Sapeornis

Hasło w trakcie rozbudowy

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Sapeornis (sapeornis)
Długość	40 cm
Wysokość	20 cm (w biodrach)
Masa	880 g
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Chiny - Liaoning (formacje Yixian i Jiufotang)
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 125,76-120 Ma wczesna kreda (barrem-apt)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Avialae Pygostylia Omnivoropterygidae
Skamieniały szkielet sapeornisa (okaz BMNHC Ph1206). Fot. Tiouraren [4]

Wstęp

Sapeornis to prymitywny ptak z grupy Pygostia żyjący we wczesnej kredzie na terenie dzisiejszych Chin. Sapeornis jest znany wielu okazów, dzięki czemu jest jedynym z najlepiej poznanych chińskich ptaków ery mezozoicznej.

Taksonomia

Skamieniały szkielet sapeornisa (holotyp "Shenshiornis primita"). Fot. Dlyj0604 [1].

Zhou i Zhang (2002) nazwali Sapeornis chaoyangensis na postawie niekompletnego szkieletu pozaczaszkowego. W latach 2008-2010 naukowcy opisywali kolejnych przedstawicieli Sapeornithidae (kolejno Didactylornis jii, Sapeornis angustis oraz Shenshiornis primita). W 2012 roku Gao i współpracownicy porównali znane okazy sapeornitydów. Według badaczy wspomniane taksony okazały się być tym samym zwierzęciem co S. chaoyangensis, a różnice wynikały głównie z ontogenezy, tafonomii oraz błędnymi spostrzeżeniami wcześniejszych naukowców. Podobne zdanie o synonimacji mają również Pu i współpracownicy (2013).

Omnivoropteryx sinousaorum to ptak opisany kilka miesięcy później niż Sapeornis przez Czerkasa i Ji. Omniworopteryks jest znany z bardzo kompletnego, lecz niewypreparowanego szkieletu (CAGS-02-IG-gausa-3/DM 609). Badacze nazwali również dwa nowe klady: Omnivoropterygiformes oraz Omnivoropterygidae. Niestety w literaturze naukowej wspomniane grupy były ignorowane przez naukowców. Jak podaje Mortimer (online) oraz Pomeroy (2013) według zasad ICZN, Omnivoropterygidae jest ważnym kladem i ma pierwszeństwo przed Sapeornithidae, gdyż został zdefiniowany wcześniej. Według wspomnianych naukowców Omnivoropteryx jest młodszym synonimem omawianego rodzaju, a różnice mogą mieścić się w zakresie zmienności osobniczej lub być spowodowane zjawiskami tafonomicznymi.

Materiał kopalny

Płyta skalna z holotypem sapeornisa. Fot. Jonathan Chen [2].

Holotyp (IVPP V12698) to szkielet pozaczaszkowy obejmujący kręgi, pygostyl, obręcz barkową, widełki, skrzydła, obręcz miedniczną oraz nogi.

W sumie jest znanych ponad 100 okazów sapeornisa w tym dawniej uznawane za Omnivoropteryx, Didactylornis, S. angustis oraz Shenshiornis (Gao i in., 2012; Pomeroy, 2013; Pu i in., 2013; Zheng i in., 2014; Wang i in., 2017).

Budowa

Szkielet nieokreślonego gatunku Sapeornis. Fot. Dlyj0604 [3]

Czaszka

Czaszka Sapeornis miała podobny kształt jak Archaeopteryx oraz większość enantiornitów. W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, podobnie jak u archeopteryksa oraz enantiornitów. Krótkie zęby miały stożkowaty kształt. Żuchwa była masywna i prosta. Okazy IVPP V13275 i IVPP V13276 nie miały zębów w żuchwie. Okno przedoczodołowe było stosunkowo duże, jak u innych Archaeopteryx, Confuciusornis oraz Jeholornis (Zhou i Zhang, 2003).

Wang i in. (2017) szczegółowo zbadali uzębienie Sapeornis. Naukowcy zauważyli, że część osobników nie miała zębów w żuchwie. Brak zębów w dolnej szczęce mógł wynikać z procesów tafonomicznych. Chińscy badacze sądzą, że w czaszce Sapeornis tkwiły 4 zęby w kości przedszczękowej, 3 w szczękowej oraz 2 w zębowej.

