Lewisuchus

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Wersja z dnia 23:36, 6 lis 2022 autorstwa Mateusz (dyskusja | edycje) (Utworzono nową stronę "{{DISPLAYTITLE:''Lewisuchus''}} {{Opis |Autor = Mateusz Tałanda |Korekta = |nazwa = ''Lewisuchus'' |długość...")
(różn.) ← poprzednia wersja | przejdź do aktualnej wersji (różn.) | następna wersja → (różn.)
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Mateusz Tałanda

Lewisuchus
Długość ok. 1 m
Wysokość 20 cm
Dieta mięsożerny
Miejsce Argentyna – La Rioja

(formacja Chañares)

Czas
252 201 145
66

236-234 Ma
późny trias (karnik)

Systematyka Dinosauromorpha

Dinosauriformes

?Dinosauria

Silesauridae

Lewisuchus admixtus LACEVmacn.jpg
Rekonstrukcja lewizucha w postawie dwunożnej. Autor: Gabriel Lio. Źródło: [10].
Homo sapiens.png Silesauridae.png
1 m

Porównanie wielkości Lewisuchus i człowieka.
Sylwetki: Phylopic.org

Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Lewizuch (łac. Lewisuchus admixtus) to nazwa pradinozaura lub wczesnego dinozaura zamieszkującego tereny dzisiejszej Argentyny około 235 milionów lat temu[1].

Historia badań

Wyprawa

To było w drugiej połowie października 1964 roku w północno-zachodniej Argentynie. Na półkuli południowej trwa wtedy wiosna. Grupa paleontologów z Uniwersytetu Harvarda i Narodowego Uniwersytetu La Plata rozpoczyna czteromiesięczną ekspedycję poszukującą prehistorycznych kości. Dowodzi nimi sławny Alfred Romer. Na tamtejszych bezdrożach geolodzy skartowali duże obszary, gdzie odsłaniały się skały triasowe i permskie, a więc mające ponad 200 milionów lat. Alfred Romer liczy na to, że uda mu się na tak dużym obszarze znaleźć nowe stanowiska paleontologiczne starszego wieku niż te w Ischigualasto. W ten sposób zyskałby on wgląd w świat tuż przed pojawieniem się dinozaurów. Jego kalkulacje są jednak obarczone ryzykiem. Argentyńscy geolodzy, badający ten teren przed nim, nie znaleźli tu żadnych skamieniałości poza paroma szczątkami ryb. Alfred Romer twierdził, że geolodzy, pochłonięci porównywaniem warstw skalnych, często nie zauważają skamieniałości - do których oko paleontologa jest wytrenowane. Jednak równie dobrze tutejsze warstwy mogły okazać się jałowe i cała wyprawa zakończyć się sromotną porażką.

Dlatego uczestnicy ekspedycji nie mają zbyt optymistycznych oczekiwań. Pierwsze dwa miesiące okazały się spełnieniem najmroczniejszych przeczuć. Na żadnym z przeszukiwanych obszarów nie udało się znaleźć nawet kawałka kości czworonoga. Po tym zniechęcającym okresie grupa postanawia udać się do miasta Tucumán, gdzie mają okazję spotkać się ze wschodzącą gwiazdą argentyńskiej paleontologii - José Bonaparte. On dużo czasu spędzał w terenie i dobrze znał okolicę, dlatego mógł udzielić członkom ekspedycji cennych wskazówek.

Następnie grupa udaje się do Sierra de las Quijadas, skąd były opisywane wcześniej tropy. Teren jest bardzo trudny. Ekipa musi zostawić samochody i pokonywać długie dystanse pieszo. Męczące szczególnie okazuje się pokonywanie okolicznego kanionu. Udaje się tam znaleźć tropy triasowych zwierząt, ale ani jednej kości. Nie lepiej jest też w permskich osadach Sierra de los Llanos. Po tylu tygodniach bezowocnych poszukiwań, paleontolodzy czują zniechęcenie. Zaczynają się nawet zastanawiać, czy przypadkiem nie stracili zdolności do zauważania skamieniałości, gdy są one widoczne w terenie. By poprawić sobie morale, udają się na krótki czas do znanego im Ischigualasto. Tam znajdują nowe okazy rynchozaurów, co przywraca im trochę wiarę w siebie.

