Confuciusornis

Hasło w trakcie rozbudowy 

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Confuciusornis (konfuciuzornis)
Długość	zob. tekst
Wysokość	zob. tekst
Masa	zob. tekst
Dieta	prawdopodobnie mięsożerny
Miejsce	Chiny - Liaoning (formacje Yixian i Jiufotang)
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 125,7-120 Ma wczesna kreda (barrem-apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Avialae Pygostylia Confuciusornithiformes Confuciusornithidae
350px Skamieniały szkielet Confuciusornis. Fot. Tommy [13]

Wstęp

Confuciusornis to ptak należący do Pygostylia żyjący we wcześniej kredzie na terenie dzisiejszych Chin. Jest on znany z setek okazów, dzięki czemu jest najlepiej poznanym chińskim mezozicznym ptakiem. Nazwa rodzajowa honoruje Konfucjusza, znanego, starożytnego myśliciela z Chin.

Taksonomia

Błąd przy generowaniu miniatury:

Holotyp C. shifan. Fot. Dlyj0604 [1].

Rodzaj Confuciusornis wraz z gatunkiem typowym C. sanctus został nazwany przez Hou i współpracowników (1995) na postawie ośmiu okazów (IVPP V10918, IVPP V10895 oraz IVPP V10919-10925), które nie miały pokrywających się ze sobą elementów. Na postawie nowych, bardziej kompletnych szkieletów konfuciuzornisa, Chiappe i in. (1999) stwierdzili, że pierwotna interpretacja była prawidłowa. Hou (1997) nazwał dwa kolejne gatunki z rodzaju Confuciusornis: C. suniae oraz C. chuonzhous. Dwa lata później, Hou i inni opisali czwarty gatunek, który otrzymał nazwę C. dui. W 2002 roku ukazała się monografia opisujący bliskiego kuzyna Confuciusornis - Jinzhouornis autorstwa Hou i innych. W latach 2009-2010 zostały opisane następne gatunki Confuciusornis: C. feducciai oraz C. jianchangensis. Chiappe i in. (2008) sugerowali, że Jinzhouornis jest młodszym synonimem omawianego ptaka. Trzy lata później, Marugan-Lobon i współautorzy zaproponowali, że C. feducciai jest tym samym co C. sanctus. W celu ustalenia ważności przedstawicieli Confuciusornithiformes, Wang i in. (2019) przeprowadzili rewizję taksoniczną całej grupy. Zdaniem badaczy ważnymi gatunkami są C. sanctus, C. dui, E. zhengi oraz C. hengdaoziensis, zaś pozostałe to jedynie synonimy C. sanctus (wyjątkiem jest "C." chuonzhous). W 2022 roku został opisany, następny gatunek C. shifan, który jest obecnie uważany za trzeci ważny gatunek Confuciusornis. Jak podają Zheng i współpracownicy (2010), w Muzeum Przyrody Tianyu w Szantungu (Shandong Tianyu Museum of Nature) jest przechowywanych aż 536 okazów Confuciusornis. O taksonomii gatunków zobacz również w ich opisach.

Budowa

Czaszka

Plik:Confuciusornis skulls.png

Czaszka C. sanctus (A) i C. sp. (B). Źródło: Li i in., 2018 [2].

Początkowo uważano, że Confuciusornis miał prymitywną, diapsydową budowę czaszki, (czyli posiadającą dwie skroniowe pary otworów czaszkowych, jak u większości gadów), jednak obecnie uważa się, że była ona bardziej podobna do współczesnych ptaków. W widoku bocznym czaszka miała podobny kształt do trójkąta oraz mocny, spiczasty dziób pozbawiony zębów. Szczególnie wyróżniała się głębokością i solidnością szczęk, zwłaszcza żuchwy w przedniej 1/3 swojej długości. Przednia część kości przedszczękowej oraz zębowej były pokryte głębokimi otworami nerwowo-naczyniowymi oraz bruzdami. Obecność tych struktur świadczyła o obecności powłoki keratynowej na dziobie. Górna krawędź tnąca dzioba była prosta na całej długości. Podobnie jak w górnej części pyska, krawędź tnąca żuchwy była prosta na całej swojej długości, a ostry koniec żuchwy był wcięty przez wyraźne zagłębienie wcięcie. Kości przedszczękowe były zrośnięte ze sobą na większej części przedniej połowy pyska, a ich końce były oddzielone V-kształtnym wcięciem. Kość nosowa była niewielka, mniejsza niż u współczesnych ptaków. Confuciusornis miał również duże oczodoły (Chiappe i in., 1999; Elżanowski i in., 2018; Zhou i Hou, 2002).

