Spinosaurus

Hasło do aktualizacji - Ibrahim i in. [2014] i Mortimer, online 2014

Autor:	Korekta:
Tomasz Sokołowski	Maciej Ziegler Tomasz Skawiński Marcin Szermański

---

Spinosaurus (spinozaur)
Długość:	>15 m
Masa:	? t
Miejsce występowania:	Afryka Zob. #Lokalizacje odkryć i czas występowania
Czas występowania	(?112-) 100-96 (-83?) Ma Zob. #Lokalizacje odkryć i czas występowania
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauridae Spinosaurinae
Autor: Nobu Tamura. [2]
Mapa znalezisk Spinosaurus:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Spinosaurus to rodzaj teropoda, który żył w "środkowej" kredzie na terenach obecnej północnej Afryki. Był to pierwszy rodzaj egipskiego dinozaura, odkryty na początku XX wieku, a opisany przez niemieckiego paleontologa Ernsta Stromera trzy lata później. Pierwszy i jak dotąd najbardziej kompletny okaz został zniszczony podczas nalotów bombowych na Berlin w czasie II wojny światowej (choć już wcześniej opisano jego zęby, lecz myślano, że pochodziły od ryby). Choć Spinosaurus jest dobrze znany przez wielbicieli dinozaurów głównie z powodu jego wielkości, nietypowego żagla i wydłużonej krokodylej czaszki, to obecnie w posiadaniu naukowców znajduje się niewiele i w dodatku bardzo fragmentarycznych szczątków, składających się z kości czaszki, kręgów i żeber. Cechą wyróżniającą spinozaura od innych teropodów były bardzo wysokie wyrostki kręgów grzbietowych osiągające ponad 1,65 m. Prawdopodobnie były pokryte skórą tworząc "żagiel" lub garb, być może używany do termoregulacji lub zwabiania partnerek. Spinozaur dał nazwę nowej rodzinie Spinosauridae utworzonej przez Stromera w 1915 roku a później także nadrodzinie Spinosauroidea i podrodzinie Spinosaurinae.

Filogeneza

Zob. Spinosauridae#Filogeneza_i_budowa.

Chimera?

W 2003 roku Oliver Rauhut zasugerował, że holotyp spinozaura był chimerą karcharodontozauryda podobnego do Acrocanthosaurus (kręgi) i dużego teropoda podobnego do Baryonyx (szczęka i zęby). Nie zostało to jednak potwierdzone w późniejszych badaniach (Holtz i in., 2004; Dal Sasso i in., 2005).

Historia odkryć i gatunki

Pierwsze kości spinozaura odkryto w osadach egipskiej formacji Baharija w 1912 roku i opisano trzy lata później (Stromer, 1915). Kolejne dość fragmentaryczne szczątki z tej samej formacji składające się z kręgów i kości kończyn tylnych (??) Stromer (1934) wyznaczył jako "Spinosaurus B". Uznał, że mają wystarczająco wiele odmiennych cech, by utworzyć nowy gatunek w obrębie tego rodzaju; obecnie jednak wiadomo, że mogły one należeć do Carcharodontosaurus (Sereno i in., 1998), Sigilmassasaurus (Russell, 1996) lub do przedstawiciela Megaraptora (Novas i in., 2013). Obecnie znane są dwa gatunki: S. aegyptiacus (egipski kolczasty jaszczur) i S. maroccanus (marokański kolczasty jaszczur). W 1996 roku Dale Russell opisał nowy gatunek S. maroccanus na podstawie kości odkrytych w osadach marokańskiej formacji Kem Kem. Za cechy odmienne uznał jedynie nieznacznie wydłużone kręgi szyjne. Jednak w dalszych pracach (Sereno i in., 1998; Dal Sasso i in., 2005; Mortimer, online) różnice proporcji kręgów tłumaczono ich miejscem w kręgosłupie i synonimizowano gatunek marokański z egipskim.

Materiał kopalny

Holotyp i rekonstrukcja szkieletu. Autor: Scott Hartman [1].

Obecnie znanych jest kilka okazów Spinosaurus:

• IPHG 1912 VIII 19 to holotyp opisany przez Stromera w 1915, zniszczony podczas alianckich nalotów bombowych na Berlin podczas II wojny światowej. Był to prawdopodobnie osobnik niedojrzały, który przez śmiercią mierzył około 14 metrów i ważył około 6,5 tony. Składał się z: fragmentu szczęki, niekompletnej kości zębowej, kości płatowej i kątowej, dziewiętnastu zębów, łuku neuralnego kręgu obrotowego, środkowego kręgu szyjnego, czterech kręgów grzbietowych, trzech grzbietowych łuków neuralnych, czterech żeber, siedmiu gastralii, niekompletnego piątego kręgu krzyżowego, trzonów drugiego i trzeciego kręgu krzyżowego oraz dalszego kręgu ogonowego. Oszacowano, że cała czaszka mierzyła ok. 1,45 metra a żuchwa ok. 1,34 metra.