Zaczynają się Święta Bożego Narodzenia. Paleontolodzy robią sobie przerwę i wyjeżdżają na kilka dni do Samay Huasi. Mimo że miejsce bardzo piękne, nie są to dla nich radosne Święta. Minione dwa miesiące były całkowitą porażką, ale nie mają wyboru, muszą próbować dalej. Następny cel ekspedycji to zachodnia część prowincji La Rioja, w okolicach rzek Talampaya, Chañares i Gualo. Odsłaniają się tam zróżnicowane osady permskiego i triasowego wieku. Nikt tam wcześniej nie widział skamieniałości, ale przy tak urozmaiconej budowie geologicznej terenu można mieć nadzieję na znaleziska. Tym razem nadzieja nie okazała się daremna. Najpierw paleontolodzy rozbijają obóz w południowej części obszaru, niedaleko wzniesienia Mogote del Gualo. Tam jest jedyne w tej suchej okolicy źródło, które może zasilać ekspedycję. Już pierwszy dzień poszukiwań dostarczył fragmentarycznych kości. Drugiego dnia kilka dobrze zachowanych dicynodontów ukazuje się badaczom. Od tego momentu, przez siedem tygodni, każdy kolejny dzień dostarcza wartościowych skamieniałości różnych triasowych gadów. W pewnym momencie grupa przenosi obóz na północny zachód i odkrywa, że bardziej na północ, w dolinie Rio Chañares są jeszcze bardziej bogate w kości osady. Żaden z uczestników ekspedycji nigdy nie widział takiego bogactwa skamieniałości! Zebrano ponad 150 dobrze zachowanych czaszek i wiele innych elementów szkieletu. Ekspedycja dysponowała dżipem z napędem na cztery koła oraz półtonową ciężarówką również z napędem na cztery koła i zbiornikami na wodę i benzynę. Jednak wyjątkowo pomocny okazał się motocykl typu „tote-gote”. Był on pierwotnie zaprojektowany do pokonywania bezdroży na zachodzie USA. Sprawdził się w trakcie ekspedycji, ponieważ samochody często nie były w stanie dotrzeć w każde miejsce. Motocykl mógł pokonywać strome zbocza i zabierać, oprócz kierowcy, także pewien ładunek. W ten sposób paleontolodzy dowozili na teren wykopalisk gips i wodę, a potem zabierali zabezpieczone nimi skamieniałości[2].

Nowy gatunek

Formacja obfitująca w kości zostaje nazwana Chañares. Składa się z bardzo charakterystycznych warstw tufu wulkanicznego. Większość zebranych okazów należała do cynodontów, zwłaszcza tych roślinożernych, ale sporo było też różnych archozaurów i ich krewnych. Zebrane skamieniałości, zgodnie z wcześniejszą umową, zostały wypożyczone przez Uniwersytet Harvarda w USA[2]. Tamże, w Muzeum Zoologii Porównawczej, są preparowane pod kierunkiem Arnolda D. Lewisa[3]. Lewis uczestniczył w wyprawie do Argentyny, gdzie był odpowiedzialny za stronę techniczną ekspedycji[2]. Teraz czeka go odpowiedzialne zadanie precyzyjnego oczyszczenia ze skały bardzo licznych kości.

Praca ta trwa latami. W jednej takiej bryle skalnej Lewis natrafia na częściowy szkielet archozaura wymieszany ze szczątkami mniejszych pobratymców i roślinożernego cynodonta. Romer do tego momentu miał już opisanych sześć różnych archozauromorfów z formacji Chañares. Gdy ujrzał okaz wypreparowany przez Lewisa, stało się dla niego jasne, że ma przed sobą nowy gatunek. Nazywa go Lewisuchus admixtus na cześć Lewisa i ze względu na wymieszanie szkieletu z innymi szczątkami zwierząt. Opis lewizucha ukazuje się w 11 sierpnia 1972 roku. Romer, mimo swojego doświadczenia z tego typu zwierzętami, ma problem ze znalezieniem najbliższych krewnych lewizucha i przypisania go do odpowiedniej grupy. Zalicza go do Pseudosuchia. Dziś tym mianem określa się archozaury bliżej spokrewnione z krokodylami niż ptakami (linia krokodylowa). Wtedy do tej grupy zaliczano różne archozaury i ich krewnych, często zwierzęta o niepewnej przynależności systematycznej. Tak było też w tym przypadku. Romer jednak zaznacza w swej pracy, że lewizuch różni się od innych przedstawicieli Pseudosuchia i być może reprezentuje jakąś nieznaną wcześniej rodzinę lub krewnego Hesperosuchus (wczesnego prakrokodyla). Zauważa też, że wydłużeniem kręgów szyjnych przypomina Teleocrater z Tanzanii, który jest badany w tym czasie przez Alana Chariga[3].

