Epidexipteryx

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Marcin Szermański	Tomasz Sokołowski

---

Epidexipteryx (epideksipteryks)
Długość:	>20 cm (bez piór na ogonie)
Masa:	>160-170 g
Miejsce występowania:	Chiny - Mongolia Wewnętrzna (formacja Haifanggou/Jiulongshan [="Daohugou"])
Czas występowania	ok. 168-164 Ma środkowa jura (baton-kelowej)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Chuniaoae Paraves / ?? Oviraptorosauria ?? Avialae (??? Alvarezsauroidea) ??? Ornithurae Scansoriopterygidae
Autor: Jaime A. Headden [3].

Wstęp

Epidexipteryx to rodzaj ptakopodobnego maniraptora o dziwnej budowie i niepewnym pokrewieństwie. Pochodzi z lokalizacji Daohugou, datowanej na środkową jurę z Mongolii Wewnętrznej (północno-zachodnie Chiny).

Etymologia

Epidexipteryx znaczy "pokazowe pióro" (z greckiego epidexi - pokaz, wystawa i gr. pteryx - pióro). Epitet gatunkowy honoruje zmarłego paleontologa Hu Yaominga, który zasłużył się szczególnie badaniami chińskich ssaków mezozoicznych.

Odkrycie i publikacja

Szczątki tego małego dinozaura odkryli rolnicy pod koniec roku 2007 na wzgórzach Mongolii Wewnętrznej. Naukowy opis Epidexipteryx hui pojawił się w Nature Precedings we wrześniu 2008 roku. Jednak okazało się to pomyłką i Epidexipteryx nie był ważnym taksonem aż do opublikowana właściwego opisu w periodyku Nature 23 października tego samego roku.

Materiał kopalny

Holotyp (IVPP V 15471) to niemal kompletny szkielet niedorosłego osobnika z odciskami piór (zob. rys.). Składają się na niego: czaszka (43 mm), żuchwa (39,3 mm), kręgi: siedem szyjnych, czternaście grzbietowych, szesnaście ogonowych, żebra, gastralia (żebra brzuszne), kość krzyżowa, łopatki (31 mm), kość krucza (12,2 mm), płyty mostkowe, kości: ramienna (50 mm), promieniowe (jedna proksymalna, 39,2 mm) i łokciowe (jedna proksymalna, 42 mm), k. śródręcza: I (5,1 mm), II (13 mm), III (13,4 mm), paliczki: II-1 (7,6 mm), II-2 (12,4 mm), III-2 (14 mm), III-3 (13,5 mm), pazury: II (10,2 mm), III (10 mm), kości: biodrowe (34,2 mm), łonowa (27,8 mm), kulszowa (36,2 mm), udowe (51 mm), piszczelowe (63 mm), strzałkowe (59 mm), astragalocalcaneum (k. skokowo-piętowa, 7 mm szerokości), k. stępu: dystalne części III i IV, śródstopia: I, niemkopletne II, III (31 mm) i IV, pióra (za Mortimer, online).

Budowa

Rekonstrukcja. Autor: Vladimir Nikolov [1].

Jak zauważyli autorzy opisu, Epidexipteryx - prócz cech ptasich - charakteryzuje się niezwykłą kombinacją cech rożnych grup celurozaurów, szczególnie owiraptorozaurów, lecz także ptaka Sapeornis i w mniejszym stopniu terizinozaurów. Miał zęby jedynie na przedzie szczęk. Te znajdujące się na przedzie pyska były skierowane do przodu, co u teropodów wykazuje w takim stopniu jedynie noazauryd Masiakasaurus. Pozaczaszkowy szkielet podobny jest do Epidendrosaurus. Oba te dinozaury miały niezwykły kształt miednicy - kość łonowa była krótsza od kulszowej, która była skierowana do tyłu. Epidexipteryx miał wielokrotnie krótszy ogon od Epidendrosaurus - jego długość wynosiła ok. 70% długości szyi a u tego drugiego ogon był około 3 razy dłuższy od szyi. Ogon epideksipteryksa miał także strukturę podobna do pygostylu, jaka mają ptaki i niektóre inne celurozaury. W przeciwieństwie do krewniaków, Epidexipteryx nie miał sterówek na ogonie ani lotek na kończynach. Zapewne był niezdolny do lotu, choć zdolny do wspinaczki na drzewa, co mogło być jednym z pierwszych etapów ewolucji ptasiego lotu (Chatterjee i Templin, 2012). Epidexipteryx miał dwie pary wydłużonych, podobnych do wstęg piór ogonowych. Były one prościej zbudowane niż pióra współczesnych ptaków - chorągiewki nie miały promyków. Pióra te prawdopodobnie odgrywały rolę pokazową lub komunikacyjną. Ten szczególny typ budowy piór może być jednak sprawą nieprawidłowej identyfikacji (Foth, 2012).

