Epidexipteryx: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Utworzył nową stronę „<small> {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | Autor: | Korekta: |- | Maciej Ziegler Marcin Szermański | Tomasz Sokołowski |} </small> ...”)
 
(wiek i formacja za Xu i in., 2016)
 
(Nie pokazano 14 wersji utworzonych przez 4 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
 +
{{DISPLAYTITLE:''Epidexipteryx''}}
 
<small>
 
<small>
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
 
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
Linia 4: Linia 5:
 
| Korekta:
 
| Korekta:
 
|-
 
|-
| [[Maciej Ziegler]]
+
| [[Maciej Ziegler]], [[Tomasz Skawiński]], [[Marcin Szermański]]
[[Marcin Szermański]]
 
 
| [[Tomasz Sokołowski]]
 
| [[Tomasz Sokołowski]]
 
|}
 
|}
Linia 16: Linia 16:
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
| ok. 20 cm (bez piór na ogonie, niedorosły
+
| >20 cm (bez piór na ogonie)
 
 
osobnik)
 
  
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
| 160-170 g (niedorosły osobnik)
+
| >160-170 g  
  
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
| [[Chiny]] - Region Autonomiczny Mongolii
+
| [[Chiny]] - Mongolia Wewnętrzna
 
+
Wewnętrznej
+
<small>(formacja [[Haifanggou]]/[[Jiulongshan]] [="Daohugou"])</small>
 
+
|-  
<small>(warstwy Daohugou)</small>
 
|-
 
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
| 168-152 Ma (145-125 Ma?)
+
| ok. 168-164 Ma<small><Ref>Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, S., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. [[doi:10.1111/1755-6724.13033]]</Ref></small>
  
<small>środkowa/późna [[jura]] (wczesna [[kreda]]?)</small>
+
<small>środkowa [[jura]] ([[baton]]-[[kelowej]])</small>
|-
+
|-  
 
! '''Systematyka'''
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
| [[Dinosauria]]
Linia 43: Linia 39:
  
 
[[Theropoda]]
 
[[Theropoda]]
 
[[Neotheropoda]]
 
  
 
[[Tetanurae]]
 
[[Tetanurae]]
 
[[Avetheropoda]]
 
  
 
[[Coelurosauria]]
 
[[Coelurosauria]]
  
[[Maniraptoriformes]]
+
[[Chuniaoae]]
 
 
[[Maniraptora]]
 
  
[[Paraves]]
+
[[Paraves]] / ?? [[Oviraptorosauria]]  
  
[[Eumaniraptora]]
+
?? [[Avialae]] (??? [[Alvarezsauroidea]])
  
[[Avialae]] (''sensu'' [[Padian]], [[2004]])
+
??? [[Ornithurae]]
  
 
[[Scansoriopterygidae]]
 
[[Scansoriopterygidae]]
 
|-
 
|-
| colspan=2 |[[Plik:Epidexipteryx.jpg|400px|]]
+
| colspan=2 |[[Plik:Epidexipteryx3.jpg|400px]]
<small>Autor: Qiu Ji i Xing Lida [http://blogs.discovermagazine.com/loom/files/2008/10/epidexipteryx440.jpg]</small>
+
 
 +
<small>Autor: Jaime A. Headden [http://qilong.wordpress.com/2013/03/04/are-scansoriopterygids-oviraptorosaurs/].</small>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Epidexipteryx'' to [[rodzaj]] ptakopodobnego maniraptora z [[klad]]u [[Avialae]] (''sensu'' [[Padian]], [[2004]]). Pochodzi on z warstw Daohugou datowanych na środkową-późną jurę (być może jednak wczesnokredowych) z Mongolii Wewnętrznej (północno-zachodnie [[Chiny]]). [[Analiza filogenetyczna]] wykazała, że ''Epidexipteryx'' jest [[takson]]em siostrzanym ''[[Epidendrosaurus]]''. Jest on kolejnym ogniwem paleontologicznej układanki, która obrazuje przemianę [[teropod]]ów w ptaki.
+
''Epidexipteryx'' to [[rodzaj]] ptakopodobnego [[maniraptor]]a o dziwnej budowie i niepewnym pokrewieństwie. Pochodzi z lokalizacji Daohugou, datowanej na środkową [[jura|jurę]] z Mongolii Wewnętrznej (północno-zachodnie [[Chiny]]).
 
