Cryolophosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m (Filogeneza)
(+Dandakosaurus)
 
(Nie pokazano 14 wersji utworzonych przez 3 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
 
{{DISPLAYTITLE:''Cryolophosaurus''}}
 
{{DISPLAYTITLE:''Cryolophosaurus''}}
<small>
+
{{Opis
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
+
|Autor                 = [[Kamil Kamiński]]
| Autor:
+
|Korekta                = [[Maciej Ziegler]]
| Korekta:
+
|nazwa                  = ''Cryolophosaurus'' (kriolofozaur)
|-
+
  |długość                = ok. 6 m
| [[Kamil Kamiński]]
+
  |masa                  = ok. 350-500 kg
|  
+
|wysokość              =
|}
+
|dieta                  =
</small>
+
|miejsce                = [[Antarktyda]]  
----
+
<small>Góry Transantarktyczne (dolne warstwy [[formacja|formacji]] [[Hanson]])<small>
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
+
|czas                  = {{Występowanie|199|183}}
! colspan=2 | ''Cryolophosaurus'' (kriolofozaur)
+
ok. 195 [[Ma]]<br>
|-
+
<small>[[wczesna jura]] (?[[synemur]] - ?[[pliensbach]])<small>
! '''Długość''':
+
|systematyka            = [[Dinosauria]]
| >6,1- 6,5 m
 
|-
 
! '''Masa''':
 
| 350-465 kg
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
| [[Antarktyda]] - Góry Transarktyczne
 
 
 
<small>(dolne warstwy [[formacja|formacji]] [[Hanson]])<small>
 
|-
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
| ok. 194 Ma
 
 
 
<small>[[wczesna jura]] ([[synemur]] - [[pliensbach]])<small>
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
 
   
 
   
 
[[Saurischia]]  
 
[[Saurischia]]  
Linia 38: Linia 21:
 
[[Neotheropoda]]
 
[[Neotheropoda]]
  
[[Tetanurae]]\[[Dilophosauridae]]
+
? [[Tetanurae]] / [[Dilophosauridae]] / [[Coelophysoidea]]
 
+
|grafika                = Cryolophosaurus ellioti by hsilustration.jpg
|-
+
|podpis                = Rekonstrukcja ''Cryolophosaurus''. Autor: Hugo Salais. [http://hsilustration.deviantart.com/art/Cryolophosaurus-ellioti-649807978]
| colspan=2 |[[Plik:CryolophosaurusDB.jpg|300px]]
+
|PorównanieGrupa        =  
<small>Rekonstrukcja ''Cryolophosaurus''. Autor: ДиБгд [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:CryolophosaurusDB.jpg]</small>
+
|PorównanieDługość      =
|-
+
|mapa                  =  
! colspan=2 | Mapa znalezisk:
+
<display_points type="terrain" zoom=2>
|-
+
84.333333° S, 166.416667° E~Antarktyka - Góra Kirkpatricka </small>
| colspan=2 |
 