Hu i współpracownicy (2019) zrekonstruowali kość lemieszową oraz podniebienie sapeornisa. Badacze zauważyli, ze struktura ta bardzo przypominała obecną u współczesnych ptaków paleognatycznych (np. strusie, kiwi, kazuary). Na tej podstawie wywnioskowano, że czaszka Sapeornis była akinetyczna. Takie założenie potwierdza również obecność kości skrzydłowej zewnętrznej (ectopterygoid). Hu i współautorzy (2020) zidentyfikowali kilka dotąd nieznanych cech czaszki sapeornisa, które potwierdzają jej akinetyczość. W odróżnieniu od współczesnych ptaków, Sapeornis miał sztywne i prymitywne połączenia między kośćmi czaszki.

Szkielet pozaczaszkowy

Odcinek szyjny Sapeornis mógł liczyć 10 lub 11 heterocelicznych i wydłużonych kręgów. Podobnie jak Archaeopteryx, omawiamy rodzaj miał 13 kręgów piersiowych. Ich trzony były wklęsłe po obydwu swoich stronach. Większość kręgów grzbietowych sapeornisa nie miała pleuroceli (otworów pneumatycznych). Odcinek krzyżowy liczył 7 kręgów. Z kolei wolnych kręgów ogonowych mogło być 6 lub 7. Pygostyl był długi i trójkątny, podobnie jak u Confuciusornis oraz inne wczesne enantiornity. Widełki miały masywną budowę. Sapeornis charakteryzował się wyjątkowo jak na wczesnego ptaka skrzydłami. Ich długość stanowiła ok. 154% długości nóg. Kości tworzące miednicę nie były ze sobą zrośnięte. Podobne jak Longipteryx, sapeornis miał krótkie nogi. Kość udowa mierzyła 96% długości tibiotarsus. Stopa była zakończona 4 palcami z ostrymi pazurami (Zhou i Zhang, 2003).

Zheng i współpracownicy (2014) chcieli zbadać budowę mostka sapeornisa. Jak zauważyli badacze wiele okazów, nawet tych z zachowanymi tkankami miękkimi nie miało tej struktury w klatce piersiowej. Według naukowców brak chrzęstnego lub kostnego mostka był normą u Sapeornis, a cecha ta była plezjomorficzną ptaków. Z taką opinią nie zgadza się Foth (2014). Ten naukowiec uważa, że brak zachowanego mostka nie świadczy o jego rzeczywistej nieobecności, a hipoteza o całkowitym braku tej struktury u wczesnych ptaków może być błędną. Foth (2014) podaje również, że istnieją przesłanki na obecność chrzęstnego mostka u Archaeopteryx. Wang i współpracownicy (2022) zauważyli, że łopatka oraz kość krucza sapeornisa były połączone ze sobą dwoma stawami - większym oraz mniejszym. Taka budowa występowała również u wielu teropodów z grupy Pennaraptora.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Sapeornis wywodzi się od akronimu SAPE (Society of Avian Paleontology and Evolution) oraz zawiera greckie słowo ornis (ptak). Piąta konferencja SAPE odbyła się w Chinach w czerwcu 2000 roku, na krótko przed wykopaniem holotypu. Epitet gatunkowy chaoyangensis nawiązuje do miasta Chaoyang, w którym zostały odnalezione pierwsze skamieniałości sapeornisa.

Spis gatunków

Sapeornis	Zhou i Zhang, 2002
= Omnivoropteryx	Czerkas i Ji, 2002
= Didactylornis	Yuan, 2008
= Shenshiornis	Hu, Li, Hou i Xu, 2010
S. chaoyangensis	Zhou i Zhang, 2002
= Omnivoropteryx sinousaorum	Czerkas i Ji, 2002
= Didactylornis jii	Yuan, 2008
= Sapeornis angustis	Provini, Zhou i Zhang, 2009
= Shenshiornis primita	Hu, Li, Hou i Xu, 2010

Bibliografia

Czerkas, S. A., & Ji, Q. (2002). "A preliminary report on an omnivorous volant bird from northeast China". [w]: Czerkas, S. J. (red). "Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight". The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A: The Dinosaur Museum Journal. pp. 127–135.