Pseudolagozuch

Po ekspedycji Romera teren Chañares przeszukują dalej argentyńscy paleontolodzy pod przewodnictwem José Bonaparte. Znajdują tam jeszcze więcej szczątków triasowych gadów[4]. W 1981 roku José Bonaparte wydaje pracę, w której zalicza lewizucha w poczet sfenozuchów[5], do których należy wspomniany wcześniej Hesperosuchus. Jego uczennica – Andrea Arcucci opisuje w 1987 roku cztery niekompletne okazy zebrane przez Argentyńczyków. Są to różne kości kończyn tylnych, miednicy oraz kręgi – głównie ogonowe. Wszystkie cztery okazy mają wspólne cechy wskazujące na przynależność do jednego gatunku. Andrea Arcucci zwraca też uwagę na liczne podobieństwa do lagozucha – jeszcze innego gada z Chañares opisanego przez Bonapartego w 1975 roku. Dlatego nazywa go Pseudolagosuchus major, by zaznaczyć to podobieństwo, ale jednocześnie większe rozmiary. Uważa oba te gady za bardzo bliskich krewnych. Zauważa, że mają podobne rozwiązania anatomiczne w nodze co staurikozaur i herrerazaur. Toteż podziela pogląd Bonapartego, że te lagozuchidy są najbardziej prawdopodobnymi przodkami dinozaurów gadziomiednicznych [4]. Tę hipotezę rozwija Novas w 1996 roku[6]. Wylicza on cechy łączące pseudolagozucha z dinozaurami, których nie ma u lagozucha, lagerpetona i pterozaurów: wydłużona kość łonowa, piramidalny wyrostek wznoszący na kości skokowej oraz sigmoidalnie wygięta czwarta kość śródstopia. Na tej podstawie Novas twierdzi, że pseudolagozuch jest najbliższy dinozaurom ze wszystkich tych zwierząt. Arcucci i Novas na tym etapie nie porównują pseudolagozucha z lewizuchem. Dlaczego? Kości przypisywane do tych dwóch taksonów prawie się nie pokrywały, więc trudno było takie porównania robić. Nie było pewności, czy kości opisane przez Romera należały do jednego zwierzęcia. Ponadto przeważał pogląd, że lewizuch należał do linii krokodylowej, a nie dinozaurowej.

To samo zwierzę, czy nie?

Pierwszą osobą, która zauważyła, że lewizuchowi jest bliżej do dinozaurów niż do innych archozaurów, jest Gregory Paul, który zawiera swoje spostrzeżenia w książce „Predatory dinosaurs of the world” wydanej w 1988 roku[7]. Jego hipoteza zostaje przyjęta dopiero po kolejnych badaniach Arcucci[8][9], która przyjrzała się materiałowi badanemu przez Romera, a który wrócił już do Argentyny. Potwierdza ona spostrzeżenia Paula. Zauważa, że część kości (np. stopa) przypisywana do lewizucha należy do innych zwierząt, których szczątki z lewizuchem się wymieszały. Inne zostały przez Romera źle zinterpretowane. Na przykład kość opisana początkowo jako udowa okazała się być piszczelą, w dodatku taką samą jak u pseudolagozucha[9]. Opierając się na budowie tej piszczeli i kręgów grzbietowych Arcucci proponuje, iż te dwa taksony reprezentują ten sam gatunek[8][9].