<display_points type="terrain" zoom=3>
 
84.333333° S, 166.416667° E|Antarktyka- Góra Kirkpatricka </small>
 
 
</display_points>
 
</display_points>
|}
+
}}
 
 
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
''Cryolophosaurus'' był dość dużym mięsożernym dinozaurem  z charakterystycznym grzebieniem na głowie. Jest to pierwszy nazwany i jak do tej pory najbardziej kompletny dinozaur pochodzący z terenów obecnej Antarktydy i jeden z największych znanych wczesnojurajskich teropodów. Kontrowersyjna jest jego pozycja systematyczna. Może być jednym z najstarszych przedstawicieli kladu [[Tetanurae]], jednak niektóre badania klasyfikują go jako bardziej prymitywnego teropoda należącego do [[Dilophosauridae]]. Pewna jest natomiast jego przynależność do [[Neotheropoda|neoteropodów]].
+
''Cryolophosaurus'' był dość dużym mięsożernym dinozaurem  z charakterystycznym grzebieniem na głowie. Jest to pierwszy nazwany i jak do tej pory najbardziej kompletny dinozaur pochodzący z terenów obecnej Antarktydy i jeden z największych znanych wczesnojurajskich teropodów. Kontrowersyjna jest jego pozycja systematyczna. Może być jednym z najstarszych przedstawicieli kladu [[Tetanurae]], jednak wiele badań klasyfikuje go jako bardziej prymitywnego teropoda. Pewna jest przynależność do [[Neotheropoda|neoteropodów]].
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Nazwa ''Cryolophosaurus'' oznacza „zamrożony grzebieniasty jaszczur”. Pochodzi ona od greckich słów ''kryos'' („zamrożony”), ''lophos'' („grzebień”) oraz ''sauros'' („jaszczur”). Nawiązuje ona do mroźnych warunków dzisiejszej Antarktydy oraz niezwykłego grzebienia na czaszce. Epitet gatunkowy honoruje Davida Elliota, odkrywcę szczątków kriolofozaura. Początkowo teropod ten otrzymał nieoficjalną nazwę „Elvisaurus”, gdyż charakterystyczna struktura na jego głowie przypominała fryzurę Elvisa Presleya.  
+
Nazwa ''Cryolophosaurus'' oznacza „zamrożony grzebieniasty jaszczur”. Pochodzi ona od greckich słów ''kryos'' („zamrożony”), ''lophos'' („grzebień”) oraz ''sauros'' („jaszczur”). Nawiązuje ona do mroźnych warunków dzisiejszej Antarktydy oraz niezwykłego grzebienia na czaszce. Epitet gatunkowy honoruje Davida Elliota, jednego z odkrywców lokalizacji szczątków kriolofozaura. Początkowo teropod ten otrzymał nieoficjalną nazwę „Elvisaurus”, gdyż charakterystyczna struktura na jego głowie przypominała fryzurę Elvisa Presleya.  
  
 
==Historia odkryć==
 
==Historia odkryć==
Linia 68: Linia 47:
 
==Filogeneza==
 
==Filogeneza==
 
[[Plik:Cryolophosaurus ellioti, cast of head, ROM.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki i szyi w Royal Ontario Museum. Autor zdjęcia: D. Gordon E. Robertson [https://en.wikipedia.org/wiki/Cryolophosaurus#/media/File:Cryolophosaurus_ellioti,_cast_of_head,_ROM.jpg].]]
 
