Limusaurus

Autor:	Korekta:
Dawid Mika	Maciej Ziegler, Adrian Tkocz, Łukasz Czepiński, Marcin Szermański, Tomasz Skawiński

---

Limusaurus (limuzaur)
Długość:	>2 m
Masa:	>15 kg
Miejsce występowania:	Chiny - Sinkiang (formacja Shishugou)
Czas występowania	~159,5-159 Ma oksford (późna jura)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Ceratosauria ?? Neoceratosauria ?? Abelisauroidea ??? Noasauridae ???? Elaphrosaurinae
Autor: "pilsator" [2]

Wstęp

Limusaurus to zupełnie wyjątkowy, bezzębny ceratozaur, żyjący w późnej jurze na terenach obecnych Chin.

Odkrycie

Szczątki limuzaura odnaleziono po raz pierwszy w 2001 r. Wzmianki o nim pojawiły się w latach 2002 (kiedy uznano go za ornitomimozaura), 2006 i 2008 na konferencjach Society of Vertebrate Paleontology a także w 2008 r. na stronach internetowych National Geographic (zob. temat na forum [3]), co spowodowało, że znany był jakiś czas przed nazwaniem jako "bezzębny ceratozaur". Opis tego teropoda, autorstwa wówczas rekordowej wśród nieptasich dinozaurów liczby 15 naukowców (w 2014 r. Dreadnoughtus nazwało 17 osób; Spinophorosaurus może mieć nawet 25 autorów - we wszystkich tych przypadkach wynika to z szerokiego potraktowania "autorstwa"), pod przewodnictwem Xu Xinga ukazał się w Nature w 2009 r.

Pułapki na limuzaury i etymologia

Holotyp. Fot.: "ssr ist4u".

W Kotlinie Dżungarskiej odkryto wiele skamieniałości niewielkich kręgowców w trzech dziwnych strukturach. Okazały się one głębokimi na 1-2 m dołami powstałymi prawdopodobnie przez przejście po grząskim gruncie dużego zauropoda, takiego jak odnaleziony niedaleko, dwudziestotonowy Mamenchisaurus sinocanadorum. W zagłębienia te powpadały i zginęły: 2 krokodyloformy, żółw, 3 tritylodonty, 2 ssaki, mały dinozaur ptasiomiedniczny, 2 guanlongi i nieopisany teropod. Najwięcej było jednak limuzaurów - aż 15, z czego w jednym dole 9 a w innym 4.

Do prawdopodobnej okoliczności śmierci limuzaurów - zatopienia w bagnie - odnosi się jego nazwa. Można ją tłumaczyć jako "jaszczura z bagna, z którego nie można wybrnąć". Nazwa rodzajowa Limusaurus pochodzi od łacińskiego słowa limus - błoto, bagno oraz greckiego sauros - jaszczur, natomiast epitet gatunkowy tego dinozaura - inextricabilis oznacza "niemożliwe do wybrnięcia".

Materiał kopalny

Holotyp. Autor: Jaime Headden [1].

Łącznie znaleziono aż 15 osobników (Eberth i in., 2010), lecz w pierwszej publikacji doniesiono o jedynie trzech.

Holotyp limuzaura jest oznaczony jako IVPP V 15923 i zawiera półartykułowany, niemal kompletny szkielet o długości 1,7 m. Do limuzaura przypisano też m.in. półartykułowany szkielet z tibiotarsus o 15% większym od holotypu (a więc mający ok. 2 m długości), oznaczony jako IVPP V 15924. Jako ciekawostkę można podać fakt, że pod holotypem tego dinozaura znaleziono dobrze zachowany, całkowicie artykułowany szkielet krokodylomorfa.

Pozycja filogenetyczna

Pozycja filogenetyczna Limusaurus wśród Ceratosauria jest niepewna. Analizy filogenetyczne Xu i innych (2009) wskazują, że limuzaur to takson siostrzany Elaphrosaurus albo Masiakasaurus u podstawy Ceratosauria. Tą pierwszą hipotezę wspierają też najobszerniejsze badania filogenezy ceratozaurów - Pola i Rauhuta (2012), Farke i Serticha (2013) oraz Tortosy i in. (2014); wg nich do kladu należą też Spinostropheus i prawdopodobnie Deltadromeus. Wg Sánchez-Hernández i Bentona (2014) limuzaur jest najbardziej bazalnym ceratozaurem. Wg innych badań Limusaurus jest abelizauroidem (Ezcurra i in., 2010), być może należącym do kladu z Masiakasaurus i Deltadromeus - prawdopodobnie Noasauridae (Cau i in., 2012; Lee i in., 2014). Elementy obu hipotez zawiera wynik Rauhuta i Carrano (2016), gdzie klad Limusaurus(Elaphrosaurus+CCG 20011[takson ze środkowej jury Chin, wcześniej zaliczony do Chuandongocoelurus]) to takson siostrzany Noasaurinae a Deltadromeus to bazalny noazauryd.

