żuchwą, fragmentaryczną kończynę przednią i niemal kompletną kończynę tylną.

Paratypy to osobnik MOR 1130 (niekompletna czaszka, kręgi, niekompletny pas miedniczny i kończyna tylna) oraz MOR 533S/7.19.0.97 (kość zębowa młodego osobnika).

Materiał przypisany to fragmenty czaszek kilku osobników (Carr i in., 2017). Wśród nich znajduje się AMNH FARB 5477, obejmujący niekompletną kość szczękową niewyrośniętego osobnika (Delcourt, 2017). Carr i in. (2017) podają, że na ten okaz składa się jeszcze fragmentaryczna kość zaoczodołowa i ciemieniowa.

Do tego gatunku może należeć więcej materiału pochodzącego z formacji Two Medicine, który nie został wymieniony w pracy Carra i in. (2017), a który wcześniejsi autorzy opisywali jako Daspletosaurus sp.. Wśród nich znajduje się okaz OTM 200, obejmujący m.in. kość zębową, kręgi i elementy miednicy (Varricchio, 2001) z dolnej części formacji Two Medicine (D. horneri pochodzi z górnej części - Carr i in., 2017) oraz liczne pojedyncze kości co najmniej trzech osobników z górnej części formacji, odnalezione wraz z kilkoma różnej wielkości lambeozaurynami (Currie i in., 2005). Wydaje się jednak, że budowa kości łzowej (ryc. S2F w Carr i in. 2017) bardziej przypomina D. horneri niż D. torosus (ryc. 16.2 w Currie i in., 2005 - por. Carr, 2005, ryc. 7-28 na s. 743), choć ta cecha diagnostyczna wydaje się bardzo subtelna, podobnie jak wiele innych podanych przez Carra i in. (2017).

Rozmiary: Holotyp D. horneri miał według Carra i in. (2017) 9 m długości, nie był jednak w pełni wyrośnięty. Dorosły okaz MOR 1130 był nieco większy – długości ich czaszek to odpowiednio 89,45 i ponad 94,7 cm (różnica 5,9%), natomiast z ryc. 3 z Carr i in. (2017) wynika, że różnica długości to ok. 10%. Mortimer (2016 online) podaje, że jeden z osobników gatunku z Montany (D. horneri?) miał 11 m długości, jego przynależność jest jednak niepewna. Paul (2010) podał takie same rozmiary dla trzech gatunków Daspletosaurus: 9 m i 2,5 t.

Charakterystyka: Od D. torosus różnił się głównie szczegółami budowy czaszki. U D. horneri była ona wyższa i miała mniejsze grzebienie nad oczami (Carr i in, 2017).

Filogeneza: Według Loewena i in. (2013) D. horneri reprezentuje takson bliższy Tyrannosaurus niż Daspletosaurus. Podobny wynik dała analiza bayesowska Brusatte i Carra (2016). Jednak ich analiza bazująca na parsymonii wykazała, że D. torosus i D. horneri są taksonami siostrzanymi. Podobnie wcześniejsza analiza Fiorillo i Tykoskiego (2014, na podstawie Brusatte i in., 2010, lecz bez osobno zakodowanego gatunku z formacji Dinosaur Park). Także z przeprowadzonej Carra i in. (2017) analizy wynikało, ze jest to takson siostrzany dla D. torosus. Wcześniejsze rozbieżne i niejednoznaczne wyniki analiz kladystycznych mogły wynikać z braku dokładnego opisu D. horneri, ograniczonego jedynie do najistotniejszych cech odróżniających go od D. torosus i reszty tyranozaurydów. Natomiast różnicę między ich wynikiem a hipotezą Loewena i in. (2013) Carr i in. (2017) przypisali brakowi cech kości łzowej, czołowej i podniebiennej w tym pierwszym badaniu. Carr i in. (2017) uznali, że nowo nazwany gatunek mógł być potomkiem D. torosus, ponieważ według ich analizy kladystycznej są one taksonami siostrzanymi, istnieje między nimi ciągłość stratygraficzna (gatunek typowy jest nieco starszy geologicznie) i oba pochodzą z północnego rejonu Gór Skalistych (ale zob. dalej). Analiza Warshowa i Farlowa (2022) ponownie wykazała, że D. torosus i D. horneri nie tworzą kladu, zatem ten drugi może należeć do odrębnego rodzaju. W analizie Warshawa i in. (2024) rodzaj Daspletosaurus okazał się parafiletyczny i przypisywane do niego gatunki wydają się tworzyć anagenetyczną linię ewolucyjną, prowadzącą do Tyrannosaurini. W analizie Dalmana i in. (2024) D. horneri okazał się najbliżej spokrewniony z Thanatotheristes, a dwa pozostałe gatunki daspletozaura tworzą klad do nich siostrzany. Wskazuje to, że Thanatotheristes może być kolejnym z gataunków daspletozaura.