[[Plik:Cryolophosaurus ellioti, cast of head, ROM.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja czaszki i szyi w Royal Ontario Museum. Autor zdjęcia: D. Gordon E. Robertson [https://en.wikipedia.org/wiki/Cryolophosaurus#/media/File:Cryolophosaurus_ellioti,_cast_of_head,_ROM.jpg].]]
Ustalenie pozycji systematycznej kriolofozaura jest niezwykle trudne, gdyż wykazuje on cechy zarówno prymitywne, jak i zaawansowane. Autorzy opisu wskazali na jego podobieństwo do dużych tetanurów ze środkowej i późnej jury, zauważyli też bardziej pierwotne cechy zbliżające go do [[Ceratosauria|ceratozaurów]]. [[Paul Sereno|Sereno]] i in. (1996) uznali go za [[Allosauroidea|allozauroida]]. Jednak ich analiza zawiera stosunkowo niewiele taksonów i cech, stąd jej wiarygodność wydaje się niezbyt wysoka. Ponadto w tej analizie ''Cryolophosaurus'' jest w politomii ze specyfikatorami [[Allosauroidea]], więc nie wiadomo, czy należy na pewno do tego kladu. Późniejsza publikacja autorstwa Smith i in. (2007b) wykazała, że ''Cryolophosaurus'' wraz z ''[[Dilophosaurus]] wetherilli'',''”[[Dilophosaurus]]” sinensis'' i ''[[Dracovenator]]'' tworzył klad wczesnojurajskich teropodów średniej wielkości, blisko spokrewniony z kladem [[Neoceratosauria]] + [[Tetanurae]]. Wymienione zwierzęta łączyło kilka cech, m.in. obecność otworu u podstawy wyrostka nosowego kości przedszczękowej, grzebień na czaszce utworzony z kości nosowych i łzowych czy rozszerzenie dołu przedoczodołowego do kości nosowych. Analiza [[Matthew Carrano|Carrano]] i in. (2012) zakwestionowała istnienie takiego kladu. Wg autorów większość podobieństw między rzekomo tworzącymi je teropodami dotyczy głównie grzebieni czaszkowych, które mogły wyewoluować niezależnie u form niespokrewnionych ze sobą.  Ich zdaniem ''Cryolophosaurus'' był bazalnym tetanurem, podczas gdy np. dilofozaur był prymitywniejszy i należał do [[Coelophysoidea|celofyzoidów]]. Z taką interpretacją nie zgadza Mortimer (2013 online), który wskazuje, ze w analizie Carrano i in. (2012) nie uwzględniono m.in. drakoraptora czy [[Zupaysaurus|zupajzaura]], co poddaje w wątpliwość otrzymane wyniki. Poza tym była to praca skoncentrowana na tetanurach, więc jej przydatność dla określenia filogenezy bardziej bazalnych teropodów wydaje się mocno ograniczona. Mimo to późniejsza publikacja [[Christopher Hendrickx|Hendrickxa]] i in. (2015) również powołuje się na wspomnianą analizę Carrano i in. Jej autorzy uważają, że ''Cryolophosaurus'' nie był spokrewniony z ''[[Dilophosaurus]]'' czy ''[[Dracovenator]]'' i klasyfikują tego pierwszego jako bazalnego tetanura. Jednak kilka innych analiz, m.in. Novas i in. (2015) także wskazuje na [[parafiletyzm|parafiletyczność]] teropodów zaliczanych do [[Dilophosauridae]]. Więcej na temat filogenezy dilofozaurydów zob. w [[Theropoda#"Celofyzoidowa faza"; Dilophosauridae]].
+
Ustalenie pozycji systematycznej kriolofozaura jest niezwykle trudne, gdyż wykazuje on cechy zarówno prymitywne, jak i zaawansowane. Publikacja autorstwa [[Theropoda#Smith_i_in..2C_2007|Smitha i in. (2007)]] wykazała, że ''Cryolophosaurus'' należy do [[Dilophosauridae]], mieszczącym się na zewnątrz [[klad]]u [[Ceratosauria]]+[[Tetanurae]]. [[Theropoda#Nesbitt_i_in..2C_2009|Inne badania]] również wskazywały, że ''Cryolophosaurus'' jest bazalnym neoteropodem, mieszczącym się między [[Coelophysoidea]] a Ceratosauria+Tetanurae, lecz niekoniecznie dilofozaurydem ([[Theropoda#Lee_i_in..2C_2014.28I.29|niektóre analizy]] sugerowały jednak przynależność do Coelophysoidea). [[Tetanurae#Carrano_i_in..2C_2012|Analiza Carrano i in. (2012)]] wykazała, że ''Cryolophosaurus'' był bazalnym tetanurem, podczas gdy dilofozaur był prymitywniejszy i należał do celofyzoidów. [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Niektóre badania]] oparte na macierzy Carrano i in. (2012) ujawniły jednak, że ''Cryolophosaurus'' nie jest tetanurem. Więcej na temat filogenezy zob. w artykułach: [[Theropoda]] i [[Tetanurae]].
  