Falk i współpracownicy (2019) opisali pierwszą zachowaną powłokę keratynową dzioba C. sanctus (okaz IVPP V12352). Górna krawędź dzioba była niemal prosta, a jego końcówka lekko zakrzywiała się ku dołowi. Natomiast C. dui miał dziób zakrzywiający się ku górze i ostro zwężającego się ku końcowi. Zheng i in. (2020) zauważyli, że u dwóch okazów Confuciusornis sp. (STM13-133 i STM13-162) również zachowała się powłoka keratynowa na dziobach. W przeciwieństwie do współczesnych ptaków, górna i dolna część dzioba Confuciusornis (okaz STM13-133) składał się z dwóch połówek - prawej i lewej, które stykały się w linii pośrodkowej. Dodatkowo pomiędzy połówkami na górnej części dzioba znajdowały się pióra.

Szkielet pozaczaszkowy

Plik:Confuciusornis STM 13-55 pes.png

Zdjęcia oraz schemat przedstawiający stopę Confuciusornis wraz z tkankami miękkimi. Źródło: Pittman i in., 2022 [3]

Ze względu na słabe zachowanie kręgów szyjnych Confuciusornis, nie można jednoznacznie stwierdzić czy miały one otwory pneumatyczne. Odcinek grzbietowy mógł liczyć co najmniej 12 amfiplatycznych (płaskie z przodu i z tyłu) kręgów. Ich wyrostki kolczyste były wysokie. Synsacrum składało się z 7 całkowicie zrośniętych ze sobą kręgów. Pygostyl stanowił 60% długości kości piszczelowo-stępowej. Łopatka i kość krucza były ze sobą zrośnięte, tworząc jednolitą kość łopatkowo-kruczą. Widełki miały masywną budowę oraz kształt zbliżony do litery U, podobne jak archeopteryks. Mostek konfuciuzornisa był płaski. Masywne kończyny przednie miały prymitywną budowę: kość ramienna dłuższa od promieniowej oraz łokciowej. Skrzydła omawianego ptaka były wyposażone w masywne pazury. Miednica miała prymitywną budowę. Prosty i smukły tibiotarsus był dłuższy od kości udowej. Kości śródstopia II-IV miały podobną szerokość. Paliczki i pazury Confuciusornis przypominały te u dzisiejszych ptaków siadających, jednak pozycja palca tylnego odbiegała od tej spotykanej u współczesnych przedstawicieli tej grupy (Chiappe i in., 1999; Zhou i Hou, 2002).

Gatunki

Gatunki ważne

C. sanctus

Plik:Confuciusornis sanctus (2).jpg

Skamieniały szkielet C. sanctus. Źródło: [4]

Długość: 31 cm

Wysokość (w biodrach): 15,5 cm

Masa: 340 g

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP V10918) to niekompletny okaz zawierający czaszkę oraz skrzydła. Hou i in. (1995) za paratypy C. sanctus uznali okazy IVPP V10895 (prawa noga oraz kawałek kości biodrowej) i IVPP V10919-V10925 (kawałek lewej kończyny oraz pióra). Według Wanga i in. (2019) ich przynależność do omawianego gatunku jest problematyczna. Ten zespół naukowców do C. sanctus przypisali 20 szkieletów. Jak podają Chiappe i współpracownicy (1999), w kolekcji Narodowego Muzeum Geologicznego Chin w Pekinie znajduje się prawie 100 okazów. Zapewne jest jeszcze więcej osobników, które znajdują się w prywatnych kolekcjach (Chiappe i in., 1999).

Etymologia: Epitet gatunkowy sanctus to łacińskie słowo znaczące "święty" lub "czczony".

Charakterystyka: Największy znany przedstawiciel Confuciusornithidae, porównywalny do Archaeopteryx. C. sanctus na grzebieniu naramienno-piersiowy miał duży, owalny otwór. Od swoich pobratymców różnił się szczegółami budowy czaszki, skrzydeł oraz nóg (Wang i in., 2019).

