Manidens
| Autor: | Tomasz Skawiński |
| Korekta: | Marcin Szermański, Maciej Ziegler, Mateusz Tałanda, Michał Siedlecki |
| Manidens (manidens) | |
|---|---|
| Długość | 50-75* cm |
| Masa | ok. 500 g* |
| Dieta | roślinożerny |
| Miejsce | Argentyna - Chubut
(formacja Cañadón Asfalto) |
| Czas |
179-176 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
 Zachowane fragmenty szkieletu i zdjęcia niektórych elementów holotypu. Fig. 1 z Pol et al., 2011. | |
| Mapa znalezisk | |
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Manidens to rodzaj dinozaura ptasiomiednicznego z rodziny Heterodontosauridae żyjącego we wczesnej jurze na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej.
Etymologia
Nazwa Manidens pochodzi od łacińskich słów manus („ręka”) i dens („ząb”), co odnosi się do tylnych zębów manidensa, kształtem przypominających ludzką dłoń. Epitet gatunkowy gatunku typowego, condorensis, odnosi się do wioski Cerro Cóndor, w pobliżu której odnaleziono holotyp.
Historia odkryć, lokalizacja i materiał kopalny
Manidens został opisany w 2011 roku przez Diego Pola, Olivera Rauhuta i Marcosa Becerrę na podstawie niekompletnego szkieletu (MPEF-PV 3211) obejmującego większą część czaszki i żuchwy, kręgi szyjne, tułowiowe i krzyżowe, lewą łopatkę i kości krucze oraz niemal kompletną obręcz miedniczną.
Holotyp wydobyto ze wczesnojurajskich osadów formacji Cañadón Asfalto w argentyńskiej prowincji Chubut, w lokalizacji Queso Rallado, położonej około 2,3 km na zachód od wioski Cerro Cóndor. Wiek warstw Cañadón Asfalto często oceniano na kelowej–oksford (166-157 milionów lat), jednak nowsze analizy uranowo-ołowiowe sugerują, że formacja ta może mieć 179-176 mln lat. Oprócz holotypu do Manidens przypisano również pojedyncze tylne zęby odnalezione w tej samej lokalizacji.
Materiał przypisany do Manidens condorensis obejmują izolowane zęby (Becerra i inn., 2014), MPEF-PV 3826, zawierający dwa kompletne śródstopia z przyłączonymi kośćmi palców i kręg ogonowy (Becerra i inn., 2016) oraz okaz MPEF-PV 3809
Budowa
Żuchwa bez kości przedzębowej mierzy 63 mm długości, co sugeruje, że cała mierzyła prawdopodobnie nie więcej niż 75 mm, czyli w przybliżeniu tyle, ile żuchwa fruitadensa – jednego z najmniejszych znanych dinozaurów ptasiomiednicznych, także należącego do Heterodontosauridae. Podobnie jak inne bazalne ptasiomiedniczne, Manidens miał okrągłe i duże oczodoły i stosunkowo krótki pysk. Długość całego zwierzęcia Pol i współpracownicy szacują na około 50–60 cm. W żuchwie nie występowało okno żuchwowe. Podobnie jak u innych heterodontozaurydów, uzębienie manidensa jest silnie heterodontyczne, jednak ze względu na niekompletność materiału kopalnego dokładna liczba zębów nie może być ustalona. Obecne były powiększone zęby przypominające kły, charakterystyczne dla wielu przedstawicieli tej grupy. Korony zębowe są bardzo asymetryczne i charakteryzują się występowaniem szczytowych i podstawnych faset zużycia na powierchniach zgryzu, obecne również u koron zębów kłopodobnych. Oprócz tego, w każdym zębie obecne są szczeliny.
Becerra i Pol(2020) opisali mikrostrukturę szkliwa zębów tego heterodontozauryda, zbadaną pod skaningowym mikroskopem elektronowym (SEM). Wykazali brak warstwy podstawnej w szkliwie zębów policzkowych, dominujące występowanie początkowo rozbieżnego krystalitu i równoległego krystalitu oraz odmienność szkliwa z zębów górnej szczęki i żuchwy (rozprzestrzenienie, budowa i uporządkowanie). Ponadto, badacze stwierdzili, że szkliwo zębów manidensa jest najprostszym znanym typem szkliwa u dinozaurów ptasiomiednicznych i przypomina szkliwo zębów plateozaura, ale również pachycefalozaurydów i, w mniejszym stopniu, ankylozaurydów.
Becerra i współpracownicy (2023) stworzyli nową rekonstrukcję czaszki manidensa, opierając się na holotypie oraz okazie MPEF-PV 3809 prześwietlonych pod mikrotomografem.
Paleobiologia
Becerra i współpracownicy (2018) zauważono u niego unikalny dla dinozaurów ptasiomiedniczych typ zgryzu, widoczny w dopasowaniu się koron zębów w kości szczękowej do koron zębów w kości zębowej, implikując ich udział w żuciu oraz odmiennych śladów zużycia kron tych zębów, sugerujący istnienie drugiego mechanizmu zgryzu, który zwiększał by jego powierzchnię rozdrabniania pobieranego pokarmu przez tego dinozaura.