D. wilsoni

Rekonstrukcja czaszki D. wilsoni. Na biało zaznaczono odnalezione elementy. Źródło: Warshaw i Fowler, 2022 [14]

Miejsce: USA – Montana, formacje Judith River i Two Medicine Kanada - Alberta, formacje Oldman i Dinosaur Park

Wiek: 77-76,5 Ma lub 76,5-75,6 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (BDM 107) to niekompletna czaszka, żebra, część kręgów i kość śródstopia. Warshaw i in. (2024) zaliczyli tu okazy TMP 2001.36.1 i TMP 2003.10.3 (niekompletna czaszka i szkielet pozaczaszkowy), część okazów z formacji Two Medicine oraz wszystkie okazy z Dinosaur Park.

Rozmiary: Czaszka holotypu D. wilsoni mierzyła 105 cm, minimalnie więcej niż czaszka D. torosus. Można więc zakładać, że mierzył co najmniej 9 m długości i ważył ponad 2 t.

Charakterystyka: Od pozostałych gatunków D. wilsoni różnił się płytszym otworem żuchwowo-gnykowym (ang. mylohyoid foramen) w splenial. Warshaw i in. (2024) wskazali również na wysoki, rogowaty wyrostek kości łzowej, który był krótszy niż u D. torosus, natomiast u D. horneri był on jeszcze krótszy i zaokrąglony. Oprócz tego D. wilsoni wyróżniał się szczególami budowy kosci przedczołowej i łuskowej

Filogeneza: Wg autorów opisu D. wilsoni był gatunkiem morfologicznie i filogenetycznie pośrednim między D. torosus a D. horneri. Możliwe więc, że reprezentują one anagenetyczną linię rozwojową. Jednocześnie Warshaw i Fowler (2022) zwracają uwagę, że w ich analizie filogenetycznej gatunki daspletozaura nie tworzą kladu, a D. wilsoni został przypisany do rodzaju Daspletosaurus dla uproszczenia dyskusji i w celu uniknięcia powstania polifiletycznego taksonu. Przyszłe badania mogą więc doprowadzić do przeniesienia D. horneri i D. wilsoni do nowych rodzajów. Hipotezie anagenezy sprzeciwili się Scherer i Voiculesku-Holvad (2023) wskazując m.in. na częściowo pokrywające się zasięgi stratygraficzne D. torosus i D. wilsoni. Autorzy ci nie wykluczyli całkowicie anagenezy w linii rozwojowej daspletozaura, uznali jednak, że dostępne dane nie pozwalają na wyciąganie takich wniosków. Warshaw i in. (2024) podtrzymali zdanie o anagenezie. Nie zgodzili się również z wnioskami o pokrywaniu się zasięgów stratygraficznych tego gatunku i typowego D. torosus. Ich zdaniem D. wilsoni jest nico młodszy.

Warshaw i Fowler zwracają uwagę, że D. wilsoni wykazuje wiele cech wspólnych z "taksonem z Dinosaur Park", co wskazuje na ich bliskie pokrewieństwo lub wręcz synonimikę. Rozstrzygnięcie tej kwestii pozostawili jednak przyszłym badaniom. Mortimer (online) tymczasowo klasyfikuje w D. wilsoni wszystkie okazy z Dinosaur Park. Warshaw i in. (2024) rownież zaliczyli wszystkie okazy z Dinosaur Park do tego gatunku.

Gatunek z formacji Dinosaur Park

Czaszka TMP 94.143.1 - D. sp. nov. (?nowy gatunek z formacji Dinosaur Park) z zaznaczonymi uszkodzeniami. WG Vorisa i in. (2019) był to Gorgosaurus. Źródło: Hone i Tanke, 2015 [15].

Miejsce: Kanada – Alberta, formacje Oldman i Dinosaur Park

Materiał kopalny: Znanych jest wiele potencjalnych szczątków (Currie, 2003A). Niepublikowane dane (Miyashita i in., 2013) sugerują „niemal tuzin”. Tylko kilka, jak się wydaje bardziej pewnych, zostanie tu wymienionych. TMP 2001.36.1 - szkielet wraz z niemal kompletną czaszką, pochodzi z formacji Oldman i został zaliczony do typowego gatunku (Currie , 2003A), lecz na nim skupili się swój niepublikowany opis nowego gatunku Miyashita i in. (2013) (ale zob. wyżej). TMP 94.143.1 - 10-letni młody o długości ok. 5-5,8 m - czaszka z żuchwą, dwa kręgi szyjne, pięć kręgów grzbietowych, dziesięć kręgów ogonowych, żebra, szewrony, fragmenty miednicy i kończyny tylnej (Mortimer, online 2016; przypisany przez: Currie, 2003A i Loewen i in., 2013). TMP 85.62.1 to dorosły okaz zawierający czaszkę i szkielet (przypisany przez: Currie, 2003A i Loewen i in., 2013).