 
Datowanie warstw w których znaleziono epideksipteryksa jest niepewne - autorzy opisu dinozaura podają 168-152 Ma, inne badania wskazują, że są to skały wczesnokredowe, lecz starsze od formacji Yixian. W każdym razie wiek epideksipteryksa mieści się w przedziale od 168 Ma do 125 Ma.
 
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
''Epidexipteryx'' znaczy "pokazowe pióro" (z greckiego ''epidexi'' - pokaz, wystawa i gr. ''pteryx'' - pióro). Epitet gatunkowy honoruje zmarłego paleontologa Yaominga [[Hu]], który zasłużył się szczególnie badaniami chińskich ssaków mezozoicznych.
+
''Epidexipteryx'' znaczy "pokazowe pióro" (z greckiego ''epidexi'' - pokaz, wystawa i gr. ''pteryx'' - pióro). Epitet gatunkowy honoruje zmarłego paleontologa [[Hu Yaoming]]a, który zasłużył się szczególnie badaniami chińskich ssaków mezozoicznych.
  
 
==Odkrycie i publikacja==
 
==Odkrycie i publikacja==
Szczątki tego małego dinozaura odkryli rolnicy pod koniec roku [[2007]] ze wzgórz Mongolii Wewnętrznej. Naukowy opis ''Epidexipteryx hui'' pojawił się w Nature Precedings we wrześniu [[2008]] roku. Jednak okazało się to pomyłką i ''Epidexipteryx'' nie był ważnym [[takson]]em aż do opublikowana właściwego opisu w periodyku Nature 23 października tego samego roku.
+
Szczątki tego małego dinozaura odkryli rolnicy pod koniec roku [[2007]] na wzgórzach Mongolii Wewnętrznej. Naukowy opis ''Epidexipteryx hui'' pojawił się w Nature Precedings we wrześniu [[2008]] roku. Jednak okazało się to pomyłką i ''Epidexipteryx'' nie był ważnym [[takson]]em aż do opublikowana właściwego opisu w periodyku Nature 23 października tego samego roku.
  
 
==Materiał kopalny==
 
==Materiał kopalny==
[[Holotyp]] (IVPP V 15471) to niemal kompletny szkielet niedorosłego osobnika z odciskami piór. Składają się na niego: czaszka (43 mm), żuchwa (39,3 mm), kręgi: siedem szyjnych, czternaście grzbietowych, szesnaście ogonowych, żebra, gastralia (żebra brzuszne), kość krzyżowa, łopatki (31 mm), kość krucza (12,2 mm), płyty mostkowe, kości: ramienna (50 mm), promieniowe (jedna proksymalna, 39,2 mm) i łokciowe (jedna proksymalna, 42 mm), k. śródręcza: I (5,1 mm), II (13 mm), III (13,4 mm), paliczki: II-1 (7,6 mm), II-2 (12,4 mm), III-2 (14 mm), III-3 (13,5 mm), pazury: II (10,2 mm), III (10 mm), kości: biodrowe (34,2 mm), łonowa (27,8 mm), kulszowa (36,2 mm), udowe (51 mm), piszczelowe (63 mm), strzałkowe (59 mm), ''astragalocalcaneum'' (k. skokowo-piętowa?, 7 mm szerokości), k. stępu: dystalne części III i IV, śródstopia: I, niemkopletne II, III (31 mm) i IV, pióra.
+
[[Holotyp]] (IVPP V 15471) to niemal kompletny szkielet niedorosłego osobnika z odciskami piór (zob. rys.). Składają się na niego: czaszka (43 mm), żuchwa (39,3 mm), [[kręg]]i: siedem szyjnych, czternaście grzbietowych, szesnaście ogonowych, żebra, [[gastralia]] (żebra brzuszne), kość krzyżowa, łopatki (31 mm), kość krucza (12,2 mm), płyty mostkowe, kości: ramienna (50 mm), promieniowe (jedna proksymalna, 39,2 mm) i łokciowe (jedna proksymalna, 42 mm), k. śródręcza: I (5,1 mm), II (13 mm), III (13,4 mm), paliczki: II-1 (7,6 mm), II-2 (12,4 mm), III-2 (14 mm), III-3 (13,5 mm), pazury: II (10,2 mm), III (10 mm), kości: biodrowe (34,2 mm), łonowa (27,8 mm), kulszowa (36,2 mm), udowe (51 mm), piszczelowe (63 mm), strzałkowe (59 mm), ''astragalocalcaneum'' (k. skokowo-piętowa, 7 mm szerokości), k. stępu: dystalne części III i IV, śródstopia: I, niemkopletne II, III (31 mm) i IV, pióra (za Mortimer, online).
  