C. dui

Długość: 18,5 cm

Wysokość (w biodrach): 9,5 cm

Masa: 70 g

Materiał kopalny: Holotyp (IVPP 11553) to niemalże kompletny szkielet prawdopodobnie należący do osobnika płci męskiej. Paratyp (IVPP 11521) to częściowy szkielet obejmujący mostek, żebra, kręgi, miednicę, kości udowe oraz ogon. Okazy zostały odnalezione w formacji Yixian. Jak podają Wang i in. (2019), obydwa szkielety prawdopodobnie zaginęły.

Etymologia: Epitet gatunkowy dui honroruje Wenya Du, który zebrał i przekazał okaz do Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii (IVPP) w celu prowadzenia badań naukowych.

Charakterystyka: C. dui był gatunkiem mniejszym od C. sanctus, a zbliżonym do Changchengornis i Eoconfuciusornis. W odróżnieniu od swoich kuzynów, omawiany gatunek miał bardziej smukły szkielet. Podobnie jak C. sanctus, omawiany gatunek miał owalny otwór w grzebieniu naramienno-piersiowym. Od innych przedstawicieli Confuciusornithidae, C. dui różnił się szczegółami budowy czaszki, pazura skrzydłowego, mostku oraz stopy (Wang i in., 2019).

C. shifan

Plik:Confuciusornis shifan.png

Zdjęcie oraz schemat przedstawiający holotyp C. shifan. Źródło: Wang i in., 2022 [5].

Długość: ok. 14,7 cm

Masa: ok. 40 g

Materiał kopalny: Holotyp (PMoL-AB00178) to niemalże kompletny i artykułowany szkielet dorosłego osobnika znajdującego się na pojedynczej płycie skalnej. Okaz ten został odnaleziony w skałach formacji Jiufotang.

Etymologia: Epitet gatunkowy shifan to mandaryńskie słowo oznaczającego "wzór wszystkich nauczycieli", na cześć Konfucjusza. Nazwa ta upamiętnia również 70. rocznicę powstania Uniwersytetu Pedagogicznego w Shenyangu (Shenyang Shifan Daxue).

Charakterystyka: Prawdopodobnie najmniejszy znany przedstawiciel Confuciusornithidae. Od swoich pobratymców różnił się szczegółami budowy czaszki, synsacrum, łopatki, kości ramiennej, dłoni, kości kulszowej oraz stopy. Dolna część synsacrum C. shifan był poprzecznie spłaszczony i tworzył podłużny grzebień, jak u niektórych enantiornitów. Podobnie jak C. sanctus i C. dui, C. shifan miał owalny otwór w grzebieniu naramienno-piersiowym. Proksymalna (bliższa) część trzonu kości ramiennej była silnie wygięta. C. shifan miał również krótsze skrzydła niż Yangavis (Wang i in., 2022).

Gatunki nieważne i synonimy

C. suinae

C. suinae został nazwany przez Hou (1997) na podstawie jednego, niemalże kompletnego szkieletu (IVPP V11308) odnalezionego w skałach formacji Yixian. Hou uważał, że ten gatunek różnił się od C. sanctus szczegółami budowy czaszki oraz kręgów. Jak podają Chiappe i in. (1999), cechy diagnostyczne C. suinae mieszczą się w zakresie zmienności osobniczej obserwowanej u C. sanctus. Według badaczy ten gatunek nie może być uznany za ważny. Z taką interpretacją zgadzają się również Wang i in. (2019), którzy uznali C. suinae za młodszy synonim C. sanctus.

"C." chuonzhous

Drugim gatunkiem Confuciusornis opisanym przez Hou (1997) był C. chuonzhous. Holotypem był okaz IVPP V10919 obejmujący niekompletną lewą nogę, który wcześniej był uznawany za jeden z paratypów C. sanctus. Według Hou (1997) C. chuonzhous był dużym i prymitywnym ptakiem mającym unikatową budowę kończyny tylnej. Chiappe i in. (1999) uważają, że cechy diagnostyczne C. chuonzhous wynikały z błędnej interpretacji materiału kopalnego, albo nie stanowiły istotnych różnic względem C. sanctus, przez co powinien być uznany za synonim tego gatunku. Z kolei Wang i współpracownicy (2019) nie odnaleźli u omawianego gatunku autapomorfii C. sanctus i stwierdzili, że C. chuonzhous jest nomen dubium i powinien być traktowany jako nieokreślony przedstawiciel Confuciusornithidae.

