Amargasaurus

Autor:	Dawid Mazurek, Marcin Szermański, Paweł Konarzewski
Korekta:	Sebastian Oziemski, Aleksander Chroma, Witek Napierała, Maciej Ziegler

---

Amargasaurus (amargazaur)
Długość	13,5 m
Wysokość	3 m (w biodrach)
Masa	3,5 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Argentyna - Neuquén (formacja La Amarga)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 125,7-121,4 Ma wczesna kreda (barrem)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Diplodocoidea Dicraeosauridae
Rekonstrukcja przyżyciowa Amargasaurus z wyrostkami kolczystymi pokrytymi skórą. Autor: Fred Wierum [6]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=La_Amarga\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"La Amarga (strona nie istnieje)\"\u003ELa Amarga\u003C/a\u003E, Neuqu\u00e9n, \u003Ca href=\"/wiki/Argentyna\" class=\"mw-redirect\" title=\"Argentyna\"\u003EArgentyna\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003EAmargasaurus cazaui\u003C/i\u003E - \u003Cb\u003EMACN-N 15\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E).\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja La Amarga, Neuqu\u00e9n, Argentyna\n","link":"","lat":-39.5,"lon":-70.2000000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Zrekonstruowane szkielety Amargasaurus i Carnotaurus. Fot. Notafly [1]

Amargasaurus to wczesnokredowy zauropod zamieszkujący tereny obecnej Ameryki Południowej.

Odkrycie

W lutym 1984 roku obyła się ósma ekspedycja w ramach projektu "Jurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America", wspieranego przez National Geographic Society. Kierował nią znany argentyński paleontolog José Bonaparte. Odnaleziono wówczas niekompletny szkielet nietypowego zauropoda. Dinozaur ten otrzymał nazwę Amargasaurus i został opisany w 1991 roku (Salgado i Bonaparte, 1991).

Materiał kopalny

Rekonstrukcja szkieletu Amargasaurus. Na biało zostały zaznaczone odnalezione elementy. Autor: Gunnar Bivens [2]

Holotyp (MACN-N 15) to większa część szkieletu, a konkretniej: elementy czaszki, 22 artykułowane kręgi przedkrzyżowe połączone z czaszką i kością krzyżową, stosunkowo kompletne żebra, kość krzyżowa z 5 zrośniętymi kręgami, 3 przednio-środkowe kręgi ogonowe, 1 tylny kręg ogonowy, 3 łuki hemalne, 1 proksymalny koniec żebra szyjnego, wiele niekompletnych żeber, trzony kręgów ogonowych, prawa k. łopatkowo-krucza, lewa kość ramienna, promieniowa i łokciowa oraz lewa kość biodrowa, udowa, piszczelowa i strzałkowa i 1 kość skokowa i 2 kości śródstopia.

Badanie histologiczne przeprowadzone przez Windholza i Cerdę (2021a) wykazało, że okaz typowy Amargasaurus osiągnął dojrzałość płciową. Ich zdaniem żebra grzbietowe są lepsze do oszacowania wieku niż kości długie. Minimalny wiek dinozaura mógł wynosić 10 lat.

W formacji La Amarga odnaleziono również dwa przednie kręgi grzbietowe (MOZ-Pv 6126-1 i MOZ-Pv 6126-2) być może należące do omawianego zauropoda. Windholz wraz z współpracownikami (2021b) stwierdzili, iż okazy te należą do niezidentyfikowanych przedstawicieli Dicraeosauridae.

Anatomia i paleobiologia

Głowa

Zrekonstruowana czaszka Amargasaurus. Fot. raffaele sergi [3]

Zachowała się jedynie tylna część czaszki. Przypuszcza się jednak, że amargazaur miał bardzo podobną czaszkę jak Diplodocus. Zapewne jego pysk był długi i szeroki z licznymi cylindrycznymi zębami. Na kości przedczołowej prawdopodobnie znajdował się grzebień oddzielający oczodoły od nozdrzy zewnętrznych, które były skierowane do tyłu. Wspólne cechy budowy czaszki Amargasaurus oraz Dicraeosaurus to: złączone kości czołowe i wyjątkowo długie wyrostki podstawne oraz kostne przedłużenia łączące mózgoczaszkę z podniebieniem (Salgado i Bonaparte, 1991; Salgado i Calvo, 1992).