• CMN 50791 to holotyp drugiego gatunku opisany przez Russella w 1996 r., odkryty w osadach formacji Kem Kem. Wraz z paratypami (CMN 41768, 50790, 50813 i 50832-33) zawierał: trzy centralne kręgi szyjne, dwa szyjne żebra, bliższy grzbietowy łuk neuralny, bliższy i centralny fragment kości zębowej oraz ząb. Dzięki porównaniom długości kręgów szyjnych z okazem Stromera, można wywnioskować, że był o 5% większy.

• MNHN SAM 124-128, okaz opisany przez Taqueta i Russella w 1998 roku, odkryty w algierskim regionie Gara Samani składa się z: niekompletnej kości przedszczękowej i szczękowej, fragmentu kości zębowej, dwóch trzonów kręgów szyjnych oraz grzbietowego łuku neuralnego. Był to osobnik dojrzały, mierzący około 14 metrów długości z 1,45 metrową czaszką, ważący około 6 ton.

• OMdN nBM231, tunezyjski osobnik odkryty w osadach formacji Chenini i opisany przez Buffetauta i Ouaja w 2002 roku to tylko bliższy fragment kości zębowej, zbliżonej wielkością do okazu typowego.

• MSNM V4047 opisany przez włoskiego paleontologa Cristiano Dal Sasso z Muzeum Historii Naturalnej Civic w Milanie i innych naukowców w 2005 roku jest największym jak dotąd odkrytym osobnikiem spinozaura. Sama czaszka mierzyła około 1,75 metra, a całe zwierze mierzyło około 17 metrów długości. Odkryto jedynie kość przedszczękową oraz niekompletną kość szczękową i nosową, choć w tej samej pracy przypisano do niego również kolejny fragment kości nosowej o numerze katalogowym UCPC-2.

• BMNH R16420 opisany przez Milner w 2003 roku został odkryty w osadach formacji Kem Kem. Materiał to fragmenty szczęk.

• IMGP 969-1 (-3) fragmenty szczęk i ząb opisane przez Buffetauta w 1989 r.

Na terenie północnej Afryki znajduje się mnóstwo zębów a także mniej licznych kości przypisywanych spinozaurowi, które trafiają najczęściej do nielegalnej sprzedaży.

Lokalizacje odkryć i czas występowania

Obszar występowania spinozaura i ewentualnie jego bliskich krewnych obejmuje prawie całą północną Afrykę. Holotyp pochodzi z Egiptu, z wczesnocenomańskich osadów formacji Baharija. Szczątki przypisywane spinozaurowi odnaleziono też w wielu innych miejscach, ale nie ma pewności, czy rzeczywiście wszystkie one pochodzą do tego samego rodzaju lub gatunku (dotyczy to szczególnie skamieniałości z wcześniejszych i późniejszych niż cenoman osadów).

• Algeria: Gara Samani (alb), Djoua (cenoman)

• Libia: formacja Kiklah (apt-alb)

• Maroko: formacja Kem Kem (cenoman), Ksar es Souk (alb-cenoman), ?formacja Tegana (alb-cenoman)

• Niger: formacja Echkar (cenoman)

• Tunezja: formacja Chenini (wczesny alb)

• Kenia: Turkana Grits (turon-santon)

Środowisko

Spinozaury zamieszkujące północny Egipt mogły żyć w pobliżu lasów namorzynowych, polując w pobliżu wody na wodne gady i płazy lub ryby. Obok tego wielkiego drapieżcy żyły zapewne takie teropody jak Carcharodontosaurus, Deltadromeus/Bahariasaurus, zauropody jak Paralititan, Aegyptosaurus i Rebbachisaurus, krokodylomorfy jak Stomatosuchus i ryba latimeriokształtna Mawsonia. Zob. też Dieta, budowa i … półwodne spinozaurydy.

Odżywianie

To czy spinozaur jest głównie drapieżnikiem, padlinożercą czy rybożercą (na co wskazuje krokodyla budowa szczęk i prosty kołkowate zęby) nie jest do końca pewne. Rybożerność opiera się na badaniach Chariga i Milner z 1997 roku dotyczących Baryonyx. Oba te rodzaje mają anatomię czaszki podobną do tej u krokodyli. Możliwe jednak, że spinozaurydy były zarówno mięso- jak i rybożerne (Paul, 1988), na co wskazuje niestrawiony pokarm pochodzenia rybnego oraz kości młodych iguanodontów odkryte w okolicy klatki piersiowej Baryonyx oraz ząb południowoamerykańskiego spinozauryda, który utkwił w kości pterozaura (Buffetaut i in., 2004). Podobnie jak dzisiejsze drapieżniki, również spinozaur nie gardził świeżą padliną. Zob. też artykuł o Spinosauridae.

Badania Dal Sasso i in. (2009, opublikowane przez Ibrahima i in. [2014]) podziurawionej licznymi otworami przedniej części czaszki Spinosaurus ujawniło, że za otworami kryły się kanały, łączące się w pustą przestrzeń wewnątrz czaszki. Podobnie zbudowane są czaszki krokodyli, u których w takich kanałach znajdują się receptory ciśnienia, pomocne przy łowieniu zwierząt wodnych przy ograniczonej widoczności.

Wielkość

Już od odkrycia pierwszych kości w 1912 roku, Spinosaurus był najbardziej prawdopodobnym kandydatem do tytułu najdłuższego i najcięższego teropoda, chociaż fakt ten nie dotarł do mniej zafascynowanych paleontologią fanów dinozaurów, aż do premiery filmu "Park Jurajski III" w 2001 i opisania zdecydowanie największego osobnika w 2005 roku. Już dawno temu Friedrich von Huene (1926) i Donald Glut (1982) uznali spinozaura za największego teropoda z masą 6 ton i długością do 15 metrów. W 1988 roku Gregory S. Paul w swojej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" opisał 15 metrowego spinozaura lecz z nieco mniejszą masą. Ostatnie szacunki oparte na najnowszych badaniach wskazują, że gad ten mógł osiągać 16-18 metrów i 7-9 ton (Dal Sasso i in., 2005). Masa Spinosaurus była zapewne znacznie niższa niż Tyrannosaurus (Cau, online 2013). Francois Therrien i Donald Henderson w 2007 roku w pracy na temat długości czaszek teropodów, po odpowiednich obliczeniach uznali dotychczasowe wymiary za niepoprawne. Według nich poprawne wymiary to 14,5 metra długości i nawet ponad 20 ton wagi! Dane te zostały jednak nieoficjalnie acz przekonywająco skrytykowane przez Mortimera. Według niego autorzy pracy porównali spinozaura z zbyt daleko spokrewnionymi teropodami, takimi jak tyranozaurydy i karnozaury, których wymiary zmieniały się allometrycznie w innym tempie i miały stosunkowo inną budowę.

Budowa czaszki i szczęk

Największa jak dotąd odkryta (niekompletna) czaszka mierząca około 1,75 metra posiadała wąskie i podłużne szczęki z prostymi stożkowatymi zębami. Po każdej stronie kości przedszczękowej mieściło się ich sześć lub siedem i po 12 w obu kościach szczękowych. Drugie i trzecie zęby kości przedszczękowej podobnie jak dwa pierwsze z kości szczękowej i drugi, trzeci i czwarty ząb z kości zębowej były widocznie większe od pozostałych. Były one jednak tak ułożone by przy zamykaniu szczęk nie kolidowały ze sobą.

Żagiel

Żagiel spinozaura był niezwykły, choć inne dinozaury takie jak ornitopod Ouranosaurus czy zauropody Amargasaurus i Agustinia wytworzyły podobne struktury kostne. Podobne twory posiadały także permskie synapsydy takie jak Dimetrodon i Edaphosaurus, które żyły dużo wcześniej niż pierwsze dinozaury. U spinozaura wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych tworzące żagiel (siedem do jedenastu razy dłuższe od wyrostków na innych kręgach tego gada. Były znacznie masywniejsze i szersze niż prętowate wyrostki ww. pelykozaurów. Żagiel spinozaura jest więc cechą wytworzoną niezależnie u każdego spośród wymienionych gadów czyli analogiczną. Jack Bowman Bailey uznał, że żagiel nie był delikatną ozdobą pokrytą cienką warstwą skóry, a przedłużeniem grzbietu zwierzęcia, pokrytym mięśniami lub ścięgnami. Jego funkcja jest nieznana, choć zaproponowano kilka hipotez według których był "narzędziem" do termoregulacji temperatury ciała. Żagiel mógł służyć także do przyciągania samic i odstraszania skromniej obdarzonych rywali. Nie wykluczone, że żagle łączyły obie te funkcje.

