Pachycephalosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Witek Napierała, Dawid Mika, Jakub Starzyński

---

Pachycephalosaurus (pachycefalozaur)
Długość:	4,5 m
Masa:	450 kg
Miejsce występowania:	USA - Dakota Południowa, Montana, Wyoming formacja Ferris, formacja Hell Creek, formacja Lance ?? Kanada - Alberta ??formacja Dinosaur Park, ??formacja Oldman
Czas występowania	(??76-)68/67-66 Ma późna kreda (??kampan-późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Pachycephalosauria Pachycephalosauridae Pachycephalosaurinae
Czaszki i ontogeneza Pachycephalosaurus za Horner i Goodwin (2009). Od góry: A i B: AMNH 1696 (holotyp P. grangeri), C i D: UCMP 556078, E i F: MPM 8111 (Stygimoloch), G i H: TCNI 2004.17.1 (holotyp Dracorex). Skala = 5 cm.

Wstęp

Pachycephalosaurus to najsłynniejszy, największy i najpóźniejszy z dinozaurów grubogłowych (pachycefalozaurów), żyjący pod koniec kredy na terenie obecnej Ameryki Północnej.

Etymologia

Pachycephalosaurus znaczy "grubogłowy jaszczur". Epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku pochodzi od miejsca znalezienia (Wyoming).

Budowa

Czaszka Pachycephalosaurus z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pachycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystawało wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobiły spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepiała kopuła z litej kości, gruba nawet na 22 cm (okaz AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943).

Dracorex i Stygimoloch - "synonimika poprzez ontogenezę"

Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - Dracorex i Stygimoloch - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u Stegoceras - Schott i in., 2011, ale nie u Colepiocephale - Schott i in., 2009). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w szpikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009).

Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu ontogenezy i wcześniejszym badaniom, Pachycephalosaurus wyomingensis jest uznawany za starszy synonim sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów).

Bakker (online) wspomina o (jego zdaniem) młodym Pachycephalosaurus, osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach Stygimoloch wielkości Dracorex (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację.

Rekonstrukcja. Autorka: Edyta Felcyn.

Dieta

Mimo ciągłych badań Pachycephalosaurus wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. Maryańska i in. (2004) wspominają o owadożerności.

Materiał kopalny

Czaszki (odlewy?) Pachycephalosaurus w różnym stadium rozwoju. Fot.: Tim Evanson.

Rekonstrukcja głowy z uszkodzoną kopułą. Autor: Ryan Steiskal.

Hipotetyczne rekonstrukcje walk Pachycephalosaurus (A i C) oraz Stegoceras (B). Autor: Ryan Steiskal.

Holotyp (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp P. grangeri; 64,2 cm dł.).

Omawiany rodzaj znany jest z co najmniej 34 okazów, głównie czaszek, ale także z materiału pozaczaszkowego (Evans i in. 2013; nie licząc odlewów). Znaleziono bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu Dracorex - fragmenty kości łuskowych, pochodzące prawdopodobnie od Pachycephalosaurus (Williamson i in., 2009). Wliczając Dracorex i Stygimoloch, liczba okazów urasta do 51; są to m.in.:

• holotyp Dracorex (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: dźwigacz, trzeci, ósmy oraz dziewiąty. Znane są 4 kolejne okazy Dracorex (Evans i in. 2013).

• holotyp Stygimoloch (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 11 osobników. Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, 2012 mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej).

Lokalizacje i wiek

Niewątpliwe szczątki Pachycephalosaurus pochodzą z późnego mastrychtu zachodu USA.

Być może rodzaj Pachycephalosaurus żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty (Kanada). Okaz BMNH R8646 z kampańskiej formacji Oldman został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do Stygimoloch (TMP 81.27.24) przez Williamsona i Carra (2006) pochodzi z osadów formacji Dinosaur Park (ok. 76 Ma), lecz Sullivan (2006) uznał, że to Stegoceras. Z tej samej formacji wg bazy danych Evansa i in. (2013) pochodzi inny Pachycephalosaurus - TMP 1999.063.0004 (okaz nie jest nawet wzmiankowany w literaturze).

Spis gatunków

Pachycephalosaurus	Brown i Schlaikjer, 1943	nomen protectum, nomen conservandum
=Dracorex	Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006
=Stenotholus	Giffin, Gabriel i Johnson, 1988
=Stygimoloch	Galton i Sues, 1983
=Tylosteus	Leidy, 1872	nomen rejectum
P. wyomingensis	(Gilmore, 1931) Brown i Schlaikjer, 1943	nomen protectum, nomen conservandum
=Troodon wyomingensis	Gilmore, 1931
=P. grangeri	Brown i Schlaikjer, 1943	gatunek typowy
=P. reinheimeri	Brown i Schlaikjer, 1943
=Dracorex hogwartsia	Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006
=Stygimoloch spinifer	Galton i Sues, 1983
=Stenotholus kohleri	Giffin, Gabriel i Johnson, 1988
=Stenotholus kohlerorum	Giffin, Gabriel i Johnson, 1988
=Tylosteus ornatus	Leidy, 1872	nomen rejectum

Bibliografia

Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331–345.

Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1943) "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" Bulletin of the American Museum of Natural History, 82 (5), 115–150.

Brown, C.M. & Russell, A.P. (2012) "Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda" PLoS ONE 7(1): e30212. doi:10.1371/journal.pone.0030212

Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications, 4, 1828 doi:10.1038/ncomms2749

Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375.

Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626

Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477.

Schott, R.K., Evans, D.C., Williamson, T.E. Carr, T.D. & Goodwin, M.B. (2009) "The Anatomy and Systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology 29:3, 771-786

Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092

Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.

Sullivan, R.M. (2006) "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 347-365.

Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2002) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 779–801.

Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.

Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294.

Bakker (online): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford