Lufengosaurus

Autor:	Korekta:
Mateusz Tałanda	Daniel Madzia Tomasz Skawiński Maciej Ziegler Marcin Szermański Dawid Mazurek

---

Lufengosaurus (lufengozaur)
Długość:	5-6 m
Masa:	? t
Miejsce występowania:	Chiny - prowincja Yunnan (Niższa Formacja Lufeng) prowincja Syczuan (formacja Zhenzhunchong)
Czas występowania	200-190 Ma wczesna jura (hettang - synemur)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha ? Massospondylidae / ? Plateosauridae
[1]

Wstęp

Lufengozaur to rodzaj zauropodomorfa (Sauropodomorpha), który żył na terenie dzisiejszych Chin jakieś 200-190 milionów lat temu.

Taksonomia

Lufengosaurus' został opisany przez Yang Zhong-Jian’a, znanego też jako C. C. Young, w 1941 roku. Gatunkiem typowym jest Lufengosaurus huenei. Nazwa rodzajowa oznacza "jaszczur z Lufeng", epitet gatunkowy został nadany na część słynnego badacza von Huenego. Young opisał z formacji Lufeng dwa nowe rodzaje i pięć nowych gatunków: Lufengosaurus huenei, Gyposaurus sinensis, Yunnanosaurus huangi, Lufengosaurus magnus i Yunnanosaurus robustus. Jednak niektórzy badacze, np. Galton w 1976 roku, sugerowali, że wszystkie te taksony są różnymi formami ontogenetycznymi jednego gatunku - Lufengosaurus huenei. Cooper uznał nawet, że wszystkie tworzą zaledwie nowy gatunek massospondyla (Massospondylus huenei). W 1990 roku Galton uznał jednak odrębność Lufengosaurus huenei i Yunnanosaurus huangi, a pozostałe traktował jako młodsze synonimy tych dwóch taksonów. Jednak większość tych zmian nie została przedyskutowana, dopiero dokładna analiza osteologiczna czaszki Lufengosaurus huenei (Barrett i in., 2005) dostarczyła „twardych” argumentów na odrębność tych dwóch form (patrz niżej). Z tej formacji opisano także dwa inne gatunki: Fulgenia youngi i Tawasaurus minor – początkowo rozpoznane jako jaszczurka i dinozaur ptasiomiedniczny, które uznaje się obecnie za, najprawdopodobniej, juwenilne osobniki Lufengosaurus huenei. Materiał holotypowy to niemal kompletny szkielet oznaczony IVPP V15. Gatunek jest znany z ponad 30 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów.

Odrębność Lufengosaurus od Yunnanosaurus

Rozhdestvensky także twierdził, że w Dolnej Formacji Lufeng mamy do czynienia z jednym gatunkiem prozauropoda. Według niego wszystkie opisane stamtąd formy to synonimy Lufengosaurus huenei. Tłumaczył on różnice w budowie Yunnanosaurus i Lufengosaurus zmianami ontogenetycznymi w obrębie jednego gatunku. Rozhdestvensky zwrócił uwagę na górną szczękę junnanozaura, która zachodzi z przodu na żuchwę (jak się później okazało, była to najprawdopodobniej deformacja pośmiertna czaszki) oraz na górne okno skroniowe, które jest odchylone dobrzusznie w stosunku do dachu czaszki. Badacz ten zinterpretował te cechy jako typowe dla przodków dinozaurów, co by świadczyło o rekapitulacji ontogenezy w filogenezie. Jednak jest to słabo poparta argumentami hipoteza, w dodatku niezbyt oszczędna. Występowanie tych cech można zinterpretować na szereg innych sposobów: jako symplezjomorfie, homoplazje lub heterochronie. Innymi cechami przemawiającymi za różnicami ontogenetycznymi są mniejsze rozmiary junnanozaura, dość duże oczodoły i mniejsza liczba ząbków niż u lufengozaura. Jednak oczodoły są proporcjonalne do rozmiarów czaszek obu form, a pozostałe cechy, choć występują u młodych dinozaurów, nie są dowodami na juwenilność. Poza tym junnanozaur różni się od lufengozaura m. in. brakiem dołu nadskroniowego i rozszerzenia na kości kwadratowo-jarzmowej, a także autapomorfiami Lufengosaurus podanymi poniżej.