J. yixianensis

Hou i in. (2002) opisali nowego kuzyna Confuciusornis, Jinzhouornis wraz z dwoma gatunkami: J. yixianensis oraz J. zhangjiyingia. Gatunek typowy J. yixianensis został nazwany na podstawie niekompletnego szkieletu (IVPP V14412) odkrytego w pokładach formacji Yixian. Według autorów opisu J. yixianensis miał różnic się od innych mezozicznych ptaków szczegółami budowy czaszki, kręgów, skrzydeł oraz stóp. Wang i współpracownicy (2019) stwierdzili, że rzekome cechy diagnostyczne tego gatunku powstały w wyniku zniekształceń tafonomicznych lub są cechami obcenymi u innych przedstawicieli Confuciusornithidae. Badacze wskazali również kilka cech obecnych u J. yixianensis występującą również u C. sanctus. Na tej podstawie został on uznany za młodszy synonim gatunku typowego Confuciusornis.

J. zhangjiyingia

Podobnie jak J. yixianensis, J. zhangjiyingia został odkryty w skałach formacji Yixian. Gatunek ten opisano na podstawie prawie kompletnego szkieletu (IVPP V 12352). Jak wcześniej ustalili Wang i współpracownicy (2019), cechy diagnostyczne J. zhangjiyingia również mogły wynikały ze zniekształceń tafonomicznych lub cechami wspólnymi z C. sanctus. Ten zespół badawczy również uznał J. zhangjiyingia za to samo zwierzę co C. sanctus, tym samym potwierdzając pierwotne przypuszczenia Chiappe i innych (2008) o synonimizacji rodzaju Jinzhouornis z Confuciusornis.

C. feducciai

Zhang i współpracownicy (2009) opisali gatunek Confuciusornis, który otrzymał nazwę C. feducciai. Ptak ten był znany z niemalże kompletnego szkieletu (DNHM D2454), który został wydobyty w skałach formacji Yixian. Według autorów opisu C. feducciai różnił się od C. sanctus większymi rozmiarami ciała, dłuższymi skrzydłami, szczegółami budowy kości ramiennej, palców skrzydłowych, widełek, mostka oraz stosunkiem długości kości kulszowej do łonowej. Po dokładniejszym przebadaniu okazu DNHM D2454, Wang i współpracownicy (2019) stwierdzili, że domniemane różnice w budowie pomiędzy C. feducciai a C. sanctus mieszczą się w zakresie zmienności osobniczej obserwowanej u gatunku typowego Confuciusornis. Na tej podstawie C. feducciai został uznany za synonim C. sanctus.

C. jianchangensis

Li i in. (2010) nazwali C. jianchangensis na podstawie niekompletnego szkieletu (PMOL-AB00114) odnalezionego w formacji Jiufotang. Gatunek ten miał się różnić od swoich kuzynów szczegółami budowy czaszki, stosunkiem długości kości piszczelowo-stępowej do udowej, stopy oraz pygostylu. Wang i in. (2019) podają, że jego cechy diagnostyczne występują u innych przedstawicieli Confuciusornithidae oraz innych mezozicznych ptaków. Badacze ci stwierdzili również, że C. jianchangensis wykazuje wiele cech wspólnych z C. sanctus, dlatego został on uznany za młodszy synonim C. sanctus.

Gatunki - podsumowanie

Plik:Confuciusornis sp.jpg

Szkielet nieokreślonego gatunku Confuciusornis. Fot. Dlyj0604 [6]

Przez ostatnie 30 lat nazwano aż 7 gatunków Confuciusornis, z czego dzisiaj za ważne uznaje się jedynie 3. Szczegółowe badania Wanga i współpracowników (2019) wykazały, że wiele gatunków zostało zdefiniowanych przez błędne interpretacje poprzednich naukowców, zniekształceń tafonomicznych oraz zmienności wewnątrzgatunkowej. C. feducciai, C. suniae, J. yixianensis, J. zhangjiyingia, i C. jianchangensis zostały uznane za synonimy C. sanctus, natomiast "C." chuonzhous za nomen dubium. Jak podają Xu i Norell (2006), Confuciusornis jest najczęściej odnajdywanym kręgowcem z formacji Yixian. Niewykluczone, że przy tak licznych skamieniałościach omawianego rodzaju, naukowcy będą mogli nazywać kolejne gatunki najbardziej znanego chińskiego ptaka z mezozoiku, którym jest Confuciusornis (komentarz własny PK).