Paleobiogeografia

Limuzaur jest jednym z najstarszych znanych ceratozaurów. Jest on właściwie jedynym wschodnioazjatyckim ceratozaurem (inny został opisany pod nazwą Chuandongocoelurus, lecz wymaga jeszcze badań - Rauhut i Lopez-Arbarello, 2009). Jego znaleziska oraz inne niedawne odkrycia sugerują istnienie połączenia między Azją i innymi kontynentami i świadczą o tym, że jej fauna w środkowej i późnej jurze była mniej endemiczna niż wcześniej twierdzono.

Budowa

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.

Kończyna przednia. Autor: Conty.

Limuzaur był nietypowy jak teropoda o takiej pozycji w filogenezie a o jego niezwykłej budowie świadczy niemal 20 wyróżnionych autapomorfii. Wykazuje on wiele cech wspólnych z ornitomimozaurami i archozaurami zbliżonymi do Shuvosaurus i Effigia. Miał on małą głowę z dużymi oczodołami, bezzębny dziób, długą szyję i wydłużone kończyny tylne. Z szuwuzaurynami łączyły go wydłużone okno żuchwowe i zredukowane kończyny przednie. Cechy te oczywiście nie świadczą o bliskim pokrewieństwie, lecz są doskonałym przykładem konwergencji - upodobniania się do siebie bliżej niespokrewnionych zwierząt żyjących w podobnych warunkach. Inne jej przykłady to m.in. podobny kształt ciała ichtiozaura i delfina oraz ptakopodobne czaszki awicefali (Avicephala). Ponadto teropod ten ma cechy celofyzoidów, tetanurów i noazaurydów. Stosunek długości kończyny tylnej do tułowia wynosi 1,8. Tak więc najprawdopodobniej limuzaur potrafił bardzo szybko biegać. Stanowi on dowód, że wyraźne adaptacje do szybkiego biegu pojawiły się niezależnie u wielu grup teropodów. Limuzaur miał jedną, zrośniętą płytkę mostkową, co było znane dotąd jedynie u najbliższych ptakom teropodów.

Paleobiologia

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Conty.

Dieta limuzaura jest niepewna, lecz w przeciwieństwie do innych ceratozaurów i ogólnie niecelurozaurowych neoteropodów nie był on typowym mięsożercą. Jest on właściwie najwcześniejszym i najbardziej bazalnym znanym teropodem, który ma wyraźne cechy wskazujące na odstępowanie od takiej diety (innym przykładem może być Eoraptor, który mógł odziedziczyć częściową roślinożerność po swoich nieteropodowych przodkach, jednak może on być zauropodomorfem). Autorzy opisu sugerują roślinożerność limuzaura na podstawie wydłużonej szyi i bezzębnej głowy. Gastrolity znalezione w pobliżu szkieletu limuzaura, wbrew temu co podają badacze go opisujący nie są mocnym dowodem na roślinożerność. Wśród teropodów znaleziono je między innymi u mięsożernego tetanura Lourinhanosaurus i Caudipteryx oraz Sinornithomimus - teropodów o niepewnej diecie. Ich ważną przy trawieniu strawy roślinnej rolę zanegował w swojej pracy z 2007 r. Oliver Wings. Analogie czaszek ornitomimozaurów i limuzaura świadczą o podobnej diecie. U tych pierwszych rozważa się wszystkożerność.

Na niektórych rekonstrukcjach limuzaur jest przedstawiany jako pokryty piórami. Nie ma na to bezpośrednich dowodów, choć jeśli pióra są cechą homologiczną teropodów lub ogólnie dinozaurów to nie jest wykluczone, że je miał. Obecnie odciski skóry znane są u niektórych ceratozaurów, np. karnotaura. Nie widać na niej śladów piór, jednak "mięsożerny byk" z racji swoich dużych rozmiarów raczej ich nie potrzebował, w przeciwieństwie do mniejszych teropodów. Zob. też opis Tianyulong.

Duża liczba osobników znalezionych w dołach świadczy to tym, że limuzaury żyły w stadach albo były bardzo pospolite.

Ontogeneza

Oględziny kości wskazują, że trzy okazy z pierwszej publikacji nie należą do osobników bardzo młodych. Pod względem histologicznym przebadano kość strzałkową okazu oznaczonego IVPP V 15924, większego od holotypu o ok. 15%. Mikrostruktura jest zniszczona w wyniku przedostania się do kości grzyba, ale pozwala na określenie długości i historii życia. Mikrostruktura świadczy, że osobnik po śmierci oznaczony jako IVPP V 15924 zginął w wieku pięciu lat. Wszystko wskazuje, że był to okaz dojrzewający (subadult) lub młody osobnik dorosły, który nie zakończył jeszcze wzrostu.

