Kategoria:Ceratopsia
Artykuł w trakcie rozbudowy
Spis treści
[ukryj]
Autor: | Paweł Konarzewski |
Ceratopsia (ceratopsy) | |
---|---|
Długość | do 9 m |
Dieta | roślinożerne |
Miejsce | Ameryka Północna, Azja i Europa (?? Australia i ?? Ameryka Południowa |
Czas |
ok. 160-66 Ma |
Systematyka | Dinosauria
|
![]() Zrekonstruowane szkielety oraz skamieniała czaszka wybranych przedstawicieli Ceratopsia (rząd 1: Psittacosaurus i Yinlong; rząd 2: Prenoceratops i Protoceratops; rząd 3: Triceratops i Furcatoceratops) |
Artykuł przedstawia nomenklaturę, filogenezę oraz inne aspekty dotyczących głównie bazalnych Ceratopsia (tj. nienależących do Ceratopsoidea) ale częściowo także Ceratopsoidea. Jest to zalążek przyszłego artykułu.
Wstęp
Ceratopsy to grupa dinozaurów ptasiomiednicznych charakteryzujących się obecnością kości rostralnej, będącej podstawą rogowego dziobu, znajdującej się przed kością przedszczękową. Były to zarówno dwunożni jak i czworonożni roślinożerny, żerujący na terenach dzisiejszej Azji, Ameryki Północnej oraz Europy. Pierwsze ceratopsy pojawiły się w środkowej jurze i przetrwały do końca ery mezozoicznej.
Historia badań
Za pierwszego opisanego, potencjalnie ważnego ceratopsa uważa się Monoclonius crassus. Dokonał tego Edward Cope w 1876 roku. Kolejny istotny takson dla Ceratopsia, Triceratops horridus został nazwany przez Othniel Marsh w 1889 roku. Szczyt badań nad ceratopsami w XX wieku przypadł na lata 1910-1920, a następnie spadł. Dopiero w latach 90. XX wieku, dzięki nowym odkryciom z USA, Kanady i Chin, a także większej precyzji biostratygraficznej i filogenetycznej nastąpiło ponowne zainteresowanie dinozaurami rogatymi. Kolejny przełom w poznawianiu ceratopsów nastąpił w XXI wieku. Połowa wszystkich znanych dinozaurów rogatych została opisana po 2003 roku (stan na 2013 rok). W 2010 roku zostało nazwanych najwięcej ceratopsów w historii badań tej grupy. W tym czasie został opisany pierwszy azjatycki ceratopsyd Sinoceratops, czy pierwszy pochodzący z Meksyku Coahuilaceratops. Niektóre hipotezy dotyczące ceratopsów budzą liczne kontrowersje. Jednym z takich sporów jest możliwość synonimizacji Triceratops i Torosaurus w wyniku zmian ontogenetycznych. Innym zagadnieniem jest rola dymorfizmu płciowego w ewolucji kryzy ceratopsów. Przyszłe odkrycia mogą wyjaśnić niektóre kwestie, choć zapewne pojawią się także nowe pytania (Dodson, 2013).
Nomenklatura
- Ceratopsia (Marsh, 1890, sensu Madzia i in., 2021)
- >Ceratops montanus & Triceratops horridus ~ Pachycephalosaurus wyomingensis
- Największy klad obejmujący Ceratops montanus i Triceratops horridus, ale nie Pachycephalosaurus wyomingensis. Inaczej mówiąc, Ceratopsia obejmuje wszystkie dinozaury bliżej spokrewnione z Ceratops montanus i Triceratops horridus, niż z Pachycephalosaurus wyomingensis.
- Chaoyangsauridae (Zhao, Cheng i Xu, 1999, sensu Madzia i in., 2021)
- >Chaoyangsaurus youngi ~ Psittacosaurus mongoliensis & Triceratops horridus
- Największy klad obejmujący Chaoyangsaurus youngi, ale nie Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Chaoyangsauridae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Chaoyangsaurus youngi, niż Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus.
- "Psittacosauridae" (Osborn, 1923, sensu Madzia i in., 2021)
- Na chwilę obecną klad ten nie ma definicji, dlatego nie jest używany w taksonomii.
- Neoceratopsia (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)
- >Triceratops horridus ~ Chaoyangsaurus youngi & Psittacosaurus mongoliensis
- Największy klad obejmujący Triceratops horridus, ale nie Chaoyangsaurus youngi i Psittacosaurus mongoliensis. Inaczej mówiąc, Neoceratopsia obejmują wszystkie ceratopsy bardziej zaawansowane od przedstawicieli Chaoyangsauridae oraz gatunki Psittacosaurus
- Neoceratopsia (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)
- Euceratopsia (Madzia i in., 2021)
- <Leptoceratops gracilis, Protoceratops & Triceratops horridus
- Najmniejszy klad obejmujący Leptoceratops gracilis, Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Euceratopsia, obejmuje wszystkich przedstawicieli Leptoceratopsidae, Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.