Paleobiologia

Tkanki miękkie i opierzenie

Plik:Confuciusornis patagia.PNG

Porównanie skrzydeł Confuciusornis (a - widoczny fałd propatagium oraz b - postpatagium) z kurczakiem (c i d). Źródło: Falk i in., 2016 [7]

Confuciusornis miał długie skrzydła. Według Nuddsa i Dyke'a (2010) pięć głównych lotek na skrzydle osobnika ważącego 0,5 kg mierzyły 20,7 cm, były również one wąskie. Ich długość była zbliżona do tych u Archaeopteryx oraz współczesnych ptaków mających podobną wielkość. Badanie Falk i współpracowników (2016) dostarcza nowych informacji o tkankach miękkich oraz opierzeniu. Podobnie jak u współczesnych ptaków, u Confuciusornis obecne były dwa fałdy skórne skrzydła. Propatagium łączyło ramię z nadgarstkiem po stronie przedniej skrzydła. Natomiast postpatagium rozciągająło się wzdłuż jego tylnej krawędzi. Fałdy skórne skrzydeł Confuciusornis były bardzo podobne jak u współczesnego ptactwa. Najbardziej zewnętrzna lotka (dziesiąta) była znacznie krótsza niż poprzednia (dziewiąta). Taki układ opierzenia nadawał skrzydłom zaokrąglony i szeroki kształt. Wygląd skrzydeł Confuciusornis był wyjątkowy i niespotykany u współczesnych ptaków. Wokół stóp zachowały się mniejsze, okrągłe, niezachodzące na siebie łuski. Falk i współautorzy zauważyli również na stopach duże poduszki palcowe, mniejsze międzypalcowe oraz masywną poduszkę śródstopową. Jednak po dokładniejszej analizie tkanek miękkich stopy Confuciusornis, Pittman i in. (2022), stwierdzili, że poduszka śródstopowa i międzypalcowe były nieobecne. Ponadto pierwszy palec miał bardzo wyraźną, pojedynczą poduszkę obejmującą cały pierwszy paliczek i guzek pazura. Stawy palców miały zawiasową budowę. Badacze zauważyli również słabo zachowane duże, prostokątne i zachodzące na siebie łuski.

Plik:Confuciusornis plumage pattern.jpg

Rekonstrukcja opierzenia Confuciusornis z widocznymi plamami na gardzieli, głowie i skrzydłach. Źródło: Li i in., 2018 [8]

Zhang i współpracownicy (2010) zbadali za pomocą mikroskopu elektronowego zachowane melasonomy w piórach chińskich teropodów, w tym konfuciuzornisa. Badacze zauważyli, że w piórach były obecne eumelasonomy (odpowiedzialne za ciemną barwę) oraz feomelanosomy (odpowiedzialne za jasną barwę). Zatem Confuciusornis mógł mieć opierzenie o odcieniach czerni, szarości oraz brązu i czerwieni. Rok później, Wogelius i współpracownicy przeprowadzili kolejne badanie pod kątem ustalenia zabarwienia omawianego ptaka na podstawie promieniowania synchrotronowego. Badacze nie odnaleźli w piórach feomelanosomów, tym samym odrzucając poprzednią interpretację ubarwienia. Zdaniem badaczy opierzenie na ciele, górne pióra skrzydeł oraz na ogonie miały ciemne ubarwienie. Natomiast skrzydła miały biały kolor lub mogły być zabarwione przez pigmenty karotenoidowe. Dodatkowo Li i in. (2018) odkryli, że Confuciusornis miał intensywne plamy na skrzydle, gardzieli oraz głowie.

Pióra ogonowe i dymorfizm płciowy

Plik:Confuciusornis sanctus 3784.jpg

Skamieniałe szkielety Confuciusornis z długim oraz krótkim ogonem. Fot. Ghedoghedo [9]

Wiele znanych osobników Confuciusornis miało parę długich piór na ogonie. Martin i współpracownicy (1998) podają, że długie pióra miało 5-10% wówczas znanych osobników. W 2011 roku na 130 badanych osobników przez Marugán-Lobóna i innych, 18% osobników miało te pióra, 28% ich nie miało, natomiast u 58% stan zachowania nie pozwalał na określenie ich obecności lub braku. Funkcja i znaczenie tych piór wciąż pozostaje kwestią badań. Martin i in. (1998) sugerowali, że ich obecność była związana z dymorfizmem płciowym. Długie ogony występowałyby u samców, z kolei samice byłyby ich pozbawione. Według Chiappe i współpracowników (1999) dymorfizm płciowy byłby najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem na obecność długich piór ogonowych, chodź nie wykluczają również innych wyjaśnień.