Limuzaur a pochodzenie ptaków

Długo uważano, że w czasie ewolucji teropodów w budowie ich "rąk" dochodziło do procesu zwanego LDR (od angielskich słów Lateral Digit Reduction, czyli redukcji bocznych palców od strony kości łokciowej), a palce tetanurów numerowano jako I,II,III. Tymczasem embriolodzy na podstawie rozwoju wewnątrz jaja interpretowali palce ptaków (kryjące się pod skrzydłami i silnie zredukowane, z wyjątkiem piskląt hoacyna) jako III, IV i V. Proces redukcji palców od obu stron ręki określa się jako BDR (Bilateral Digit Reduction, czyli redukcję palców z obu stron). Jak uważano, występowała ona u wszystkich czworonogów (Tetrapoda) z wyjątkiem teropodów. Często przedstawiano te fakty jako dowód przeciwko pochodzeniu ptaków od dinozaurach. Jednak odkrycie limuzaura pozwoliło je obalić. Nie znaleziono dotąd kompletnej "dłoni" tego teropoda, jednak na podstawie jej odkrytych fragmentów ustalano, że palec I był silnie zredukowany. Świadczy to, że u ceratozaurów nastąpiło BDR. Zmienia to też numeracje palców tetanurów (kladu siostrzanego ceratozaurów) - dotąd numerowane jako I,III,III, naprawdę powinny być oznaczone jako II-IV. Drugi palec dłoni limuzaura jest najdłuższy. Nieco krótsze są trzeci i czwarty, tymczasem pierwszy jest silnie zredukowany i nie posiada paliczków. Kość śródręcza IV jest bardzo wysmukła. Xu i in. (2009) nie wzięli jednak pod uwagę wszystkich danych. Zob. Redukcja liczby palców u tetanurów.

Środowisko

Szczątki limuzaura odkryto w datowanych na początek późnej jury skałach górnej części formacji Shishugou. Żył on prawdopodobnie w towarzystwie bazalnego ceratopsa Yinlong, stegozaurów, jak Jiangjunosaurus, mniejszych ptasiomiednicznych ("Eugongbusaurus" wucaiwanensis) i prawdopodobnego bazalnego alwarezzauroida Haplocheirus. Na tych terenach mógł natknąć się także na zauropody, jak długoszyi Mamenchisaurus sinocanadorum. Równocześnie Limusaurus musiał unikać drapieżników jak bazalne celurozaury Zuolong i Aorun, allozauroid Sinraptor czy tyranozauroid Guanlong (He i in., 2013). Z pewnością ten ostatni mógł stanowić zagrożenie dla Limusaurus, gdyż odnaleziono go w tej samej lokalizacji, datowanej na ok. 159,5-159 Ma - pozostałe dinozaury mogą pochodzić z wcześniejszych osadów, jak np. Aorun, datowany na ok. 161,5 Ma (Choiniere i in., 2013).

Wymiary holotypu

Łączna długość ciała: 1,7 m

Wysokość: ok. 1 m ?

Waga: ok. 10 kg (za Paul, 2010)

Długość żuchwy: 105 mm

Długość kości zębowej: 59 mm

Długość pyska: 55 mm

Zewnętrzna średnia pyska: 17 mm

Długość otworu zaoczodołowego: 26 mm

Długość tylnego kręgu szyjnego: 45 mm

Długość tylnego kręgu grzbietowego: 26 mm

Długość tylnego kręgu ogonowego: 27 mm

Długość środkowego kręgu ogonowego: 26 mm

Długość lewej łopatki: 95 mm

Długość prawej kości ramiennej: 80 mm

Długość prawej kości promieniowej: 40 mm

Długość kości śródręcza II: 12 mm

Długość kości śródręcza III: 13 mm

Długość lewej kości biodrowej: 140 mm

Długość kości kulszowej: 133 mm

Długość kości udowej: 208 mm

Długość kości goleniowej: 249 mm

Długość kości śródstopia III: 155 mm

Długość lewego paliczka stopy III-1: 36 mm

Długość lewego paliczka stopy III-2: 26 mm

Długość lewego paliczka stopy III-3: 20 mm

Długość lewego paliczka stopy III-4: 21 mm

Spis gatunków

Limusaurus	Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009
L. inextricabilis	Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han i Guo, 2009

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Eberth, D.A., Erickson, G.M., Chu, H. & Xu, X. (2013) "A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle-Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China" Journal of Systematic Palaeontology, 12(2), 177-215. doi:10.1080/14772019.2013.781067

Eberth, D.A., Xu, X & Clark, J.M. (2010) "Dinosaur death pits from the Jurassic of China" PALAIOS, 25(2), 112–125.

Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi:10.1080/02724634.2011.546291

He, Y.-M., Clark, J.M. & Xu, X. (2013) "A large theropod metatarsal from the upper part of the Jurassic Shishugou Formation in Junggar Basin, Xinjiang, China" Vertebrata PalAsiatica, 51(1), 29-42.

Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12425

Rauhut, O.W.M. & Lopez-Arbarello, A. (2009) "Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 271: 259–267.

Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Inne:

Clark, J.M., Xu, X., Forster, C., Wang, y. & Andres, B. (2002) "New small dinosaurs from the Upper Jurassic Shishugou Formation at Wucaiwan, Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 44A.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Xu, X. & Clark, J.M. (2006) "New ceratosaurs from the Jurassic Shishugou Formation of Western China" Journal of Vertebrate Paleontology, 26(3), 142A.

Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "Homologies in the hand of theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 163A.

Cau, online 1: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009.html

Cau, online 2: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009_19.html

Paul, online: http://www.gspauldino.com/data.html