Hipoteza Arcucci zostaje przyjęta przez innych badaczy z entuzjazmem, ale i ostrożnością. Biorą oni pod uwagę możliwość, że te dwie nazwy dotyczą tego samego zwierzęcia, ale nie traktują tego jako sprawę całkowicie rozstrzygniętą. Dlatego często analizują materiały przypisane do lewizucha i pseudolagozucha osobno. W 2006 roku Kristian Remes rekonstruuje przyczepy mięśni rąk lewizucha[10]. Jednak początek XXI wieku, to przede wszystkim mała rewolucja w badaniach początków dinozaurów, wywołana przez odkrycie silezaura. Okazało się wtedy, że istnieje być może osobna, szeroko rozpowszechniona grupa pradinozaurów nazwanych później silezaurydami. W 2005 roku Sterling Nesbitt, Randall Irmis i William Parker są pierwszymi, którzy proponują przynależność pseudolagozucha do tej grupy (najpierw na konferencji, dwa lata później w publikacji)[11]. Randall Irmis i Sterling Nesbitt oglądają osobiście materiały lewizucha i pseudolagozucha. Stają się zwolennikami hipotezy Andrei Arcucci o ich synonimice, czego wyraz dają przy opisywaniu asilizaura w 2010 roku [12]. Ich argumentacja jest następująca: oba taksony mają cechy zaawansowane występujące u silezaura i form pokrewnych, są podobnych rozmiarów, pochodzą z tej samej warstwy i stanowiska.

Rok 2014 przynosi nieoczekiwany zwrot akcji. W internecie ukazuje się nowy artykuł o lewizuchu (rok później ukazuje się w wydrukowanej wersji) na łamach Journal of Systematic Palaeontology[5]. Według niego nie ma wystarczających podstaw, by łączyć lewizucha z pseudolagozuchem i trzeba je traktować jako osobne zwierzęta. Co więcej, wyliczono w nim cały szereg jego cech, których nie ma wśród silezaurydów, a przeprowadzona analiza filogenetyczna umieściła go poza tą grupą[5]. Co ciekawe, wśród autorów tego artykułu jest Andrea Arcucci, która do tej pory lansowała coś przeciwnego.

Rewolucja nie trwała jednak długo, bo już w 2015 roku pojawia się doniesienie na konferencji, że znaleziono rozstrzygający całą dyskusję dowód: szkielet z zachowanymi kośćmi zarówno przedniej jak i tylnej połowy szkieletu lewizucha, co pozwala go porównać bezpośrednio z materiałem pseudolagozucha[13]. Na naukowy opis tych szczątków trzeba jednak było czekać jeszcze kilka lat. W 2020 i 2022 roku ukazały się dwa artykuły opisujące nowe szkielety, które ostatecznie potwierdzały, że lewizuch i pseudolagozuch są tym samym zwierzęciem[14][15].

Materiał kopalny

Historia kości należących do lewizucha jest równie długa i skomplikowana. Początkowo lewizuch był opisany na podstawie jednego okazu (holotyp) zawierającego tylny bok czaszki, mózgoczaszkę, tył żuchwy, kości szczękowe i zębowe, większość kręgosłupa przed odcinkiem krzyżowym, żebra szyjne i grzbietowe, obie kości łopatkowo-krucze, niekompletne kości ramienne, kość udową, piszczel i kości stopy[3]. W 1987 opisano pod nazwą Pseudolagosuchus major cztery kolejne okazy lewizucha. Pierwszy składał się z kości łonowej, udowej, piszczelowej, strzałkowej, skokowej, piętowej oraz fragmentów kręgów i żeber. Drugi to kości biodrowe połączone dwoma kręgami krzyżowymi, a także niekompletna noga. Trzeci to kość piętowa i skokowa, fragmenty kości udowej, piszczelowej i strzałkowej, trzy kręgi prawdopodobnie grzbietowe oraz pięć ogonowych. Czwarty to kręgi ogonowe oraz częściowo zachowana kończyna tylna[4].

W 2015 roku zrewidowano dotychczasowy materiał przypisywany lewizuchowi. Uznano między innymi, że część szczątków opisana przez Romera w 1972 (dolna szczęka, kości stopy) nie należała do lewizucha, a do proterochampsyda (gada bliżej spokrewnionego z krokodylami niż z dinozaurami) [5]. Natomiast w kolejnych latach zostało to częściowo zakwestionowane i żuchwa „wróciła” do holotypu (jej podobieństwa do proterochampsydów miały być cechami prymitywnymi lub konwergencją)[14]. W 2020 i 2022 roku opisano nowe trzy okazy lewizucha[14][15]. W sumie odkryto kości przynajmniej ośmiu różnych osobników lewizucha. Dzięki temu znamy już większość jego szkieletu, choć niektórych elementów wciąż nam brakuje. Są to: kość nosowa, łzowa, przedczołowa, czołowa, ciemieniowa, lemieszowa, podniebienna, nadskrzydłowa, pierścień twardówkowy, tylna część ogona, większość kości promieniowej, nadgarstek, większość śródręcza i stopy, oraz paliczki. Słabo zachowana jest tylna część żuchwy[14].