Chiappe i in. (2008) przeprowadzili analizy morfometryczne ponad 100 szkieletów Confuciusornis sanctus. Badacze nie znaleźli związku między obecnością długich piór ogonowych a wielkością ciała, choć nie wykluczyli wystąpienia dymorfizmu płciowego u tego gatunku. Peters i Peters (2009) uważają, że zarówno samce i samice miały długie pióra ogonowe, a płeć możnaby rozróżnić na podstawie wielkości danego osobnika. Badacze ci sugerują również, że zmienny rozkład wielkości ciała osobników oraz obecność sterówek przypomina sytuację obserwowaną u współczesnej jacany długoogonowej (Hydrophasianus chirurgus). Samice jacany ważą dwukrotnie więcej niż samce i obydwie płcie mają wydłużone pióra ogonowe, ale tylko podczas sezonu lęgowego. Natomiast u Confuciusornis osobniki różnych rozmiarów, nawet najmniejsze miały te pióra. Zdaniem Petersa i Petersa (2009) wydłużone sterówki mogły w ogóle nie pełnić funkcji rozrodczych.

Istnieją również inne hipotezy dotyczące braku obecności długich sterówek i Confuciusornis. Chiappe i in. (1999) uważają, że zmienność upierzenia mogła wynikać z procesu wymiany piór. Chociaż brak jest bezpośrednich dowodów na pierzenie u wczesnych ptaków, to brak śladów zużycia piór u okazów Confuciusornis sugeruje, że ich upierzenie było okresowo odnawiane. Na podstawie obserwacji współczesnych ptaków można uważać, że w populacjach Confuciusornis mogły występowały osobniki, które w całości wymieniły swoje pióra oraz takie, które były w trakcie tego procesu. Peters i Peters (2009) sugerują, że Confuciusornis mógł zrzucać swoje długie pióra ogonowe w sytuacjach stresowych jako mechanizm obronny. Takie zjawisko występuje również u współczesnych ptaków. Z kolei Marugán-Lobón i in. (2011) proponują, że osobniki z długimi piórami oraz bez mogły reprezentować odrębne gatunki, chodź współczesne badania (np. Wang i in., 2019; Zhou i in , 2024) zaprzeczają takiej hipotezie.

Plik:Confuciusornis sanctus model 55.jpg

Model Confuciusornis z długimi sterówkami na ogonie. Fot. Ghedoghedo [10]

Obecne badania wydają się potwierdzać dymorfizm płciowy u Confuciusornis. Chinsamy i in. (2013) odkryli u jednego z okazów (DNHM-D1874) kość rdzeniową charakterystyczną dla samic ptaków. Dodatkowo ten osobnik nie miał długich piór ogonowych. Zhou i współpracownicy (2025) na podstawie przeprowadzonego badania morfometrycznego na 315 osobnikach znaleźli nowe cechy odróżniające samce od samic. Według badaczy oprócz obecności piór ogonowych, osobniki Confuciusornis różniły się między sobą również proporcjami kończyn, wzorcem wzrostu oraz masą ciała. Według Steve'a Brusatte (2024) argumenty na występowanie dymorfizmu płciowego u Confuciusornis podawane przez Zhou i in. (2024) są bardzo wiarygodne i mogą one pomóc w przyszłych badaniach.

Lot

Plik:Confuciusornis primary feathers.PNG

Zdjęcia przedstawiające szkielet Confuciusornis (okaz IVPP V13156) oraz jego skrzydło w przybliżeniu. Źródło: Falk i in., 2016 [11]

Plik:Confuciusornis wing.PNG

Porównanie skrzydeł konfuciuzornisa (a) do współczesnych ptaków (b-e). Źródło: Falk i in., 2016 [12]

Spis gatunków

Confuciusornis	Hou, Zhou, Gu i Zhang, 1995
= Jinzhouornis	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
C. sanctus	Hou, Zhou, Gu i Zhang, 1995
= Confuciusornis suniae	Hou, 1997
= Jinzhouornis yixianensis	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
= Jinzhouornis zhangjiyingia	Hou, Zhou, Zhang i Gu, 2002
= Confuciusornis feducciai	Zhang, Gao, Meng, Liu, Hou i Zhen, 2009
= Confuciusornis jianchangensis	Li, Wang i Hou, 2010
"Confuciusornis" chuonzhous	Hou, 1997	nomen dubium
C. dui	Hou, Martin, Zhou, Feduccia i Zhang, 1999
C. shifan	Wang, Hu, Zhang, Wang, Zhao, Sullivan i Xu, 2022