Foth, C. (2014). "Comment on the absence of ossified sternal elements in basal paravian dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(50), E5334-E5334. doi:10.1073/pnas.1419023111

Gao, C., Chiappe, L. M., Zhang, F., Pomeroy, D. L., Shen, C., Chinsamy, A., & Walsh, M. O. (2012). "A subadult specimen of the Early Cretaceous bird Sapeornis chaoyangensis and a taxonomic reassessment of sapeornithids". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1103-1112. doi:10.1080/02724634.2012.693865

Hu, D., Li, L., Hou, L., & Xu, X. (2010). "A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution". Acta Geologica Sinica‐English Edition, 84(3), 472-482.

Hu, H., O'Connor, J. K., McDonald, P. G., & Wroe, S. (2020). "Cranial osteology of the early cretaceous Sapeornis chaoyangensis (Aves: Pygostylia)". Cretaceous Research, 113, 104496. doi:10.1016/j.cretres.2020.104496

Hu, H., Sansalone, G., Wroe, S., McDonald, P. G., O’Connor, J. K., Li, Z., Xu, X., & Zhou, Z. (2019). "Evolution of the vomer and its implications for cranial kinesis in Paraves". Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(39), 19571-19578. doi:10.1073/pnas.1907754116

Mortimer, M. (online) [5]

Pomeroy, D. L. (2013). "A morphological and taxonomic revision of the Early Cretaceous Sapeornithidae (Aves: Pygostylia) of Liaoning Province, China". (dysertacja doktorska, California State University, Long Beach)

Provini, P., Zhou, Z, & Zhang, F. (2009). "A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China". Vertebrata PalAsiatica, 47(3), 194-207

Pu, H., Chang, H., Lü, J., Wu, Y., Xu, L., Zhang, J., & Jia, S. (2013). "A new juvenile specimen of Sapeornis (Pygostylia: Aves) from the Lower Cretaceous of Northeast China and allometric scaling of this basal bird". Paleontological Research, 17(1), 27-38. doi:10.2517/1342-8144-17.1.27

Serrano, F. J., & Chiappe, L. M. (2017). "Aerodynamic modelling of a Cretaceous bird reveals thermal soaring capabilities during early avian evolution". Journal of the Royal Society Interface, 14(132), 20170182. doi:10.1098/rsif.2017.0182

Serrano, F. J., Pittman, M., Kaye, T. G., Wang, X., Zheng, X., & Chiappe, L. M. (2020). "Laser-stimulated fluorescence refines flight modeling of the Early Cretaceous bird Sapeornis". Bulletin of the American Museum of Natural History, 400; 333-344.

Wang, S., Ma, Y., Wu, Q., Wang, M., Hu, D., Sullivan, C., & Xu, X. (2022). "Digital restoration of the pectoral girdles of two Early Cretaceous birds and implications for early-flight evolution". Elife, 11, e76086. doi:10.7554/eLife.76086

Wang, Y., Hu, H., O'Connor, J. K., Wang, M., Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., & Zheng, X. (2017). "A previously undescribed specimen reveals new information on the dentition of Sapeornis chaoyangensis". Cretaceous Research, 74, 1-10. doi:10.1016/j.cretres.2016.12.012

Yuan, C. (2008). "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China". Acta Geologica Sinica. 82 (1): 48–55. doi:10.1111/j.1755-6724.2008.tb00323.x

Zheng, X., Martin, L. D., Zhou, Z., Burnham, D. A., Zhang, F., & Miao, D. (2011). "Fossil evidence of avian crops from the Early Cretaceous of China". Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(38), 15904-15907. doi:10.1073/pnas.1112694108

Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X., & Zhou, Z. (2014). "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum". Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(38), 13900-13905. doi:10.1073/pnas.1411070111

Zhou, Z., & Zhang, F. (2002). "Largest bird from the Early Cretaceous and its implications for the earliest avian ecological diversification". Naturwissenschaften, 89, 34-38. doi:10.1007/s00114-001-0276-9

Zhou, Z., & Zhang, F. (2003). "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China". Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747. doi:10.1139/e03-011