- Euceratopsia (Madzia i in., 2021)
- Leptoceratopsidae (Nopcsa, 1923, sensu Madzia i in., 2021)
- >Leptoceratops gracilis ~ Protoceratops & Triceratops horridus
- Największy klad obejmujący Leptoceratops gracilis, ale nie Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Leptoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Leptoceratops gracilis niż Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.
- Coronosauria (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)
- <Protoceratops andrewsi & Triceratops horridus
- Najmniejszy klad obejmujący Protoceratops i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Coronosauria obejmuje wszystkich przedstawicieli Protoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.
- Coronosauria (Sereno, 1986, sensu Madzia i in., 2021)
- Protoceratopsidae (Granger i Gregory, 1923, sensu Madzia i in., 2021)
- >Protoceratops andrewsi ~ Ceratops montanus & Leptoceratops gracilis & Triceratops horridus
- Największy klad obejmujący Protoceratops andrewsi, ale nie Ceratops montanus, Leptoceratops gracilis i Triceratops horridus. Inaczej mówiąc, Protoceratopsidae obejmuje wszystkie ceratopsy bliżej spokrewnione z Protoceratops niż przedstawicielami Leptoceratopsidae oraz Ceratopsoidea.
- Protoceratopsidae (Granger i Gregory, 1923, sensu Madzia i in., 2021)
- Dalsze definicje zobacz w: Ceratopsoidea#Nomenklatura.
Budowa
Czaszka
Czaszki bazalnych ceratopsów miały kształt pięciokąta w widoku bocznym z wąskim dziobem, mocno bocznie rozszerzonym kością jarzmową oraz wydłużoną ku tyłowi niewielką kryzą. Dziób u Psittacosaurus był zaokrąglony, natomiast neoceratopsów - ostro zakończony. Okno przedoczodołowe nie występowało u Psittacosaurus, jednakże między kością przedszczękową a łzową znajdował się niewielki otwór. U prymitywnych neoceratopsów onko przedoczodołowe przybierało kształt od podtrójkątnego (Archaeoceratops) do eliptycznego (Protoceratops i Leptoceratops), zazwyczaj z małym otworem na grzbietowo-tylnej ścianie. Niektóre ceratopsy (np. Bagaceratops) pomiędzy kością szczękową a przedszczękowa miały dodatkowe okno. Cecha ta występowała również u ceratopsoidów jak Zuniceratops czy Diabloceratops. Duża część bazalnych ceratopsów miała zęby na kości przedszczękowej (m. in. czaojangozaurydy, neoceratopsy, leptoceratopsydy [Cerasinops] oraz protoceratopsydy), jednakże psittakozaurydy były ich pozbawione. Przybierały one najczęściej kształt prostych kołków. Liczba zębów w kości szczękowej zależała od gatunku oraz zmieniała się podczas ontogenezy. U Protoceratops ich liczba wzrastała od 8 do 15. Z kolei Bagaceratops miał ich 10, natomiast Leptoceratops - 17. W odróżnieniu od przedstawicieli Ceratopsidae, zęby bazalnych form miały pojedyncze korzenie. Różki jarzmowe były największe u Psittacosaurus oraz bardziej wydatne niż u innych grup prymitywnych ceratopsów. Najbardziej rozwinięte kryzy miały protoceratopsydy (You i Dodson, 2004; Kirkland i DeBlieux, 2010; Han i in., 2016). Zobacz też Ceratopsoidea#Czaszka.
Szkielet pozaczaszkowy
Wszystkie gatunki Psittacosaurus miały zazwyczaj jednolitą liczbę kręgów. Odcinek przedkrzyżowy liczył 21 kręgów, 6 krzyżowych oraz 45 ogonowych. Szyja P. mongoliensis i P. sinensis miała 8 lub 9 kręgów. Neoceratopsy najczęściej miały 10 kręgów szyjnych, 12 grzbietowych oraz 6-8 krzyżowych. Trzy pierwsze kręgi szyjne gatunków Psittacosaurus oraz przedstawiciela Chaoyangsauridae (Yinlong) nie były ze sobą zrośnięte. Cecha ta powstała u przedstawicieli Neoceratopsia. Obecność syncervical u Auroraceratops jest najstarszym znanym u przedstawicieli ceratopsów. Kręgi szyjne od 5 do 10 u bazalnych neoceratopsów miały zbliżoną długość, a ich wyrostki kolczyste były zredukowane. Kręgi grzbietowe neoceratopsów były długie i niskie. Ich masywne wyrostki kolczyste wykazywały niewielkie zróżnicowane w wysokości. Najwyższy wyrostek kolczysty mógł znajdować się na różnych kręgach: od trzeciego u Leptoceratops, przez dziewiąty u Protoceratops, aż do dwunastego u Montanoceratops. Odcinek krzyżowy Psittacosaurus liczył 6 kręgów. U dorosłych osobników trzony kręgów krzyżowych były zrośnięte się ze sobą, lecz nie łączyły się z ostatnim kręgiem grzbietowym oraz pierwszym ogonowym. Psittacosaurus mongoliensis, P. xinjiangensis oraz Yinlong miały skostniałe ściegna, które biegły wzdłuż odcinków grzbietowych oraz krzyżowych. Z kolei P. sinensis był pozbawiony tych struktur. Liczba