Rozmiary: Wydaje się, że gatunek ten osiągał zbliżone rozmiary do D. torosus a nawet go przewyższał – kość czołowa TMP 85.62.1 jest nieco większa niż u holotypu D. torosus (Currie, 2003A). Paul (2010) podał takie same rozmiary dla trzech gatunków Daspletosaurus: 9 m i 2,5 t.

Charakterystyka: Według niepublikowanych danych (Miyashita i in., 2013), gatunek ten miał się wyróżniać kilkoma cechami kości przedszczękowej, łzowej i zaoczodołowej, a także liczbą zębów w kości szczękowej większą niż 15 (choć ta ostatnia cecha może być zmienna ontogenetycznie; niektóre osobniki D. horneri mają po 17 zębów). Okazy tego gatunku były geologicznie młodsze niż D. torosus (Miyashita i in., 2013). Mozliwe, że jest to ten sam gatunek, co D. wilsoni (Warshaw i Fowler, 2022; Warshaw i in., 2024; Mortimer, online).

Materiał prawdopodobnie nienależący do Daspletosaurus

Rekonstrukcja opierzonego daspletozaura. Autor: Durbed [16].

Oprócz tego do innych nienazwanych gatunków z rodzaju Daspletosaurus zaliczono też wiele innych szczątków z USA i Kanady. Zapewne są to oznaczenia błędne, a materiał ten w większości reprezentuje inne rodzaje teropodów. Trzy bardzo niekompletne okazy, zawierające fragmenty kręgów ogonowych, kość udową, fragmenty żuchwy i miednicy [?D. sp. (Carr i Williamson, 2000) z formacji Kirtland w Nowym Meksyku mogą w rzeczywistości reprezentować rodzaj Bistahieversor (Mortimer, 2016 online). Kolejne nieoznaczone gatunki są znane z Teksasu (formacja Aguja), Wyoming (formacja Mesaverde) i Nowego Meksyku (Fruitland; Sullivan, 2006). Są one jednak zbyt fragmentaryczne, by pokusić się o precyzyjną identyfikację, i najpewniej nie należą do Daspletosaurus.

Ucztujący Daspletosaurus. Autor: Dmitry Bogdanov [17].

Daspletosaurus w kulturze masowej

Daspletosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Polowanie małego Dasa. Akcja odcinka ma miejsce w Montanie 75 mln lat temu i opowiada o polowaniu kilku daspletozaurów na majazaury. Zgodnie z poglądem głoszonym przez Philipa Currie, teropody te ukazano jako zwierzęta żyjące w grupach rodzinnych.

Po raz kolejny Daspletosaurus pojawił się na ekranach w serialu BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Tutaj także przedstawiono grupowe polowanie tych drapieżników, tym razem na ceratopsy z rodzaju Chasmosaurus. Daspletozaury nie tworzą jednak zorganizowanego stada, współpracują jedynie przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy. Natomiast po zakończonym sukcesem polowaniu rywalizują o dostęp do pożywienia i wykazują w stosunku do siebie agresję. W dalszej części programu ukazano polowanie daspletozaurów na wędrujące stadnie centrozaury. Wiele z tych ceratopsów ginie podczas powodzi. Mięsożercy pożywiają się następnie ich padliną.

Spis gatunków

Daspletosaurus	Russell, 1970
D. torosus	Russell, 1970
= Tyrannosaurus torosus	Paul, 1988
= Tyrannosaurus (Daspletosaurus) torosus	Paul, 1988
?D. horneri	Carr, Varricchio, Sedlmayr, Roberts & Moore, 2017
D. wilsoni	Warshaw & Fowler, 2022

Bibliografia

Brusatte, S.L. & Benson, R.B.J. (2012) "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America" Acta Palaeontologica Polonica, 58(1), 47-54 . doi:10.4202/app.2011.0141

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. doi:10.1038/srep20252

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266.

Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition" Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/ j.cub.2014.08.034

Brusatte, S.L., Averianov, A., Sues, H.D., Muir, A., Butler, I.B. (2016). "New tyrannosaur from the mid-Cretaceous of Uzbekistan clarifies evolution of giant body sizes and advanced senses in tyrant dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, t. 113, nr 13, str. 3447–3452. doi: 10.1073/pnas.1600140113

Carr, T.D. (1999) "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)" Journal of Vertebrate Paleontology, 19(3), 497-520.

Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto.

Carr, T.D. & Williamson, T.E. (2010) "Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(1), 1-16. 10.1080/02724630903413032

Carr, T.D., Williamson, T.E., Britt, B.B. & Stadtman, K. (2011) "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short- skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah" Naturwissenschaften, 98(3), 241-246. doi:10.1007/ s00114-011-0762-7

Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M. & Moore, J.S. (2017) "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system" Scientific Reports, 7, 44942. doi:10.1038/srep44942

Coppock, C., Powers, M.J., Voris, J.T., Sharpe, H.S. & Currie, P.J. (2024). "Immature Daspletosaurus sp. specimens from the Dinosaur Park Formation provide insight into ontogenetically invariant tyrannosaurid cranial morphology." Canadial Journal of Earth Sciences. [[19]].

Currie, P.J. (2003A) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48(2), 191-226. [20]

Currie, P.J. (2003B) "Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous of North America and Asia" Canadian Journal of Earth Sciences, 40(4), 651-665.

Currie, P.J., Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 227-234. [21]

Currie, P.J., Trexler, D., Koppelhus, E.B., Wicks, K. & Murphy, N. (2005) "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana" W: Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Bloomington. Indiana University Press, 313-324.

Dalman, S. G, Loewen, M. A., Pyron, R. A., Jasinski, S. E., Malinzak, D. E., Lucas, S. G., Fiorillo, A. R., Currie, P. J. & Longrich, N. R. (2024). "A giant tyrannosaur from the Campanian–Maastrichtian of southern North America and the evolution of tyrannosaurid gigantism". Scientific Reports. doi:10.1038/s41598-023-47011-0.

Delcourt, R. (2017) "A subadult maxilla of a Tyrannosauridae from the Two Medicine formation, Montana, United States" Papeis Avulsos de Zoologia, 57, 113-118.

Erickson, G.M., Makovicky, P.J., Currie, P.J. & Norell, M.A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs" Nature, 430, 772-775. doi: 10.1038/nature02699

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

Hone, D.W.E. & Tanke, D.H. (2015) "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada" PeerJ, 3, e885. doi:10.7717/peerj.885

Horner, J.R., Varricchio, D.J. & Goodwin, M.B. (1992) "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs" Nature, 358, 59-61. doi:10.1038/358059a0

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Miyashita, T., Currie, P.J. & Paulina-Carabajal, A. (2013) "A new species of Daspletosaurus (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian of southern Alberta represented by a growth series of well-preserved skulls and skeletons" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 178.

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (online 2016 z późniejszymi zmianami) "The theropod database" http://theropoddatabase.com/Tyrannosauroidea.html#Daspletosaurustorosus

Paul, G.S. (1988) "Predatory Dinosaurs of the World" wyd. Simon & Schuster, New York.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Paul, G.S. (2024) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" (3. edycja). wyd. Princeton University, Princeton i Oxford.

Roach, B.T. & Brinkman, D.L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 48(1), 103-138.

Russell, D.A. (1970) "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada" National Museum of Natural Science Publications in Palaeontology, 1, 1-34.

Scherer, C.R. & Voiculescu-Holvad, C. (2023). "Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)." Cretaceous Research [[22]]

Sullivan, R. (2006) "Ah-shi-sle-pah Wilderness Study Area (San Juan Basin, New Mexico): A paleontological (and historical) treasure and resource" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 34, 169-174.

Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2000) "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence" Gaia, 15, 167-184.

Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (1), 108-115. [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

Varricchio, D.J. (2001) "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts" Journal of Paleontology, 75(2), 401-406.

Voris, J.T., Zelenitsky, D.K., Therrien, F. & Currie, P.J. (2019). "Reassessment of a juvenile Daspletosaurus from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids." Scientific Reports 9, 17801. doi: https://doi.org/10.1038/s41598-019-53591-7.

Warshaw, E.A. & Fowler, D.W. (2022). "A transitional species of Daspletosaurus Russell, 1970 from the Judith River Formation of eastern Montana". PeerJ. 10. e14461. doi:10.7717/peerj.14461.

Warshaw E.A., Barrera Guevara D. & Fowler D.W. (2024). "Anagenesis and the tyrant pedigree: a response to “Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)”". Cretaceous Research, 105957. [[23]].