Nachylenie głowy zależało od położenia kanałów półkolistych znajdujących się w uchu wewnętrznym. Paulina Carabajal i in. (2014) za pomocą trójwymiarowego modelu ucha wewnętrznego stwierdzili, że pysk był nachylony w dół pod kątem 65°. Objętość czaszki wyniosła 94-98 ml z wyłączeniem zatok grzbietowych. Ich zdaniem ucho wewnętrzne miało 30 mm wysokości i 22 mm szerokości. Ustalili również, że zmysł słuchu był słabszy niż u innych zauropodów.

Szyja

Budowa

Amargazaur podobnie jak swoi kuzyni wyróżniał się krótką szyją. Odcinek szyjny kręgosłupa Amargasaurus liczył 13 kręgów. Pierwszy i drugi kręg nie miały wyrostków kolczystych. Cechą wyróżniającą amargazaura były dwa równoległe rzędy niezwykle wysokich wyrostków neuralnych (na podstawie których został zdiagnozowany) biegnących wzdłuż szyi i grzbietu. Były one bardzo silnie wydłużone, przez co wysokość kręgu czterokrotnie przewyższała jego długość. W odróżnieniu od Bajadasaurus były one skierowane do tyłu. Salgado i Bonaparte (1991) uznali, że mogły one do obrony przed drapieżnikami oraz do pokazów godowych. Neutralną postawę szyi można w przybliżeniu określić na podstawie sposobu połączenia ze sobą kręgów szyjnych. Paulina Carabajal i in. (2014) uważają, że szyja w pozycji neutralnej delikatnie opadała, a pysk znajdował się na wysokości 80 cm. Wyrostki kolczyste ograniczały wysokość unoszenia szyi do 270 cm.

Żagiel skórny

Zapewne nieaktualna rekonstrukcja Amargasaurus z wyrostkami kolczystymi pokrytymi keratyną. Autor: Mario Lanzas [4]

Pokrycie wyrostków kolczystych skórą zasugerował już Bailey w 1997 roku. Jego zdaniem wyrostki kolczyste u amagrazaura były podobne do tych u Dimetrodon. U omawianego dinozaura wyrostki kolczyste były rozdwojone i tworzyły podwójny rząd biegnący wzdłuż szyi oraz grzbietu, a one byłyby pokryte skórą. Jednak Schwarz i in. (2007) uważają, wyrostki kolczyste były oprawione osłoną keratynową. Szczegółowe badanie histologii i budowy kręgów szyjnych Amargasaurus oraz nienazwanego dikreozauryda z formacji La Amarga przeprowadzone Cerdę i in. (2022) wykazało, że wyrostki nie były pokryte keratyną jak wcześniej sądzono, lecz prawdopodobnie skórą. Wyrostki na szyi były silnie ukrwione i nosiły ciągłe ślady wzrostu, co dodaje wiarygodności temu badaniu. Ich zdaniem rozmieszczenie przestrzenne i względna orientacja włókien Sharpeya sugerują obecność ważnego systemu więzadeł, które być może łączyły kolejne wyrostki kolczyste. Więzadła te były rozmieszczone wzdłuż całej długości wyrostków kolczystych.

Pneumatyzacja kręgów

Windholz i in. (2022) zbadali zewnętrzną anatomię środkowych kręgów szyjnych Amargasaurus. Potwierdzili oni wewnętrzny wzór pneumatyzacji u Dicraeosauridae, co potwierdza hipotezę, że pneumatyzacja kręgów była zredukowana w stosunku do innych grup zauropodów. Uchyłki pneumatyczne były obecne w kręgach szyjnych, ale nie wnikały szeroko w jego kręgi przedkrzyżowe. Ich zdaniem bardziej pneumatyczne taksony dikreozaurydów z pewnymi wyjątkami, zajmują bazalną pozycję w obrębie rodziny. Istnieje jednak pewna zmienność w pneumatyzacji wśród dikreozaurydów z Gondwany, przy czym Pilmatueia osiągnęła najwyższy stopień pneumatyzacji.

Tułów, kończyny i ogon

Amargazaur miał 9 kręgów grzbietowych oraz 5 krzyżowych. Według Bailey'a (1997) wyrostki kolczyste na ostatnich kręgach grzbietowych i początkowych ogonowych były silnie wydłużone i tworzyły jeden rząd. Podobne struktury występują u bizonów tworząc duży garb. Jego zdaniem taka wypukłość występowała u amargazaura, spinozaura oraz uranozaura. Autorzy opisy sądzą się, że zauropod ten mógł być powolnym piechurem, gdyż przedramiona jak i dolne kończyny były proporcjonalnie krótkie. Molina-Pérez i Larramendi (2020) uważają go za najwolniejszego zauropoda żyjącego we wczesnej kredzie na terenach Ameryki Południowej. Ich zdaniem osiągał maksymalnie prędkość 14,5 km/h. Podobnie jak Dicraeosaurus miał on długi ogon mogący służyć do obrony przed drapieżnikami.