 
==Budowa==
 
==Budowa==
''Epidexipteryx'' - prócz cech ptasich - charakteryzuje się niezwykłą kombinacją cech rożnych grup celurozaurów, szczególnie owiraptorozaurów, lecz także ptaka ''[[Sapeornis]]'' i w mniejszym stopniu terizinozaurów. Miał zęby jedynie na przedzie szczęk, te znajdujące się frontu były skierowane do przodu, co u teropodów wykazuje w takim stopniu jedynie noazauryd ''[[Masiakasaurus]]''. Pozaczaszkowy szkielet podobny jest do ''[[Epidendrosaurus]]''. Oba te dinozaury miały niezwykły kształt miednicy - kość łonowa była krótsza od kulszowej (która była skierowana do tyłu). ''Epidexipteryx'' miał znacznie krótszy ogon od swojego krewnego - jego długość wynosiła ok. 70% długości szyi. Natomiast u jego bliskiego krewnego ogon był około 3 razy dłuższy od szyi. Ogon epideksipteryksa miał także strukturę podobna do pygostylu, jaka mają ptaki i niektóre owiraptorozaury i terizinozaury. Mimo że ''Epidexipteryx'' był blisko spokrewniony z ptakami, nie miał on sterówek na ogonie ani na kończynach. Zapewne był niezdolny do lotu. ''Epidexipteryx'' miał dwie pary wydłużonych, podobnych do wstęg piór ogonowych. Były one prościej zbudowane niż pióra współczesnych ptaków - chorągiewki nie są zbudowane z promyków. Pióra te prawdopodobnie odgrywały rolę pokazową lub komunikacyjną. Ten szczególny typ budowy piór może być jednak sprawą nieprawidłowej identyfikacji ([[Foth]], [[2011]]). Zhang i inni zasugerowali, że jeżeli epideksipteryks nie pochodził od latających przodków i nie stracił skrzydeł, to prawdopodobnie zaawansowane pióra pokazowe na ogonie mogły pojawić się wcześniej niż lot ślizgowy. Jego kończyny są pozbawione piór konturowych, które umożliwiają lot. Brak zaawansowanych piór, jakie miały bardziej bazalne grupy ([[Deinonychosauria]] i [[Oviraptorosauria]]) i cechy budowy spotykane u innych grup teropodów (jak np. zęby podobne do tych, które miały bazalne owiraptorozaury) dały początek spekulacjom, że być może skansoriopterygidy były mniej zaawansowanymi maniraptorami.
+
[[Plik:Epidexipteryx_hui_by_T_PEKC.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja. Autor: Vladimir Nikolov [http://t-pekc.deviantart.com/art/Epidexipteryx-hui-104393180].]]
  