Pozycja filogenetyczna

Rekonstrukcja czaszki. Autor: Jaime A. Headden [2].

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Zhanga i in. (2008) wykazała, że Epidexipteryx jest taksonem siostrzanym Epidendrosaurus a oba te rodzaje tworzą klad (Scansoriopterygidae) u podstawy Avialae. Większość późniejszych analiz potwierdzała ich bliskie pokrewieństwo i przynależność do Avialae, przeważnie jako bardziej bazalne od Archaeopteryx a czasem jako bardziej zaawansowane.

Brak zaawansowanych piór, jakie miały Deinonychosauria i Oviraptorosauria oraz cechy budowy spotykane u różych grup teropodów (jak np. zęby podobne do tych, które miały bazalne owiraptorozaury) niedługo po opisaniu Epidexipteryx dały początek hipotezom, że być może skansoriopterygidy były mniej zaawansowanymi niż wynikało z ówczesnych badań maniraptorami. Kilka lat później liczne analizy filogenetyczne potwierdziły tę hipotezę. Przeprowadzone niezależne od siebie badania Turnera i in. (2012), Godefroita i in. (2013A) oraz Godefroita i in. (2013B) sugerowały, że Epidexipteryx zajmuje bardziej bazalną pozycję wewnątrz Paraves (w tym pierwszyn badaniu wymuszenie, by zajął pozycję u podstawy Oviraptorosauria powoduje wydłużenie drzewa w stosunku do najbardziej parsymonicznego zaledwie o jeden stopień, a u podstawy Avialae - o dwa stopnie. Po dodaniu do analizy epidendrozaura nie tworzy on kladu z epideksipteryksem, który dalej zajmuje pozycję u podstawy Paraves. Wymuszenie monofiletyzmu Scansoriopterygidae wydłuża drzewo o 12 stopni. Klad taki znajdowałby się wewnątrz Avialae). Wiele kolejnych badań potwierdziło bazalną pozycję wśród Paraves a niektóre wykluczyły go z tego kladu. Wg analizy Agnolina i Novasa (2013) Epidexipteryx i Epidendrosaurus są bazalnymi owiraptorozaurami, lecz analiza ich macierzy przez Cau (online 2013) wykazała, że powinny się mieścić w Alvarezsauroidea; wcześniej wynik taki dała analiza Xu i in. (2009). Później przynależność do Oviraptorosauria wykazała analiza Brusatte i in. (2014).

Spis gatunków

Epidexipteryx	Zhang, Zhou, Xu, Wang i Sullivan, 2008B
Epidexipteryx hui	Zhang, Zhou, Xu, Wang i Sullivan, 2008B

Bibliografia

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978-94-007-5637-3

Chatterjee, S. & Templin, R.J. (2012) "Palaeoecology, aerodynamics, and the origin of avian flight" W: Talent, J.A. (red.). "Earth and Life. Global Biodiversity, Extinction Intervals and Biogeographic Perturbations Through Time". Springer, cz. II, s. 585-612. doi:10.1007/978-90-481-3428-1_18.

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4, 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017

Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift, 86, 91-102. doi:10.1007/s12542-011-0111-3.

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008A) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2326.1.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008B) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108. doi:10.1038/nature07447.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Avialae.htm#Epidexipteryxhui

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/03/revisione-di-agnolin-and-novas-2013.html