Jeśli żagiel był obficie unaczyniony, spinozaur mógłby używać swojego żagla do nagrzania się w chłodniejsze, nie zachmurzone dni, zaś ochładzać organizm w czasie upałów stając tak by wiatr opływał jego "ozdobę". Możliwe, że zarówno Spinosaurus jak i Ouranosaurus wykorzystywały swoje "twory" do termoregulacji, gdyż oba zamieszkiwały suche, pustynne obszary obecnej Pustyni Sahary. Duże zwierzęta zmiennocieplne z powodu stosunkowo małej powierzchni skóry do masy ciała, muszą zdecydowanie dłużej wygrzewać się na słońcu. Żagle tych dinozaurów dawały właścicielom znacznie większą powierzchnię nagrzewania w stosunku do małej masy tego "tworu".

Podobnie jak współczesne zwierzęta stosują swoje rogi, poroże lub kontrastową barwę podczas okresu godowego, również i spinozaur mógł używać swojego żagla by zainteresować wybredne samice. Przy założeniu, że ozdoba ta rosła przez całe życie, samiec o większym i bardziej okazałym żaglu mógł wydawać się silniejszy lub zdrowszy. Możliwe także, że żagle w czasie zalotów napełniały się krwią w celu lepszej prezentacji lub w razie rywala ataku.

Postawa

Choć tradycyjnie uważa się, że teropody poruszały się na dwóch kończynach, równoważąc masę przedniej części ciała długim ogonem, to już w połowie lat siedemdziesiątych XX wieku pojawiły się hipotezy na temat postawy czworonożnej u spinozaura (Halstead, 1975; Glut, 1982). Potwierdzeniem miało być odkrycie Baryonyx o długich i krzepkich przednich kończynach, zdolnych do udźwignięcia dużego ciężaru ciała tego dinozaura. Hipoteza ta została jednak mocno skrytykowana, choć nie zaprzeczano, że spinozaurydy mogły czasami przysiąść wspierając się przednimi kończynami (Charig i Milner, 1997). Jednak nawet dzisiaj gdzieniegdzie produkuje się figurki spinozaura w pozycji czworonożnego mięsożercy.

Spinozaur w kulturze masowej

Drapieżnik ten już od dawna przedstawiany był w książkach popularnonaukowych o dinozaurach, lecz dopiero niedawno pojawiły się dokładniejsze informacje umożliwiające dokładniejszy opis zwierzęcia. Od przełomowej rekonstrukcji Lapparenta i Lavocata z 1955 roku, spinozaura wyobrażano sobie jako dużego teropoda z dużą, silną czaszką jak u innych wielkich drapieżców, krokodylimi szczękami i charakterystycznym grzbietowym żaglem, choć czasami w pozycji czworonożnej. Spinozaur wystąpił w filmie Park Jurajski III z 2001 roku, w którym to przedstawiono go jako większego i silniejszego niż Tyrannosaurus. Wręcz w jednej z scen spinozaur po długiej walce pokonuje tyranozaura wykręcając mu kark. W rzeczywistości tego typu pojedynek nie mógł mieć miejsca ponieważ teropody te dzieli nie tylko odległe miejsce występowania ale i kilkadziesiąt milionów lat czasu. Jednakże scena ta wywołała niemałe kontrowersje wśród fanów T-reksa. Kolczasty jaszczur wystąpił również w grach Jurassic Park: Operation Genesis i Zoo Tycoon: Dinosaur Digs, w których także był dominującym drapieżcą.

Spis gatunków

Spinosaurus	Stromer, 1915
S. aegyptiacus	Stromer, 1915
= S. marrocanus	Russell, 1996

Wybrana bibliografia

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez, M.A. (2005) "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 888–896.

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Paleontology, 69, 1-214.

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302.

Cau, online 2013 http://theropoda.blogspot.com/2013/11/vertebre-dorsali-di-theropodi-confronto.html

Mortimer, online: http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus

Mortimer, online 2014: http://theropoddatabase.blogspot.com/2014/09/no-giant-egyptian-deltadromeus.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Spinosaurus

Dal Sasso, C., Maganuco, S. & Cioffi, A. (2009) "A neurovascular cavity within the snout of the predatory dinosaur Spinosaurus" [w:] Abstract Book First International Congress on North African Vertebrate Palaeontology 25-27 Maj 2009 – Marrakech, Département de Géologie et Biologie, Faculté des Sciences Semlali, 22-23.