Odkrycie epideksipteryksa ujawnia, że członkowie [[klad]]u eumaniraptorów bliższych ptakom niż deinonychozaurom eksperymentowali z formą i funkcją pokrycia ciała już na wczesnym etapie swojej ewolucji.  
+
Jak zauważyli autorzy opisu, ''Epidexipteryx'' - prócz cech [[Avialae|ptasich]] - charakteryzuje się niezwykłą kombinacją cech rożnych grup [[celurozaur]]ów, szczególnie [[owiraptorozaur]]ów, lecz także ptaka ''Sapeornis'' i w mniejszym stopniu [[terizinozaur]]ów. Miał zęby jedynie na przedzie szczęk. Te znajdujące się na przedzie pyska były skierowane do przodu, co u [[teropod]]ów wykazuje w takim stopniu jedynie [[noazauryd]] ''[[Masiakasaurus]]''. Pozaczaszkowy szkielet podobny jest do ''[[Epidendrosaurus]]''. Oba te dinozaury miały niezwykły kształt miednicy - kość łonowa była krótsza od kulszowej, która była skierowana do tyłu. ''Epidexipteryx'' miał wielokrotnie krótszy ogon od ''Epidendrosaurus'' - jego długość wynosiła ok. 70% długości szyi a u tego drugiego ogon był około 3 razy dłuższy od szyi. Ogon epideksipteryksa miał także strukturę podobna do [[pygostyl]]u, jaka mają ptaki i niektóre inne [[celurozaury]]. W przeciwieństwie do krewniaków, ''Epidexipteryx'' nie miał sterówek na ogonie ani lotek na kończynach. Zapewne był niezdolny do lotu, choć zdolny do wspinaczki na drzewa, co mogło być jednym z pierwszych etapów ewolucji ptasiego lotu (Chatterjee i Templin, 2012). ''Epidexipteryx'' miał dwie pary wydłużonych, podobnych do wstęg piór ogonowych. Były one prościej zbudowane niż pióra współczesnych ptaków - chorągiewki nie miały promyków. Pióra te prawdopodobnie odgrywały rolę pokazową lub komunikacyjną. Ten szczególny typ budowy piór może być jednak sprawą nieprawidłowej identyfikacji (Foth, [[2012]]).
 +
 
 +
==Pozycja filogenetyczna==
 +
[[Plik:Epidexipteryx-hui-skull-med_Jaime_A._Headden.jpg|thumb|300px|Rekonstrukcja czaszki. Autor: Jaime A. Headden [http://qilong.wordpress.com/2011/08/23/incredulous-teeth-iii-the-nitpicker].]]
 +
 
 +
[[Analiza filogenetyczna]] przeprowadzona przez Zhanga i in. (2008) wykazała, że ''Epidexipteryx'' jest [[takson siostrzany|taksonem siostrzanym]] ''[[Epidendrosaurus]]'' a oba te rodzaje tworzą klad ([[Scansoriopterygidae]]) u podstawy [[Avialae]]. Większość późniejszych analiz potwierdzała ich bliskie pokrewieństwo i przynależność do Avialae, przeważnie jako bardziej bazalne od ''[[Archaeopteryx]]'' a czasem jako bardziej zaawansowane.
 +
 
 +
Brak zaawansowanych piór, jakie miały [[Deinonychosauria]] i [[Oviraptorosauria]] oraz cechy budowy spotykane u różych grup teropodów (jak np. zęby podobne do tych, które miały bazalne owiraptorozaury) niedługo po opisaniu ''Epidexipteryx'' dały początek hipotezom, że być może skansoriopterygidy były mniej [[zaawansowany]]mi niż wynikało z ówczesnych badań [[maniraptor]]ami. Kilka lat później liczne analizy filogenetyczne potwierdziły tę hipotezę. Przeprowadzone niezależne od siebie badania Turnera i in. (2012), [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013A|Godefroita i in. (2013A)]] oraz  [[Coelurosauria#Godefroit_i_in..2C_2013B|Godefroita i in. (2013B)]] sugerowały, że ''Epidexipteryx'' zajmuje bardziej [[bazalny takson|bazalną]] pozycję wewnątrz [[Paraves]] (w tym pierwszyn badaniu wymuszenie, by zajął pozycję u podstawy [[Oviraptorosauria]] powoduje wydłużenie drzewa w stosunku do najbardziej parsymonicznego zaledwie o jeden stopień, a u podstawy Avialae - o dwa stopnie. Po dodaniu do analizy epidendrozaura nie tworzy on kladu z epideksipteryksem, który dalej zajmuje pozycję u podstawy Paraves. Wymuszenie monofiletyzmu Scansoriopterygidae wydłuża drzewo o 12 stopni. Klad taki znajdowałby się wewnątrz Avialae). Wiele kolejnych badań potwierdziło bazalną pozycję wśród Paraves a niektóre wykluczyły go z tego kladu. Wg analizy Agnolina i Novasa (2013) ''Epidexipteryx'' i ''[[Epidendrosaurus]]'' są bazalnymi [[Oviraptorosauria|owiraptorozaurami]], lecz analiza ich macierzy przez Cau (online 2013) wykazała, że powinny się mieścić w [[Alvarezsauroidea]]; wcześniej wynik taki dała analiza Xu i in. (2009). Później przynależność do Oviraptorosauria wykazała analiza [[Coelurosauria#Brusatte_i_in..2C_2014|Brusatte i in. (2014)]].
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
 