 
==Budowa i paleobiologia==
 
==Budowa i paleobiologia==
[[Plik:Cryolophosaurus ellioti crest (Hanson Formation, Lower Jurassic; Mt. Kirkpatrick, Queen Alexandra Range, Transantarctic Mountains, Antarctica).jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja charakterystycznego grzebienia na czaszce. Autor zdjęcia: James St. John [https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/15372992571/].]]
+
[[Plik:Cryolophosaurus ellioti crest (Hanson Formation, Lower Jurassic; Mt. Kirkpatrick, Queen Alexandra Range, Transantarctic Mountains, Antarctica).jpg|250px|thumb|left|Rekonstrukcja charakterystycznego grzebienia na czaszce. Autor zdjęcia: James St. John [https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/15372992571/].]]
''Cryolophosaurus'' bywa uważany za największego teropoda wczesnej jury (m.in. Smith i in., 2007a), chociaż wydaje się, że np. współczesny mu ''[[Dilophosaurus]] wetherilli'' mógł osiągać podobne rozmiary. Holotyp kriolofozaura najprawdopodobniej nie był jeszcze w pełni wyrośnięty (Smith i in., 2007a), lecz to samo dotyczy też dilofozaura. Podobnie jak on, omawiany tu teropod charakteryzował się dość smukłym, wydłużonym ciałem. Długość zachowanej części czaszki ''Cryolophosaurus'' wynosi 460 mm (Smith i in, 2007a). Cała czaszka mogła mierzyć 650 mm (Hammer i Hickerson, 1994), lub nawet więcej, jako że początkowo zrekonstruowano ją na wzór bardziej zaawansowanych tetanurów. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był poprzeczny grzebień na szczycie okolicach oczodołów, tworzony przez kości łzowe i nosowe. Podobną strukturę miał np. wspomniany dilofozaur i kilka innych teropodów, jednak u nich grzebień biegł wzdłuż czaszki. Na temat funkcji grzebienia kriolofozaura i analogicznych ozdób u innych dinozaurów istnieje wiele hipotez. Zapewne odgrywał on jakąś rolę w komunikacji między osobnikami. Mógł być on oznaką dymorfizmu płciowego albo dojrzałości ([[Kevin Padian|Padian]] i [[John Horner|Horner]], 2010). Żadnej z tych hipotez nie da się jednak stuprocentowo potwierdzić, jako że do tej pory opisano tylko jeden okaz tego teropoda.  
+
[[Plik:Cryolophosaurus skeletal by archosaurian-d1kjqx6.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu kriolofozaura. Na biało zaznaczono znalezione kości, na szaro - ich zrekonstruowane fragmenty. Autor: Archosaurian [: http://archosaurian.deviantart.com/art/Cryolophosaurus-skeletal-94979850].]]
 +
''Cryolophosaurus'' bywa uważany za największego teropoda wczesnej jury (m.in. Smith i in., 2007). Współczesny mu ''[[Dilophosaurus]] wetherilli'' mógł osiągać podobne rozmiary a jeszcze większy mógł być ''[[Dandakosaurus]]'' (Molina-Pérez i Larramendi, 2019). Holotyp kriolofozaura najprawdopodobniej nie był jeszcze w pełni wyrośnięty (Smith i in., 2007b), lecz to samo dotyczy też dilofozaura. Podobnie jak on, omawiany tu teropod charakteryzował się dość smukłym, wydłużonym ciałem. Długość zachowanej części czaszki ''Cryolophosaurus'' wynosi 460 mm (Smith i in, 2007b). Cała czaszka mogła mierzyć 650 mm (Hammer i Hickerson, 1994), lub nawet więcej, jako że początkowo zrekonstruowano ją na wzór bardziej zaawansowanych tetanurów. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był poprzeczny grzebień znajdujący się na szczycie czaszki, w okolicach oczodołów, tworzony przez kości łzowe i nosowe. Podobną strukturę miał np. wspomniany dilofozaur i kilka innych teropodów, jednak u nich grzebień biegł wzdłuż czaszki. Na temat funkcji grzebienia kriolofozaura i analogicznych ozdób u innych dinozaurów istnieje wiele hipotez. Zapewne odgrywał on jakąś rolę w komunikacji między osobnikami. Mógł być on oznaką dymorfizmu płciowego albo dojrzałości ([[Kevin Padian|Padian]] i [[John Horner|Horner]], 2010). Żadnej z tych hipotez nie da się jednak stuprocentowo potwierdzić, jako że do tej pory opisano tylko jeden okaz tego teropoda.  
  