Budowa

Rekonstrukcja lewizucha na tle sylwetki człowieka jako skali. Autor: Nobu Tamura.

Lewizuch jest rekonstruowany na niecały metr długości i ponad 20 centymetrów wysokości. Miał on wyjątkowo dużą głowę w porównaniu do swoich najbliższych krewnych [7][14]. Kość szczękowa sugeruje, że cała czaszka była długa i niska jak u krokodylomorfów i dłuższa niż u jakiegokolwiek innego znanego dinozauromorfa[5][15]. Była przynajmniej tak długa jak szyja[14]. Zęby były ostre, spłaszczone i zakrzywione do tyłu. Największe wyrastały w przedniej części kości szczękowej po czym stopniowo były co raz mniejsze ku tyłowi. Co ciekawe niewielkie zęby pojawiają się na podniebieniu, co jest rzadko spotykane wśród najbliższych krewnych lewizucha (występują u eoraptora, eodroma i pampadroma). Kolejną nietypową cechą była szyja pokryta od góry rzędem niewielkich osteoderm co jest niespotykane u innych pradinozaurów, a przypomina różnych krewniaków krokodyli[5]. Poszczególne odcinki kręgosłupa są dobrze wyodrębnione, co z kolei jest cechą dinozaurową, słabo wykształconą lub nieobecną wśród innych archozaurów. Lewizuch mógł mieć do dziewięciu kręgów szyjnych[15]. Wyrostki dalszych kręgów usztywniały odcinek tułowiowy jak u lagozucha[15]. Kształt żeber i łopatki wskazują, że tułów był wąski, ale wysoki[3][10]. Nie znamy dokładnych proporcji kończyn przednich[14], ale budowa łopatki i kości ramiennej wskazuje, że były podobne do silezaura[16]. Kończyny tylne przypominały silezaurydy, z kilkoma niewielkimi różnicami. Do miednicy przyczepiały się tylko dwa kręgi[14].

Tryb życia

Rekonstrukcja biegnącego lewizucha. Źródło: [9].

Był to prawdopodobnie aktywny drapieżnik. Wskazuje na to proporcjonalnie duża głowa, uzbrojona w liczne, zakrzywione, piłkowane zęby[14], które są typowe dla mięsożerców[17][5]. Łupem lewizucha mogły padać małe kręgowce, takie jak cynodonty, ale także najróżniejsze stawonogi, których na tamtym terenie nie brakowało[14].

Romer uważał, że pochylony kłykieć potyliczny świadczy za dwunożną postawą ciała. Podobnie proporcje kości nogi mają sugerować dwunożne poruszanie[3]. Zdaniem Remesa wysokie, ale wąskie ciało wskazuje na rozwój w stronę szybkości. Natomiast kształt i orientacja obręczy barkowej na bardziej podciągnięte pod tułów kończyny przednie. Niemniej jednak nie ma silnych przesłanek za dwunożnością w budowie kończyny przedniej, a niektórych elementów szkieletu wciąż nie znamy. Lewizuch ma adaptacje do wyprostowanych kończyn i szybkiego biegu, ale nie można wykluczyć, że zachował zdolność do poruszania się na czterech kończynach[10]. Piechowski i Tałanda uważali, że lewizuch miał prawdopodobnie podobne proporcje i ustawienie kończyn, a także sposób poruszania się, co silezaur. Zatem poruszał się głównie lub wyłącznie na czterech kończynach[16]. Tak, czy inaczej, lewizuch zwinnie się poruszał za pomocą smukłych, długich kończyn[14].

Budowa tkanki kostnej lewizucha wskazuje na wysokie tempo wzrostu, co prawdopodobnie wiązało się szybkim metabolizmem. Pod tym względem lewizuch przypominał silezaura, asilizaura, jak i wczesne dinozaury. W badanych osobnikach nie zaobserwowano linii zatrzymanego wzrostu (LAG), ani innych struktur sugerujących cykliczny wzrost. Analizowane osobniki wciąż były w fazie wzrostu, choć widać po nich niektóre symptomy spowolnienia[13].