! ''Epidexipteryx''
 
! ''Epidexipteryx''
| [[Zhang]], [[Zhou]], [[Xu]], [[Wang]] i [[Sullivan]], [[2008]]
+
| [[Zhang]], [[Zhou]], [[Xu]], [[Wang]] i [[Sullivan]], [[2008]]B
 +
|-
 +
! ''Epidexipteryx hui''
 +
| [[Zhang]], [[Zhou]], [[Xu]], [[Wang]] i [[Sullivan]], [[2008]]B
 
|-
 
|-
! ''E. hui''
 
| [[Zhang]], [[Zhou]], [[Xu]], [[Wang]] i [[Sullivan]], [[2008]]
 
 
|}
 
|}
  
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
<small>
+
<small>Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. [[doi:10.1007/978-94-007-5637-3]]
 +
 
 +
Chatterjee, S. & Templin, R.J. (2012) "Palaeoecology, aerodynamics, and the origin of avian flight" W: Talent, J.A. (red.). "Earth and Life. Global Biodiversity, Extinction Intervals and Biogeographic Perturbations Through Time". Springer, cz. II, s. 585-612. [[doi:10.1007/978-90-481-3428-1_18]].
 +
 
 +
Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4, 1394. [[doi:10.1038/ncomms2389]]
 +
 
 +
Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. [[doi:10.1038/nature12168]]
 +
 
 +
Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. [[doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017]]
 +
 
 +
Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift, 86, 91-102. [[doi:10.1007/s12542-011-0111-3]].
 +
 
 +
Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. [[doi:10.1206/748.1]].
 +
 
 +
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
 +
 
 +
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008A) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature Precedings. [[doi:10.1038/npre.2008.2326.1]].
 +
 
 +
Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008B) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108. [[doi:10.1038/nature07447]].
 +
 
 +
Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Avialae.htm#Epidexipteryxhui
 +
 
 +
Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/03/revisione-di-agnolin-and-novas-2013.html
 +
 
 +
<References/>
 
</small>
 
</small>
  
Linia 106: Linia 127:
 
[[Kategoria:Coelurosauria]]
 
[[Kategoria:Coelurosauria]]
 
[[Kategoria:Paraves]]
 
[[Kategoria:Paraves]]
[[Kategoria:Avialae]]
 
 
[[Kategoria:Azja]]
 
[[Kategoria:Azja]]
 
[[Kategoria:Chiny]]
 
[[Kategoria:Chiny]]
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
 
[[Kategoria:Mezozoik]]
 
[[Kategoria:Jura]]
 
[[Kategoria:Jura]]
[[Kategoria:Kreda]]
+
[[Kategoria:baton]]
 +
[[Kategoria:kelowej]]

Aktualna wersja na dzień 13:14, 26 lut 2017

Autor: Korekta:
Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Marcin Szermański Tomasz Sokołowski


Epidexipteryx (epideksipteryks)
Długość: >20 cm (bez piór na ogonie)
Masa: >160-170 g
Miejsce występowania: Chiny - Mongolia Wewnętrzna

(formacja Haifanggou/Jiulongshan [="Daohugou"])

Czas występowania ok. 168-164 Ma[1]

środkowa jura (baton-kelowej)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Chuniaoae

Paraves / ?? Oviraptorosauria

?? Avialae (??? Alvarezsauroidea)

??? Ornithurae

Scansoriopterygidae

Epidexipteryx3.jpg

Autor: Jaime A. Headden [3].