Becerra i współpracownicy (2021) zbadali sposób wymiany zębów u manidensa wykorzystując mikrotomograf. Wykazali oni, że wymiana zębów następowała w kierunku od zębów przednich do tylnych, z asynchronicznym wyżynaniem się zębów, które pojawiały się od tylnej strony rzędu zębów, w trakcie ontogenezy zwierzęcia. Stwierdzili również pierwszy przypadek wymiany dolnych zębów kłopodobnych u heterodontozaurów, których wymiana zachodziła w odmiennym czasie niż wymiana pozostałych zębów. Ponadto obecność lub nieobecność niewielkiego kłopodobnego zęba w żuchwie częśći okazów może wskazywać na zmienność wewnątrzgatunkową u tego gatunku dinozaura.
Na podstawie kształtu, budowy i odporności mechanicznej zębów, Ballel i współpracownicy (2022) uznali manidensa za zwierzę roślinożerne lub mięsożerne (opcja faworyzowane przez wyniki badań mechaniki czaszki.
Pozycja filogenetyczna
Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Pola i współpracowników, Manidens jest heterodontozaurydem bardziej zaawansowanym niż późniejsze od niego Tianyulong i Fruitadens i siostrzanym dla kladu obejmującego występujące na terenach dzisiejszej południowej Afryki rodzaje Heterodontosaurus, Abrictosaurus, Lycorhinus oraz takson reprezentowany przez okaz BMNH A100 (wg Sereno to Lycorhinus). Sereno (2012) uważa go za takson siostrzany względem Pegomastax. Jedną z najnowszych hipotez dotyczących pokrewieństw heterodontozaurydów (Dieudonné i in, 2020) jest ich bliskie spowinowacenie z pachycefalozaurami
Ewolucja szkliwa u dinozaurów ptasiomiednicznych
Becerra i Pol (2020) na podstawie badania szkliwa manidensa postawili hipotezę, iż, brak warstwy podstawnej w szkliwie oraz jej rozbieżnie kolumnowana struktura była stanem pierwotnym dla wszytkich Ornithischia; podobieństwo budowy szkliwa pachycefalozaurów i tyreoforów ze szkliwem manidensa wynika z zachowania cech zębów bazalnych przedstawicieli dinozaurów ptasiomiednicznych; falowane szkliwo członków kladu Dryomorpha wyewoluowała z zaczątkowego kolumnowego szkliwa obecnego u bazalnych Ornithopoda zaś grubość i asymetria szkliwa powstała u ptasiomiednicznych niezależnie przynajmniej cztery razy.
Spis gatunków
| Manidens | Pol, Rauhut i Becerra, 2011 |
| M. condorensis | Pol, Rauhut i Becerra, 2011 |
Bibliografia
Ballel, A., Benton, M.J. & Rayfield, E.J. (2022) "Dental form and function in the early feeding diversification of dinosaurs". Science Advances 8 (50) DOI: 10.1126/sciadv.abq5201
Becerra, M.G. & Pol, D. (2020. "The enamel microstructure of Manidens condorensis: New hypotheses on the ancestral state and evolution of enamel in Ornithischia". Acta Paleontologica Polonica 65 (1): 59-70 [[1]]
Becerra, M.G., Pol, D., Marsicano, C.A. & Rauhut, O.W.M. (2014). "The dentition of Manidens condorensis (Ornithischia; Heterodontosauridae) from the Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Patagonia: morphology, heterodonty and the use of statistical methods for identifying isolated teeth". Historical Biology, 26 (4): 480-492 [[2]]
Becerra, M.G., Pol. D, Porro, L.B., Paulina-Cabrajal, A. & Rauhut, O.W.M. (2023). "Craniomandibular osteology of Manidens condorensis (Ornithischia: Heterodontosauridae) from the upper Lower Jurassic of Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology, 42 (3) [[3]]
Becerra, M.G., Pol, D., Rauhut, O.W.M. & Cerda, I.A. (2016. "New heterodontosaurid remains from the Cañadón Asfalto Formation: cursoriality and the functional importance of the pes in small heterodontosaurids ". Journal of Paleontology, 90 (3): 555-557 [[4]]
Becerra, M.G., Pol, D., Rössner, G.E. & Rauhut, O.W.M. (2018) "Heterodonty and double occlusion in Manidens condorensis: a unique adaptation in an Early Jurassic ornithischian improving masticatory efficiency". The Science of Nature, 105 nr artykułu: 41 [[5]]
Becerra, M.G., Pol, D., Whitlock, J.A. & Porro, L.B. (2021) "Tooth replacement in Manidens condorensis: baseline study to address the replacement pattern in dentitions of early ornithischians". Papers in Paleontology 7 (2): 1167-1193. [[6]]
Cúneo, R., Ramezani, J., Scasso, R., Pol, D., Escapa, I., Zavattieri, A.M., Bowring, S.A. 2013. High-precision U–Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Cañadón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic. Gondwana Research, t. 24, str. 1267–1275. doi: 10.1016/j.gr.2013.01.010.
Dieudonné, P.E.; Cruzado-Caballero, P.; Godefroit, P.; Tortosa, T. (2020). "A new phylogeny of cerapodan dinosaurs". Historical Biology. 33 (10): 2335–2355. doi:10.1080/08912963.2020.1793979.
Pol, D., Rauhut, O.W.M., Becerra, M. 2011. A Middle Jurassic heterodontosaurid dinosaur from Patagonia and the evolution of heterodontosaurids. Naturwissenschaften, t. 98, nr 5, str. 369–379. doi:10.1007/s00114-011-0780-5.
Sereno, P.C. 2012. Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys, t. 226, str. 1–225. doi:10.3897/zookeys.226.2840