Zdolność do szybkiego wzrostu może być przystosowaniem do trudnych warunków środowiskowych. Lewizuch mógł we względnie krótkim czasie osiągać dojrzałość płciową – zjawisko wielokrotnie obserwowane wśród dzisiejszych zwierząt. Jest to często ewolucyjna odpowiedź na zwiększoną śmiertelność wśród młodocianych osobników i krótszy czas życia w nieprzewidywalnym i niebezpiecznym środowisku[13].

Występowanie

Lewizuch znany jest obecnie z kilku stanowisk (Rio Chañares, stanowisko ETE 1586, Campo Córdoba Sur) należących do formacji Chañares w północno-zachodniej Argentynie. Długo uważano, że ta formacja była wieku środkowotriasowego (247-237 milionów lat temu). Badania radioizotopowe na uranie i ołowiu zachowanych w kryształach cyrkonów ujawniły młodszy wiek tych warstw – 236-234 milionów lat. Lewizuch żył zatem na początku późnego triasu (karnik) w południowej części superkontynentu Pangea[1].

Środowisko życia

Nad terenem, który zajmowały lewizuchy, wznosiły się aktywne wulkany. U ich podnóża tworzyły się okresowe zbiorniki wodne, które były porośnięte przez paprocie, widłaki i mszaki. Nad nimi górowały paprocie nasienne oraz drzewa iglaste, choć te drugie w mniejszym stopniu. Rośliny te rozwijały się w klimacie pośrednim między gorącymi a chłodniejszymi częściami kontynentu. Odchody roślinożernych dicynodontów ujawniły również bogactwo grzybów i stawonogów. Wśród tych ostatnich zaczęli się pojawiać przedstawiciele dzisiejszych grup owadów. Lewizuchy być może konkurowały o pokarm z innymi drapieżnymi gadami takimi jak gracilizuch[14].

Okoliczności śmierci odnalezionych lewizuchów były prawdopodobnie dramatyczne. Wskazuje na to szereg obserwacji: rozczłonkowanie szkieletów jest niewielkie, prawie nie ma na nich śladów żerowania, ani innych uszkodzeń. Nagromadzenie lewizucha wraz z licznymi szkieletami cynodontów i gadów bliskich archozaurom sugeruje, że zostały pogrzebane razem, w miejscu gdzie zginęły. Prawdopodobnie na skutek nagłej, katastrofalnej powodzi doszło do śmierci i masowego pogrzebania, w jednej chwili, setek zwierząt należących do różnych gatunków[14].

Pokrewieństwa lewizucha

Obecnie uważa się lewizucha za bardzo nietypowego przedstawiciela silezaurydów[14]. Zwierzę to nie ma bezzębnego dzioba w dolnej szczęce spotykanego u innych przedstawicieli tej grupy. Ma też ostre zęby, w przeciwieństwie do tępych u asilizaura, silezaura, czy innych silezaurydów. Do tego dochodzi nietypowa głowa i osteodermy na szyi. Z drugiej strony lewizucha łączy z silezaurydami przyrośnięcie zębów do szczęk i podobna konstrukcja kończyn. Dlatego w analizach lewizuch pojawia się jako najprymitywniejszy znany przedstawiciel tej grupy.

Nie rozstrzyga to jednak pytania, czy lewizuch był już dinozaurem, czy jeszcze nie. Wciąż trwa spór co do miejsca silezaurydów na drzewie rodowym dinozaurów. Część badań wskazuje na pozycję bardzo blisko, ale poza dinozaurami[14]. Inne sugerują, że silezaurydy to wcześni przedstawiciele dinozaurów ptasiomiednicznych[18][19]. W zależności od prawdziwości tych dwóch hipotez, lewizuch może być pradinozaurem[14], albo bardzo wczesnym dinozaurem ptasiomiednicznym[18][19].