Wstęp

Epidexipteryx to rodzaj ptakopodobnego maniraptora o dziwnej budowie i niepewnym pokrewieństwie. Pochodzi z lokalizacji Daohugou, datowanej na środkową jurę z Mongolii Wewnętrznej (północno-zachodnie Chiny).

Etymologia

Epidexipteryx znaczy "pokazowe pióro" (z greckiego epidexi - pokaz, wystawa i gr. pteryx - pióro). Epitet gatunkowy honoruje zmarłego paleontologa Hu Yaominga, który zasłużył się szczególnie badaniami chińskich ssaków mezozoicznych.

Odkrycie i publikacja

Szczątki tego małego dinozaura odkryli rolnicy pod koniec roku 2007 na wzgórzach Mongolii Wewnętrznej. Naukowy opis Epidexipteryx hui pojawił się w Nature Precedings we wrześniu 2008 roku. Jednak okazało się to pomyłką i Epidexipteryx nie był ważnym taksonem aż do opublikowana właściwego opisu w periodyku Nature 23 października tego samego roku.

Materiał kopalny

Holotyp (IVPP V 15471) to niemal kompletny szkielet niedorosłego osobnika z odciskami piór (zob. rys.). Składają się na niego: czaszka (43 mm), żuchwa (39,3 mm), kręgi: siedem szyjnych, czternaście grzbietowych, szesnaście ogonowych, żebra, gastralia (żebra brzuszne), kość krzyżowa, łopatki (31 mm), kość krucza (12,2 mm), płyty mostkowe, kości: ramienna (50 mm), promieniowe (jedna proksymalna, 39,2 mm) i łokciowe (jedna proksymalna, 42 mm), k. śródręcza: I (5,1 mm), II (13 mm), III (13,4 mm), paliczki: II-1 (7,6 mm), II-2 (12,4 mm), III-2 (14 mm), III-3 (13,5 mm), pazury: II (10,2 mm), III (10 mm), kości: biodrowe (34,2 mm), łonowa (27,8 mm), kulszowa (36,2 mm), udowe (51 mm), piszczelowe (63 mm), strzałkowe (59 mm), astragalocalcaneum (k. skokowo-piętowa, 7 mm szerokości), k. stępu: dystalne części III i IV, śródstopia: I, niemkopletne II, III (31 mm) i IV, pióra (za Mortimer, online).

Budowa

Rekonstrukcja. Autor: Vladimir Nikolov [1].

Jak zauważyli autorzy opisu, Epidexipteryx - prócz cech ptasich - charakteryzuje się niezwykłą kombinacją cech rożnych grup celurozaurów, szczególnie owiraptorozaurów, lecz także ptaka Sapeornis i w mniejszym stopniu terizinozaurów. Miał zęby jedynie na przedzie szczęk. Te znajdujące się na przedzie pyska były skierowane do przodu, co u teropodów wykazuje w takim stopniu jedynie noazauryd Masiakasaurus. Pozaczaszkowy szkielet podobny jest do Epidendrosaurus. Oba te dinozaury miały niezwykły kształt miednicy - kość łonowa była krótsza od kulszowej, która była skierowana do tyłu. Epidexipteryx miał wielokrotnie krótszy ogon od Epidendrosaurus - jego długość wynosiła ok. 70% długości szyi a u tego drugiego ogon był około 3 razy dłuższy od szyi. Ogon epideksipteryksa miał także strukturę podobna do pygostylu, jaka mają ptaki i niektóre inne celurozaury. W przeciwieństwie do krewniaków, Epidexipteryx nie miał sterówek na ogonie ani lotek na kończynach. Zapewne był niezdolny do lotu, choć zdolny do wspinaczki na drzewa, co mogło być jednym z pierwszych etapów ewolucji ptasiego lotu (Chatterjee i Templin, 2012). Epidexipteryx miał dwie pary wydłużonych, podobnych do wstęg piór ogonowych. Były one prościej zbudowane niż pióra współczesnych ptaków - chorągiewki nie miały promyków. Pióra te prawdopodobnie odgrywały rolę pokazową lub komunikacyjną. Ten szczególny typ budowy piór może być jednak sprawą nieprawidłowej identyfikacji (Foth, 2012).