Cechy diagnostyczne

Lufengosaurus odróżnia od pozostałych dinozaurów cały szereg autapomorfii: wyraźna guzowatość na bocznej powierzchni wyrostka wznoszącego kości szczękowej, niska wypukłość na centralnej części kości jarzmowej (gdzie zbiegają się jej trzy wyrostki), wydatna wypukłość na grzbietowej powierzchni boczno-rostralnego wyrostka kości ciemieniowej, obecność grzbietu na doogonowej części bocznej powierzchni kości szczękowej.

Budowa anatomiczna

Czaszka jest mała, niezbyt wydłużona, otwory nosowe trójkątne. Okno przedoczodołowe małe, ale grzbietobrzusznie wysokie. Oczodoły okrągłe i duże. Okno skroniowe górne otwiera się dogrzbietowo. Czaszka jest najszersza tuż nad kością zaoczodołową. Wyrostek dogrzbietowy kości szczękowej łączy się z kością łzową od wewnętrznej strony czaszki, od zewnątrz połączenie jest zakryte przez część kości nosowej (tak jak u Massospondylus i Sellosaurus). Za nozdrzami występuje pośrodkowe obniżenie nosowe. Zęby słabo ściśnięte i żłobkowane. Uzębienie Lufengosaurus jest podobne do uzębienia pozostałych prozauropodów, ale łatwo odróżnialne od Jingshanosaurus, u którego środkowe zęby na kości szczękowej są silnie wykrzywione i od Yunnanosaurus, u którego zęby są prawie cylindryczne i nieząbkowane. Zęby lufengozaura są lancetowate i policzkowo-językowo spłaszczone. Korony są lekko rozszerzone środkowo-dystalnie w stosunku do korzenia.

Lufengozaur należał do prozauropodów o masywniejszej budowie. Szyja była dość długa. Kręgi szyjne i grzbietowe posiadają mocną konstrukcję. Lufengozaur miał ich odpowiednio około 10 i 14, a w odcinku krzyżowym 3. Ogon musiał być masywny i składał się z 45 kręgów. W miednicy kość łonowa wyróżnia się lekką budową. W widoku od przodu jej boczna krawędź ma wklęsły profil. Wyrostek przed panewką stawową jest krótki, z charakterystyczną blizną. Otwór zasłoniony porównywalnie duży. Kończyny przednie są relatywnie krótkie. Proporcje kości ramieniowej, łokciowej i promieniowej są podobne jak u Plateosaurus, ale ich końce tworzące stawy odróżniają się większą masywnością. Przednie i tylne łapy nie różnią się bardzo od łap innych prozauropodów. W budowie dłoni szczególnie widoczny jest jeden z palców, wyposażony w duży pazur. W okolicach mostka występowały parzyste skostnienia o sercowatym kształcie. Kość piszczelowa jest dosyć krótka w porównaniu do udowej, u innych prozauropodów bywa zazwyczaj dłuższa.

Filogeneza

Analiza osteologiczna czaszki lufengozaura (Barrett i in., 2005) wykazała, że jego dane w macierzach były często nieprawidłowe. Dlatego naukowcy powtórzyli analizy Sereno (1999), Yatesa i Kitchinga (2003) oraz Galtona i Upchurcha (2004) w oparciu o poprawione dane. Wszystkie analizy potwierdziły przynależność tego rodzaju do prozauropodów. Jednak jego pozycja względem innych przedstawicieli tej grupy zmieniała się na drzewach w zależności od użytej macierzy. Według jednej wersji Lufengosaurus jest najbliżej spokrewniony z Efraasia i Plateosaurus, a Massospondylus z Yunnanosaurus. Natomiast analiza Galtona i Upchurcha wykazała, że Lufengosaurus i Yunnanosaurus są filogenetycznie u podstawy kladu ((((Coloradisaurus + Plateosaurus) Efraasia) Euskelosaurus) Massospondylus).