Spis gatunków

Lewisuchus Romer, 1972
= Pseudolagosuchus Arcucci, 1987
Lewisuchus admixtus Romer, 1972
= Pseudolagosuchus major Arcucci, 1987

Bibliografia

  1. ↑ 1,0 1,1 Marsicano, C.A., Irmis, R.B., Mancuso, A.C., Mundil, R., Chemale, F. 2015. The precise temporal calibration of dinosaur origins. Proceedings of the National Academy of Sciences, t. 113, nr 3, str. 509–513. doi: 10.1073/pnas.1512541112
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Romer, A.S. 1966. The Chañares (Argentina) Triassic reptile fauna. I. Introduction. Breviora, t. 247, str. 1–14. [1]
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Romer, A.S. 1972. The Chañares (Triassic) Reptile Fauna. XIV. Lewisuchus admixtus gen. et sp. nov., a further thecodont from the Chañares beds. Breviora, t. 390, str. 1–13. [2]
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Arcucci, A. 1987. A new lagosuchidae (thecodontia-pseudosuchia) from the lost Chañares fauna (Chañarian reptile age, middle Triassic), La Rioja, Argentina. Ameghiniana, t. 24, nr. 1-2, str. 89–94. [3]
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Bittencourt, J.S., Arcucci, A.B., Marsicano, C.A., Langer, M.C. 2015. Osteology of the Middle Triassic archosaur Lewisuchus admixtus Romer (Chañares Formation, Argentina), its inclusivity, and relationships amongst early dinosauromorphs. Journal of Systematic Palaeontology, t. 13, nr 3, str. 189–219. DOI: 10.1080/14772019.2013.878758
  6. ↑ Novas, F.E. 1996. Dinosaur monophyly. Journal of vertebrate Paleontology, t. 16, nr 4, str. 723–741. [4]
  7. ↑ 7,0 7,1 Paul, G.S. 1988. Predatory dinosaurs of the world: A Complete Illustrated Guide. Touchstone, Nowy Jork, 464 str.
  8. ↑ 8,0 8,1 Arcucci, A.B. 1997. Dinosauromorpha. Str. 179–184 w P.J. Currie & K. Padian (red.) Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Arcucci, A.B. 1998. New information about dinosaur precursors from the Triassic Los Chañares fauna, La Rioja, Argentina. Journal of African Earth Sciences, t. 27, nr 1, str. 9–10.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Remes, K. 2007. Evolution of the pectoral girdle and forelimb in Sauropodomorpha (Dinosauria, Saurischia): osteology, myology and function. Rozprawa doktorska, Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians Universität München. München. http://edoc.ub.uni-muenchen.de/8395/1/Remes_Kristian.pdf
  11. ↑ Nesbitt, S.J., Irmis, R.B., Parker, W.G. 2007. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040
  12. ↑ Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H., Tsuji, L.A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature, t. 464, str. 95–98. doi:10.1038/nature08718
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Marsà, J.A.G., Agnolín, F.L., Novas, F. 2019. Bone microstructure of "Lewisuchus admixtus" Romer, 1972 (Archosauria, Dinosauriformes). Historical Biology, t. 31, nr 2, str. 157–162. [5]
  14. ↑ 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 14,15 Ezcurra, M.D., Nesbitt, S.J., Fiorelli, L.E., Desojo, J.B. 2020. New specimen sheds light on the anatomy and taxonomy of the early Late Triassic dinosauriforms from the Chañares Formation, NW Argentina. The Anatomical Record, t. 303, nr 5, str. 1393–1438. DOI: 10.1002/ar.24243
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Agnolín, F., Brissón Egli, F., Ezcurra, M.D., Langer, M.C., Novas, F. 2022. New specimens provide insights into the anatomy of the dinosauriform Lewisuchus admixtus Romer, 1972 from the upper Triassic levels of the Chañares Formation, NW Argentina. The Anatomical Record, t. 305, nr 5, str. 1119–1146. DOI: 10.1002/ar.24731
  16. ↑ 16,0 16,1 Piechowski, R., Tałanda, M. 2020. The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha. Journal of Anatomy, t. 236, nr 6, str. 1044–1100. [6]
  17. ↑ Langer, M.C., Nesbitt, S.J., Bittencourt, J.S., Irmis, R.B. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157–186. doi: 10.1144/SP379.9
  18. ↑ 18,0 18,1 Müller, R.T., Garcia, M.S. 2020. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs. Biology letters, t. 16, nr 8, 20200417. [7]
  19. ↑ 19,0 19,1 Norman, D.B., Baron, M.G., Garcia, M.S., Müller, R.T. 2022. Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). Zoological Journal of the Linnean Society, w druku. [8]
Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Lewisuchus&oldid=27668”