Pozycja filogenetyczna

Rekonstrukcja czaszki. Autor: Jaime A. Headden [2].

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Zhanga i in. (2008) wykazała, że Epidexipteryx jest taksonem siostrzanym Epidendrosaurus a oba te rodzaje tworzą klad (Scansoriopterygidae) u podstawy Avialae. Większość późniejszych analiz potwierdzała ich bliskie pokrewieństwo i przynależność do Avialae, przeważnie jako bardziej bazalne od Archaeopteryx a czasem jako bardziej zaawansowane.

Brak zaawansowanych piór, jakie miały Deinonychosauria i Oviraptorosauria oraz cechy budowy spotykane u różych grup teropodów (jak np. zęby podobne do tych, które miały bazalne owiraptorozaury) niedługo po opisaniu Epidexipteryx dały początek hipotezom, że być może skansoriopterygidy były mniej zaawansowanymi niż wynikało z ówczesnych badań maniraptorami. Kilka lat później liczne analizy filogenetyczne potwierdziły tę hipotezę. Przeprowadzone niezależne od siebie badania Turnera i in. (2012), Godefroita i in. (2013A) oraz Godefroita i in. (2013B) sugerowały, że Epidexipteryx zajmuje bardziej bazalną pozycję wewnątrz Paraves (w tym pierwszyn badaniu wymuszenie, by zajął pozycję u podstawy Oviraptorosauria powoduje wydłużenie drzewa w stosunku do najbardziej parsymonicznego zaledwie o jeden stopień, a u podstawy Avialae - o dwa stopnie. Po dodaniu do analizy epidendrozaura nie tworzy on kladu z epideksipteryksem, który dalej zajmuje pozycję u podstawy Paraves. Wymuszenie monofiletyzmu Scansoriopterygidae wydłuża drzewo o 12 stopni. Klad taki znajdowałby się wewnątrz Avialae). Wiele kolejnych badań potwierdziło bazalną pozycję wśród Paraves a niektóre wykluczyły go z tego kladu. Wg analizy Agnolina i Novasa (2013) Epidexipteryx i Epidendrosaurus są bazalnymi owiraptorozaurami, lecz analiza ich macierzy przez Cau (online 2013) wykazała, że powinny się mieścić w Alvarezsauroidea; wcześniej wynik taki dała analiza Xu i in. (2009). Później przynależność do Oviraptorosauria wykazała analiza Brusatte i in. (2014).

Spis gatunków

Epidexipteryx Zhang, Zhou, Xu, Wang i Sullivan, 2008B
Epidexipteryx hui Zhang, Zhou, Xu, Wang i Sullivan, 2008B

Bibliografia

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978-94-007-5637-3

Chatterjee, S. & Templin, R.J. (2012) "Palaeoecology, aerodynamics, and the origin of avian flight" W: Talent, J.A. (red.). "Earth and Life. Global Biodiversity, Extinction Intervals and Biogeographic Perturbations Through Time". Springer, cz. II, s. 585-612. doi:10.1007/978-90-481-3428-1_18.

Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4, 1394. doi:10.1038/ncomms2389

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017

Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift, 86, 91-102. doi:10.1007/s12542-011-0111-3.

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008A) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2008.2326.1.

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008B) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108. doi:10.1038/nature07447.

Mortimer, M. (online) http://theropoddatabase.com/Avialae.htm#Epidexipteryxhui

Cau, A. (online 2013) http://theropoda.blogspot.com/2013/03/revisione-di-agnolin-and-novas-2013.html

  1. Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, S., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. doi:10.1111/1755-6724.13033