Zęby kriolofozaura osadzone były na przyśrodkowej stronie kości szczękowej, a zębodoły przypominały te występujące u [[Coelophysoidea|celofyzoidów]]. Górna część oczodołów była okrągła, natomiast pozostała część zwężała się ku dołowi, tworząc spiczaste zakończenie. Kręgi szyjne były amficeliczne (dwuwklęsłe), co jest cechą [[plezjomorfia|plezjomorficzną]], podobnie jak wiele innych cech szkieletu pozaczaszkowego kriolofozaura, a w szczególności budowa kości udowej. Z kolei czaszka wykazuje liczne cechy zaawansowane, jak np. dół przedoczodołowy rozciągający się na boczno-brzuszną stronę kości nosowych, rozszerzony przedni koniec kości jarzmowej, głęboka kość kątowa górna (ang. ''surangular'' [Smith i in., 2007b]). Niepublikowane badania (Meidlinger-Chin, 2013) wskazują jednak, że mózg kriolofozaura miał stosunkowo prymitywną budowę i nie przypominał mózgów [[Allosauroidea|allozauroidów]] czy [[Coelurosauria|celurozaurów]].  
+
Zęby kriolofozaura osadzone były nieco na przyśrodkowej stronie kości szczękowej. Górna część oczodołów była okrągła, natomiast pozostała część zwężała się ku dołowi, tworząc spiczaste zakończenie (Smith i in., 2007b). Kręgi szyjne miały z przodu płaskie powierzchnie stawowe a z tyłu wklęsłe (wg Smith i in., 2007b; Smith i in., 2007a podają, że były amficeliczne, tj. dwuwklęsłe), co jest cechą [[plezjomorfia|plezjomorficzną]], podobnie jak wiele innych cech szkieletu pozaczaszkowego kriolofozaura, a w szczególności budowa kości udowej. Z kolei czaszka wykazuje liczne cechy zaawansowane, jak np. dół przedoczodołowy rozciągający się na boczno-brzuszną stronę kości nosowych, rozszerzony przedni koniec kości jarzmowej, głęboka kość kątowa górna (ang. ''surangular'') (Smith i in., 2007a). Niepublikowane badania (Meidlinger-Chin, 2013) wskazują jednak, że mózg kriolofozaura miał stosunkowo prymitywną budowę i nie przypominał mózgów [[Allosauroidea|allozauroidów]] czy [[Coelurosauria|celurozaurów]].  
[[Plik:Cryolophosaurus head.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja głowy kriolofozaura. Autor: Melnik Vitaliy. [http://malvit.deviantart.com/art/Cryolophosaurus-head-2-317994289].]]
+
[[Plik:Cryolophosaurus head.jpg|250px|thumb|left|Rekonstrukcja głowy kriolofozaura. Autor: Melnik Vitaliy. [http://malvit.deviantart.com/art/Cryolophosaurus-head-2-317994289].]]
  
 
==Paleoekologia==
 
==Paleoekologia==
We wczesnej jurze współczesna Antarktyka leżała zdecydowanie bliżej równika, i nie przypominała dzisiejszej lodowej krainy. Zdecydowanie cieplejszy klimat umożliwiał rozwój roślin, co z kolei pozwalało wyżywić nawet sporych rozmiarów zwierzęta. ''Cryolophosaurus'' był zapewne dominującym drapieżnikiem w swoim środowisku. Jego ofiarami mogły padać prozauropody ''[[Glacialisaurus]]'' oraz inne, nieopisane zauropodomorfy, których odkrycie ogłoszono w 2012 r. Oprócz dinozaurów żyły tam także pterozaury i synapsydy, czyli zwierzęta dawniej określane jako „gady ssakokształtne”.
+
We wczesnej jurze współczesna Antarktyka leżała zdecydowanie bliżej równika, i nie przypominała dzisiejszej lodowej krainy. Zdecydowanie cieplejszy klimat umożliwiał rozwój roślin, co z kolei pozwalało wyżywić nawet sporych rozmiarów zwierzęta. Należy jednak pamiętać, że i tak był to stosunkowo zimny region, gdzie zdarzały się chłodne, ciemne zimy (Yun, 2019). ''Cryolophosaurus'' był zapewne dominującym drapieżnikiem w swoim środowisku. Jego ofiarami mogły padać prozauropody ''[[Glacialisaurus]]'' oraz inne, nieopisane zauropodomorfy, których odkrycie ogłoszono w 2013 r. (Smith i in., niepublikowane; o „[[zauropod]]zie” wspominali też Smith i Pol, 2007). Oprócz dinozaurów żyły tam także pterozaury i bazalne synapsydy, czyli zwierzęta dawniej określane jako „gady ssakokształtne”. W okolicy żołądka holotypu ''Cryolophosaurus'' znaleziono ząb cynodonta, jednego z owych synapsydów. Mógł on być ostatnim posiłkiem tego teropoda. Yun (2019) uznał, że stosunkowo masywna budowa czaszki (ale zob. dalej) pozwalała kriolofozaurowi na upolowanie większej ofiary, niż np. dilofozaurowi. Zatem był on zapewne generalistą pokarmowym, mogącym pożywiać się szerokim wachlarzem ofiar. Naukowiec ten uważa również, że rozrzucenie holotypu i znalezienie w jego sąsiedztwie zębów, mogących należeć do młodych kriolofozaurów, świadczy o możliwych zachowaniach kanibalistycznych.  
  
