Tanycolagreus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Tanycolagreus (tanykolagrez)
Długość:	3,3-4,8 m ?(6,3 m)
Masa:	do 280 kg
Miejsce występowania:	USA, Wyoming, Kolorado, ?Utah (formacja Morrison)
Czas występowania	ok. 155-152 Ma późna jura (środkowy - późny kimeryd)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Coelurosauria ??Tyrannosauroidea ???Coeluridae
Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: PaleoNeolitic. [4].

Wstęp

Tanycolagreus to rodzaj niewielkiego lub średniej wielkości teropoda o smukłej budowie i trudnej do ustalenia pozycji systematycznej. Jego szczątki znaleziono w osadach słynnej formacji Morrison na zachodzie Stanów Zjednoczonych. Pomimo, że niektóre kości tanykolagreza były znane już na początku XX w., został on oficjalnie nazwany dopiero w 2005 r.

Etymologia

Nazwa Tanycolagreus pochodzi od greckich słów tany („długi”, „rozciagnięty”), kolon („kończyna”) oraz agreus („myśliwy”). Epitet gatunkowy honoruje Georga „Topa” Willsona, emerytowanego członka United States Marine Corpse (Carpenter i in., 2005).

Materiał kopalny

Holotyp (TPII 2000-09-29) to niekompletny szkielet obejmujący fragmenty czaszki, kilka zębów, kilka kręgów grzbietowych, krzyżowych i ogonowych, żebra, szewrony, gastralia, kości obręczy barkowej i kończyn przednich, fragmenty miednicy oraz kości kończyn tylnych (w tym prawa kompletna).

Paratypy to okaz AMNH 587, obejmujący częściową dłoń oraz UUVP 2999 (kość przedszczękowa) (Carpenter i in., 2005).

Rekonstrukcja szkieletu Tanycolagreus. Autor zdjęcia: Kumiko [1].

Do Tanycolagreus może też należeć dalsza część kości łonowej, początkowo przypisywana do rodzaju Elaphrosaurus (Mortimer, online).

Historia odkryć i badań

Pierwsze znane szczątki omawianego teropoda (okaz AMNH 587) zostały w 1916 r. przypisane do Ornitholestes hermanni przez Osborna. Później kolejne okazy uznawano za pozostałości Coelurus fragilis i Stokesosaurus. Holotyp Tanycolagreus został odkryty w 1995 i początkowo również przypisany do Coelurus. W 2005 r. na jego podstawie nazwano nowy rodzaj i gatunek dinozaura (Carpenter i in.). Zaliczono do niego również wspomniany wyżej materiał kopalny, wcześniej uważany za szczątki innych teropodów. Jak zauważa Mortimer (online) materiał należący na pewno do Stokesosaurus nie pokrywa się ze znanymi kośćmi Tanycolagreus (u tego drugiego nie znamy kluczowej w tej sprawie kości biodrowej) i nie może być z nim porównany Yun, 2016). Tym samym może się okazać, że są to synonimy.

Filogeneza

Rekonstrukcja głowy Tanycolagreus. Autor: Smokeybjb [2].

Pozycja filogenetyczna Tanycolagreus jest dość niepewna. Carpenter i in. (2005) zaliczyli go do Coeluridae, niewielkiej rodziny najpewniej bazalnych celurozaurów. Wiele analiz wskazuje jednak, że Tanycolagreus i Coelurus nie tworzą kladu. Wg niektórych badań omawiany tu teropod mógł należeć do Tyrannosauroidea (w tym także jako celuryd). Równie dobrze mógł być jednak prymitywniejszy od tej grupy, lub bardziej zaawansowany. Dosyć pewne wydaje się jedynie to, że był to dość bazalny celurozaur (zob. też Coelurosauria#Kladogramy).

Budowa

Tanycolagreus nie należał do dużych teropodów, choć jego maksymalne rozmiary są trudne do ustalenia pomimo względnie licznych szczątków. Holotyp był osobnikiem niedojrzałym, mierzącym ok. 3,3 m długości (Carpenter i in., 2005) lub 4,8 m (Molina-Pérez i Larramendi, 2019). Większy był zapewne osobnik UUVP 2999, oceniany na 4-6,3 m. Na podstawie jednej kości trudno jednak ocenić, czy był on w pełni wyrośnięty.

Czaszka Tanycolagreus. Autor zdjęcia: daderot [3].

Czaszka została poznana jedynie fragmentarycznie. Na podstawie dość niepewnej rekonstrukcji Carpenter i in. (2005) stwierdzili, że była ona wydłużona i niska, podobnie jak u większości małych i średniej wielkości teropodów. Tanycolagreus miał bardzo krótką i głęboką kość przedszczękową, mieszczącą cztery zęby. Przypominała ona analogiczną kość Stokesosaurus. Jej przednia krawędź była prosta, nadając czaszce nieco prostokątny kształt. Od innych teropodów Tanycolagreus różnił się budową kości zaoczodołowej i kwadratowo-jarzmowej.

Kręgi grzbietowe cechowały się występowaniem płytek trzonodiapofyzalnych (ang. centrodiapophyseal laminae). Były one (kręgi) amficeliczne i miały zwężone w środkowej części trzony, co powodowało, że w widoku brzusznym przypominały kształtem klepsydry. Podobnie wyglądały kręgi krzyżowe i przednie oraz środkowe kręgi ogonowe. Tylne kręgi ogonowe były wydłużone, o bocznie spłaszczonych trzonach. Kończyny przednie były proporcjonalnie dość duże (kość ramienna stanowiła prawie 56% długości kości udowej) i zaopatrzone w trzy palce zakończone ostrymi, zakrzywionymi pazurami. Kończyny tylne były długie i przystosowane do szybkiego biegu. Kość piszczelowa przewyższała długością kość udową. Mocno wydłużone było też śródstopie, stanowiąc 60% długości kości udowej (Carpenter i in., 2005).

Spis gatunków

Tanycolagreus	Carpenter, Miles i Cloward, 2005
T. topwilsoni	Carpenter, Miles i Cloward, 2005
= ?Elaphrosaurus “philtippettensis”	Pickering, 1995
= ?Elaphrosaurus “philtippettorum”	Pickering, 1995

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carpenter, K., Miles, K., Cloward, K. (2005) “New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming”. W: Carpenter, K. The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. 23-48.

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.

Mortimer, M. (2007 online) [5].

Osborn, H., F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 35: 733–771.

Yun, C. (2016(. "A review of the basal tyrannosauroids (Saurischia: Theropoda) of the Jurassic Period." Volumina Jurassica, XIV: 159–164, [6].