Systematyka

Dicraeosaurus hansemanni - pośrodku (po lewej Amargasaurus, po prawej Brachytrachelopan). Autor: Jakub Kowalski. [5].

Amargasaurus należy do Dicraeosauridae – jednej z rodzin w obrębie Diplodocoidea. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Gallina i in. (2019) wykazała jego bliskie pokrewieństwo z Dicraeosaurus i Brachytrachelopan.

Paleośrodowisko

Amargazaur zamieszkiwał dobrze nawodnione lasy przybrzeżne z krótkimi, sezonowymi suszami. W formacji La Amarga odnaleziono również szczątki należące do tytanozaurów, Amargatitanis, Zapalasaurus, noazaurydów, tetanurów, krokodyli oraz ssaków (Paul, 2010; Apesteguía, 2007).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Amargasaurus pochodzi od nazw związanych z miejscem odkrycia: obszaru La Amarga Arroyo w argentyńskiej prowincji Neuquén, gdzie znaleziono jego skamieniałości. Epitet gatunkowy cazaui honoruje geologa Luisa Cazau.

Spis gatunków

Amargasaurus	Salgado i Bonaparte, 1991
A. cazaui	Salgado i Bonaparte, 1991

Bibliografia

Apesteguía, S. (2007). "The sauropod diversity of the La Amarga Formation (Barremian), Neuquén (Argentina)". Gondwana Research, 12(4), 533-546. doi:10.1016/j.gr.2007.04.007

Bailey, J. B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?". Journal of Paleontology, 71(6), 1124-1146. doi:10.1017/S0022336000036076

Cerda, I. A., Novas, F. E., Carballido, J. L., & Salgado, L. (2022). "Osteohistology of the hyperelongate hemispinous processes of Amargasaurus cazaui (Dinosauria: Sauropoda): Implications for soft tissue reconstruction and functional significance". Journal of Anatomy. doi:10.1111/joa.13659

Gallina, P. A., Apesteguía, S., Canale, J. I., & Haluza, A. (2019). "A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system". Scientific reports, 9(1), 1-10. doi:10.1038/s41598-018-37943-3

Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Paulina Carabajal, A., Carballido, J. L., & Currie, P. J. (2014). "Braincase, neuroanatomy, and neck posture of Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) and its implications for understanding head posture in sauropods". Journal of Vertebrate Paleontology, 34(4), 870-882. doi:10.1080/02724634.2014.838174

Salgado L. & Bonaparte J.F. (1991) "Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Provincia del Neuquén, Argentina". Ameghiniana 28: 333-346.

Salgado, L., & Calvo, J. O. (1992). "Cranial osteology of Amargasurus cazaui Salgado & Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosuridae) from the Neocomian of Patagonia". Ameghiniana, 29(4), 337-346.

Schwarz, D., Frey, E., & Meyer, C. A. (2007). "Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods". Acta Palaeontologica Polonica, 52(1) [7]

Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Windholz, G. J., & Cerda, I. A. (2021a). "Paleohistology of two dicraeosaurid dinosaurs (Sauropoda; Diplodocoidea) from La Amarga Formation (Barremian–Aptian, Lower Cretaceous), Neuquén Basin, Argentina: Paleobiological implications". Cretaceous Research, 128, 104965. doi:10.1016/j.cretres.2021.104965

Windholz, G. J., Baiano, M. A., Bellardini, F., & Garrido, A. (2021b). "New Dicraeosauridae (Sauropoda, Diplodocoidea) remains from the La Amarga Formation (Barremian–Aptian, Lower Cretaceous), Neuquén Basin, Patagonia, Argentina". Cretaceous Research, 117, 104629. doi:10.1016/j.cretres.2020.104629

Windholz, G. J., Carballido, J. L., Coria, R. A., Zurriaguz, V. L., & Rauhut, O. W. (2022). "How pneumatic were the presacral vertebrae of dicraeosaurid (Sauropoda: Diplodocoidea) dinosaurs?". Biological Journal of the Linnean Society. doi:10.1093/biolinnean/blac131

Whitlock J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.