W 2007 roku Smith i Pol donieśli na łamach Acta Palaeontologica Polonica o nowym rodzaju prozauropoda - Glacialisaurus hammeri. Przeprowadzili oni analizę filogenetyczną w oparciu o dane Yatesa (z dwóch prac z 2007 roku). Rezultatem było drzewo, na którym Glacialisaurus i Lufengosaurus były siostrzane. Wraz z Coloradisaurus i Massospondylus tworzyły klad Massospondylidae. Klady te były jednak bardzo słabo podparte, co wynika między innymi z nielicznych znanych szczątków glacializaura. Dlatego wynik ten nie może być traktowany jako przekonywujący i ostateczny. Jedną z nowszych analiz jest przeprowadzona przez Martineza (2009) z nowo opisanym Adeopapposaurus mognai. Wykorzystał on dane Upchurcha i in. (2007). Wynik był podobny jak u Barretta i in. (2005) z wykorzystaniem matrycy Galtona i Upchurcha (2004). Lufengozaur znów znalazł się u podstawy kladu zawierającego zaawansowane prozauropody.

Komentarz do analiz filogenetycznych autora opisu

Wciąż nie ma dobrej hipotezy przedstawiającej filogenezę prozauropodów. Do badań filogenetycznych wykorzystywane są analizy kladystyczne, które nie dały do tej pory przekonujących wyników. W zależności od użytej macierzy otrzymywane są różne drzewa, na których nawet najlepiej poznane taksony lokują się w różnych miejscach. Drzewa są natomiast podobne, gdy wykorzystuje się macierze tych samych badaczy. Dziwi fakt, iż nawet pozycja form o dobrze zachowanych szkieletach, takich jak lufengozaur, wciąż nie jest pewna. Za tę sytuację może odpowiadać także wciąż zbyt mało gatunków poznanych z przedziału czasu liczącego około 30 milionów lat. Niedostateczna jest również nasza wiedza o ewolucji poszczególnych cech. Badania Barretta i in. (2005) pokazują, że brak styczności z oryginalnym materiałem generuje liczne błędy w macierzach filogenetyków. To wszystko sprawia, że ewolucja tej grupy pozostaje nadal kwestią otwartą.

Paleobiologia

Zęby lufengozaura są podobne do zębów iguan. Wskazuje to na roślinożerność tego zwierzęcia. Nieznana jest funkcja charakterystycznych zgrubień na czaszce lufengozaura. Być może było to związane z umięśnieniem trzewioczaszki. Duży brzuch krył zapewne spory mięśniowy żołądek z gastrolitami. Ostre pazury u tego prozauropoda mogą być związane z obroną przed drapieżnikami, aczkolwiek nie można wykluczyć innych zastosowań. Wiele zwierząt wykorzystuje duże pazury do kopania w ziemi w poszukiwaniu bulw lub pokarmu mięsnego - na przykład pędraków. Przy zdobywaniu pokarmu roślinnego z pewnością pomagała wydłużona szyja. Relatywnie mała głowa ułatwiała unoszenie jej do góry. Prozauropody były prawdopodobnie pierwszymi roślinożernymi kręgowcami, które potrafiły pożywiać się roślinami znajdującymi się ponad metr nad ziemią.

Do lufengozaura należały prawdopodobnie jaja i embriony znalezione w tej samej formacji. Ich ząbki nie wystawały poza krawędzie szczęk, kanały nerwowe w kręgach były bardzo duże, a kości były w dużej mierze zbudowane z naczyń krwionośnych i chrząstki. Wskazują one na bardzo krótki czas inkubacji i szybki wzrost zarodków tego dinozaura w jajach. Skurcze mięśni pobudzały kości do rozwoju i przebudowy, podobnie jak u zarodków dzisiejszych zwierząt. Co ciekawe w tkankach znaleziono ślady aminokwasów, które prawdopodobnie są pozostałością po białkach tych zwierząt. Młode po wykluciu kontynuowały gwałtowny wzrost, szybko osiągając duże rozmiary.