Bibliografia

Brusatte, S. L. (2024). "Sexual selection and the evolution of dinosaur flight". Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(3), e2320846121. doi:10.1073/pnas.2320846121

Chiappe, L. M., Ji, S., Ji, Q., & Norell, M. A. (1999). "Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China". Bulletin of the American Museum of Natural History

Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Ji, S. A., & Zhou, Z. (2008). "Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis". Biology Letters, 4(6), 719-723. doi:10.1098/rsbl.2008.0409

Chiappe, L. M., Serrano, F. J., Abramowicz, S., & Göhlich, U. B. (2023). "Flight performance of the Early Cretaceous bird Confuciusornis sanctus: evidence from an exceptionally preserved fossil". Spanish Journal of Palaeontology, 38(2). doi:10.7203/sjp.27543

Chinsamy, A., Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Chunling, G., & Fengjiao, Z. (2013). "Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus". Nature Communications, 4(1), 1381. doi:10.1038/ncomms2377

Elżanowski, A., Peters, D. S., & Mayr, G. (2018). "Cranial morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". Journal of Vertebrate Paleontology, 38(2), e1439832. doi:10.1080/02724634.2018.1439832

Falk, A. R., Kaye, T. G., Zhou, Z., & Burnham, D. A. (2016). "Laser fluorescence illuminates the soft tissue and life habits of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". PLoS One, 11(12), e0167284. doi:10.1371/journal.pone.0167284

Falk, A., O’Connor, J. K., Wang, M., & Zhou, Z. (2019). "On the preservation of the beak in Confuciusornis (Aves: Pygostylia)". Diversity, 11(11), 212. doi:10.3390/d11110212

Guo, Y., Wang, J., Zhang, F., Lei, L., Wang, X., & Zhao, Y. (2018). "Research status and prospect of the flying ability and its related issues of Confuciusornis". Adv Geosci, 8, 1338-1344. doi:10.12677/ag.2018.88146

Hou, L. (1997). "Mesozoic Birds of China". Phoenix Valley Bird Park, Lugu Hsiang, Taiwan. pp. 1-227 [tłumaczenie na angielski Will Downs, Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001]

Hou, L., Martin, L. D., Zhou, Z., Feduccia, A., & Zhang, F. (1999). "A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis". Nature, 399(6737), 679-682. doi:10.1038/21411

Hou, L., Zhou, Z., Gu, Y., & Zhang, H. (1995). "Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China". Chinese Science Bulletin. 40 (18): 1545-1551.

Hou, L., Zhou, Z,. Zhang, F., & Gu, Y. (2002). "Mesozoic Birds from Western Liaoning in China". Shenyang: Liaoning Science and Technology Publishing House. 1-120

Li, L., Wang, J. Q., & Hou, S. L. (2010). "A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchung, Liaoning, China". Global Geology, 29, 183-187.

Li, Q., Clarke, J. A., Gao, K. Q., Peteya, J. A., & Shawkey, M. D. (2018). "Elaborate plumage patterning in a Cretaceous bird". PeerJ, 6, e5831. doi:10.7717/peerj.5831

Ma, X., Qian, M., Jiang, R., Liu, K., Suo, Y., & Xiang, H. (2024). "The analysis on the flight capability of the Early Cretaceous Confuciusornis sanctus from western Liaoning, China". East China Geology, 45(2): 198-205. doi:10.16788/j.hddz.32-1865/P.2024.02.005

Martin, L. D., Zhou, Z. H., Hou, L., & Feduccia, A. (1998). "Confuciusornis sanctus compared to Archaeopteryx lithographica'. Naturwissenschaften, 85(6), 286-289. doi:10.1007/s001140050501

Marugan-Lobon, J., Chiappe, L. M., Ji, S. A., Zhou, Z., Chunling, G., Hu, D., & Meng, Q. (2011). "Quantitative patterns of morphological variation in the appendicular skeleton of the Early Cretaceous bird Confuciusornis". Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 91-101. doi:10.1080/14772019.2010.517786

Miller, C. V., Pittman, M., Kaye, T. G., Wang, X., Bright, J. A., & Zheng, X. (2020). "Disassociated rhamphotheca of fossil bird Confuciusornis informs early beak reconstruction, stress regime, and developmental patterns". Communications Biology, 3(1), 519. doi:10.1038/s42003-020-01252-1