kręgów u neoceratopsów była zmienna i wahała się od 6 do 8. Zrośnięcie kręgów krzyżowych u bazalnych neoceratopsów była mniej zaawansowane niż u ceratopsydów. Wysokość trzonów kręgów ogonowych Psittacosaurus zmniejszała się bardziej niż ich długość. Ostatnie kręgi ogonowe miały wydłużonone, cylindryczne trzony. Niektóre neoceratopsy (np. Montanoceratops, Protoceratops, Koreaceratops, Bagaceratops) cechowały się niezwykle wydłużonymi wyrostkami kolczystymi proksymalnych kręgów ogonowych. Obręcz barkowa i przednia kończyna przedstawicieli "Psittacosauridae" wykazywały kilka istotnych cech różniących się od tych u bazalnych neoceratopsów. Z kolei obręcz miedniczna i tylna kończyna u obu grup były do siebie podobne. Kość krucza neoceratopsów zrastała się z łopatką u dorosłych osobników, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Kość ramienna Psittacosaurus była krótsza niż łopatka oraz miała szeroko rozbudowany grzebień naramienno-piersiowy. Z kolei u neoceratopsów, kość ramienna cechowała się półkolistą i asymetryczną głową. Kończyny przednie Bagaceratops, Protoceratops i Graciliceratops stanowiły 70% długości kończyn tylnych, gdy u Psittacosaurus - 58%. Dłonie przedstawicieli Neoceratopsia były mniejsze od stóp (You i Dodson, 2004; Li i in., 2019: Han i in., 2016; Han i in., 2018; Lee i in., 2011). Zobacz też Ceratopsoidea#Szkielet pozaczaszkowy.
Paleobiologia
Dzięki ogromnej liczbie odkryć, paleobiologia ceratopsów jest dość dobrze poznana. Poczynione na przestrzeni wielu lat badania dotyczą funkcji kryzy, rogów oraz innych ozdób, trybu życia, ontogenezy czy patologii. Mimo ogromnej ilości materiału i wysiłków naukowców, wiele aspektów biologii tych zwierząt wciąż pozostaje niejasnych. Zobacz też Ceratopsoidea#Paleobiologia.
Ontogeneza
Podczas ontogenezy u Bagaceratops najbardziej zmieniał się wygląd czaszki. Najmłodsze osobniki nie miały kości jarzmowej wraz znajdującej się na niej rogiem, która zaczęła się rozwijać wraz ze wzrostem osobników. Małe okazy cechowały się dużymi oczodołami, jednak z biegiem czasu zmniejszały się. Róg nosowy był już obecny u najmniejszych okazów. Podczas wzrostu stawał się on coraz bardziej widoczny i przybierał trapezowaty kształt. Kryza stawała się coraz większa i zasłaniała kark tego niewielkiego ceratopsa (Czepiński, 2020a).
Bibliografia
Czepiński, Ł. (2020). "Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur Bagaceratops rozhdestvenskyi from the Late Cretaceous of the Gobi Desert". Historical Biology, 32(10), 1394-1421. doi:10.1080/08912963.2019.1593404
Dodson, P. (2013). "Ceratopsia increase: history and trends". Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 294-305. doi:10.1139/cjes-2012-0085
Han, F. -L., Forster, C. A., Clark, J. M., & Xu, X. (2016). "Cranial anatomy of Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, China". Journal of Vertebrate Paleontology, 36(1), e1029579. doi:10.1080/02724634.2015.1029579
Han, F., Forster, C. A., Xu, X., & Clark, J. M. (2018). "Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians". Journal of Systematic Palaeontology, 16(14), 1159–1187. doi:10.1080/14772019.2017.1369185
Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. (2010). "New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase – Escalante National Monument, southern Utah". [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J., & Eberth, D. A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium". Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 117–140
Lee, Y. -N., Ryan, M. J., & Kobayashi, Y. (2011). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea". Naturwissenschaften, 98, 39-49. doi:10.1007/s00114-010-0739-y
Li, D., Morschhauser, E. M., You, H., & Dodson, P. (2019). "The anatomy of the syncervical of Auroraceratops (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(sup1), 69-74. doi:10.1080/02724634.2018.1510411
Madzia, D., Arbour, V. M., Boyd, C. A., Farke, A. A., Cruzado-Caballero, P., & Evans, D. C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ, 9, e12362. doi:10.7717/peerj.12362
You, H. & Dodson, P. (2004). "Basal Ceratopsia". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria II". Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 478-493
Podkategorie
Poniżej wyświetlono 2 spośród wszystkich 2 podkategorii tej kategorii.
C
Strony w kategorii „Ceratopsia”
Poniżej wyświetlono 79 spośród wszystkich 79 stron tej kategorii.