Młode lufengozaury miały jeszcze duże oczodoły oraz niezrośnięte kości ciemieniowe i łuki nerwowe kręgów szyjnych. Kształt otworów na naczynia krwionośne w kości szczękowej był nieregularny, a udział kości czołowej w górnej krawędzi oczodołu był znaczny - natomiast w dole nadskroniowym żaden, otwór nadskroniowy był widoczny z boku, kość nadpotyliczna jest nachylona po kątem 75 stopni, rostrum kości przyklinowej leży na tym samym poziomie co kłykieć potyliczny, wyrostek retroartikularny był krótki, wyrostki obrotnika wystawały doogonowo po za trzon kręgu. Ponieważ niektóre z tych cech występują u innych młodocianych prozauropodów, możliwe, że są one typowe ogólnie dla juwenilnych osobników z tej grupy dinozaurów.

Paleoekologia

Niższa Formacja Lufeng dostarczyła paleobiologom licznych informacji na temat fauny zamieszkującej to terytorium we wczesnej jurze. Synapsydy były reprezentowane przez tritylodontidy i wczesne ssaki. W norach i w runie leśnym kryły się roślinożerne sfenodonty. Szczególnie różnorodną grupą były archozaury – sfenozuchy, krokodylokształtne, prozauropody (Lufengosaurus huenei, Yunnanosaurus huangi, Jingshanosaurus xinwaensis), wczesne zauropody, dinozaury ptasiomiedniczne i teropody. Występowały także wczesne żółwie i temnospondyle. Lufengozaury stanowiły prawdopodobnie większość biomasy kręgowców. Zespół ten jest określany mianem „fauna gadziomiedniczna Lufeng” lub „fauna Lufengosaurus”. Osady tej formacji reprezentują zróżnicowanie brzegowych, jeziornych i rzecznych facji.

Spis gatunków

Lufengosaurus	Young, 1941
L. huenei	Young, 1941
= Gyposaurus sinensis	Young, 1941
= Lufengosaurus magnus	Young, 1947
= Fulgenia youngi	Caroll i Galton, 1977
= Tawasaurus minor	Young, 1982

Bibliografia

Barrett, P. M., Upchurch P., Xiao-lin W. 2005. Cranial osteology of Lufengosaurus huenei Young (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic of Yunnan, People’s Republic of China. Journal of Vertebrate Paleontology, tom 25 (4): str. 806-822.

Galton, P. M. 1985. Diet of prosauropod dinosaurs from the late Triassic and early Jurassic. Lethaia, tom 18: str. 105-123.

Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China". Volumina Jurassica, 21-42.

Martinez, R. N. 2009. Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov. (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology, tom 29(1): str. 142-164.

Reisz, R. R., Huang, T. D., Roberts, E. M., Peng, S. R., Sullivan, C., Stein, K., LeBlanc, A. R. H., Shieh, D. B., Chang, R. S., Chiang, C. C., Yang, C. i S. Zhong. 2013. Embryology of Early Jurassic dinosaur from China with evidence of preserved organic remains. Nature, tom 496, str. 210-214.

Sekiya, T. i Dong, A. 2010. A new juvenile specimen of Lufengosaurus huenei Young, 1941 (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, Southwest China. Acta Geologica Sinica - English Edition, tom 84(1): str. 11-21.

Smith, N. D. i Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaentologica Polonica, tom 52 (4): str. 657 - 674.

Weishampel, D. B., Dodson, P., Osmólska, H. (red.). 2004. The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Young, C. C. 1941a. A complete osteology of Lufengosaurus huenei Young (gen. et sp. nov.) from Lufeng, Yunnan, China. Palaeontologica Sinica, Series C, tom 7: str. 1–53.