Nudds, R. L., & Dyke, G. J. (2010). "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science, 328(5980), 887-889. doi:10.1126/science.1188895

Peters, W. S., & Peters, D. S. (2009). "Life history, sexual dimorphism and ‘ornamental’ feathers in the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus". Biology Letters, 5(6), 817-820. doi:10.1098/rsbl.2009.0574

Peters, D. S., & Qiang, J. (1999). 'Mußte Confuciusornis klettern?". Journal für Ornithologie, 140(1), 41-50. doi:10.1007/BF02462087

Pittman, M., Bell, P. R., Miller, C. V., Enriquez, N. J., Wang, X., Zheng, X., Tsang, L. R., Tse, Y. T., Landes, M., & Kaye, T. G. (2022). "Exceptional preservation and foot structure reveal ecological transitions and lifestyles of early theropod flyers". Nature Communications, 13(1), 7684. doi:10.1038/s41467-022-35039-1

Wang, I., Guo, Y., An, X., Zhao, Y., & Wang, J. (2019). "Three-dimensional reconstruction and numerical simulation of flight performance of Confuciusornis". Open Journal of Natural Sciences, 7, 590-595. doi:10.12677/ojns.2019.76069

Wang, R., Hu, D., Zhang, M., Wang, S., Zhao, Q., Sullivan, C., & Xu, X. (2022). "A new confuciusornithid bird with a secondary epiphyseal ossification reveals phylogenetic changes in confuciusornithid flight mode". Communications Biology, 5(1), 1398. doi:10.1038/s42003-022-04316-6

Wang, M., O’Connor, J. K., & Zhou, Z. (2019). "A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia)". Vertebrata Palasiatica, 57(1), 1-37. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.180530

Wei, X., Guo, Y., & Zhao, Y. (2023). "Reconstruction of the Hindlimb Locomotion of Confuciusornis (Aves) and Its Implication for the Origin of Avian Flight". Molecular & Cellular Biomechanics, 20(2). doi:10.32604/mcb.2023.041173

Wogelius, R. A., Manning, P. L., Barden, H. E., Edwards, N. P., Webb, S. M., Sellers, W. I., Taylor, K. G., Larson, P. L., Dodson, P., You, H., Da-qing, L., & Bergmann, U. (2011). "Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record". Science, 333(6049), 1622-1626. doi:10.1126/science.1205748

Wu, Q., O'Connor, J. K., Li, Z. -H., & Bailleul, A. M. (2021). "Cartilage on the furculae of living birds and the extinct bird Confuciusornis: a preliminary analysis and implications for flight style inferences in Mesozoic birds". Vertebrata Palasiatica, 59(2), 106-124. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.201222

Xu, X., & Norell, M. A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China". Geological Journal. 41 (3-4): 419-437. doi:10.1002/gj.1044

Zhang, Z., Gao, C., Meng, Q., Liu, J., Hou, L., & Zheng, G. (2009). "Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China". Journal of Ornithology, 150(4), 783-790. doi:10.1007/s10336-009-0399-x

Zhang, F., Kearns, S. L., Orr, P. J., Benton, M. J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, Z., & Wang, X. (2010). "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds". Nature, 463(7284), 1075-1078. doi:10.1038/nature08740

Zheng, X., O’Connor, J. K., Wang, Y., Wang, X., Xuwei, Y., Zhang, X., & Zhou, Z. (2020). "New information on the keratinous beak of Confuciusornis (Aves: Pygostylia) from two new specimens". Frontiers in Earth Science, 8, 367. doi:10.3389/feart.2020.00367

Zheng, X., Xu, X., Zhou, Z., Miao, D., & Zhang, F. (2010). "Comment on "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science. 330 doi:10.1126/science.1193223

Zhou, Y., Pan, Y., Wang, M., Wang, X., Zheng, X., & Zhou, Z. (2024). "Fossil evidence sheds light on sexual selection during the early evolution of birds". Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(3), e2309825120. doi:10.1073/pnas.2309825120

Zhou, Z. & Farlow, J. O. (2001) "Flight capability and habits of Confuciusornis". [w:] Gauthier, J., & Gall, J. F. (red.). "New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom". Peabody Museum of Natural History. Yale University, New Haven. pp. 237-254

Zhou, Z., & Hou, L. (2002). "The discovery and study of Mesozoic birds in China". [w:] Chiappe, L. M., & Witmer, L. M. (red). "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs". University of California Press, pp. 161-183