 
==''Cryolophosaurus'' w mediach==
 
==''Cryolophosaurus'' w mediach==
Linia 88: Linia 68:
 
| {{V|''Cryolophosaurus''}}
 
| {{V|''Cryolophosaurus''}}
 
| {{Kpt|[[William Hammer|Hammer]]}} i {{Kpt|[[William Hickerson|Hickerson]]}}, [[1994]].
 
| {{Kpt|[[William Hammer|Hammer]]}} i {{Kpt|[[William Hickerson|Hickerson]]}}, [[1994]].
 +
|-
 +
| ="Elvisaurus"
 +
| {{Kpt| Holmes}}, [[1993]]
 +
| ''[[nomen nudum]]''
 
|-
 
|-
 
| {{V|''C. ellioti'' }}
 
| {{V|''C. ellioti'' }}
Linia 100: Linia 84:
 
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]].
 
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]].
  
Hammer, W. R.; Hickerson, W. J. (1994). "A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica". Science. 264 (5160): 828–830. [[doi:10.1126/science.264.5160.828]].
+
Hammer, W. R.; Hickerson, W. J. (1994) "A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica". Science. 264 (5160), 828–830. [[doi:10.1126/science.264.5160.828]].
  
Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification". PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 1–73. [http://www.palarch.nl/wp-content/Hendrickx_etal_2015_non_avian_theropods_pjvp12_11.pdf].
+
Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf
  
Holtz, T. (2012) ''Dinosaurs'' (suplement) [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]].
+
Meidlinger-Chin, V. (2013) "Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica" Geological Society of America Abstracts with Programs. 45 (4): 65.
  
Meidlinger-Chin, V. (2013). "Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica". Geological Society of America Abstracts with Programs. 45 (4): 65.
+
Molina-Pérez, R.; Larramendi (2019) "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". Princeton University Press. 1-288.
  
Mortimer, M. (2006 z późniejszymi zmianami) online. [[http://theropoddatabase.com/Coelophysoidea.htm#Cryolophosaurusellioti]]
+
Mortimer, M. (2006 online, z późniejszymi zmianami). http://theropoddatabase.com/Coelophysoidea.htm#Cryolophosaurusellioti
  
 
Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature. [[doi:10.1038/nature14307]].
 
Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature. [[doi:10.1038/nature14307]].
Linia 114: Linia 98:
 
Padian, K., Horner, J.R. (2010) "The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" „Journal of Zoology” 283 (2011) 3–17 [[DOI: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x]].
 
Padian, K., Horner, J.R. (2010) "The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" „Journal of Zoology” 283 (2011) 3–17 [[DOI: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x]].
  
Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). "Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation". Science 272 (5264) [[doi:10.1126/science.272.5264.986]].
+
Smith, N. D.; Makovicky, P.J.; Pol, D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007a). "The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis" US Geological Survey Open-File Report. 2007 (1047srp003). [[doi:10.3133/of2007-1047.srp003]].
 +
 
 +
Smith, N.D.; Makovicky, P.J.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007b) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution". Zoological Journal of the Linnean Society, 151 (2): 377–421. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x]].
  
Smith, N.D.; Makovicky, P.J.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007a). "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution". Zoological Journal of the Linnean Society. 151 (2): 377–421. [[doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x]].
+
Smith, N.D.; Hammer, W.R.; Makovicky, P.J. (2013) "New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs" Geological Society of America Abstracts with Programs, 405–406.
  
Smith, N. D.; Makovicky, P.J.; Pol, D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007b). "The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis". US Geological Survey Open-File Report. 2007 (1047srp003). [[doi:10.3133/of2007-1047.srp003]].
+
Smith, N.D.; Pol, D. (2007) "Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica) Acta Palaeontologica Polonica, 52(4), 657–674.
  
Smith, N.D.; Hammer, W.R.; Makovicky, P.J. (2013). "New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs". Geological Society of America Abstracts with Programs: 405–406.
+
Yun, C. 2019). “An enigmatic theropod Cryolophosaurus: Reviews and comments on its paleobiology.” Volumina Jurassica 17: 103–110. [https://vjs.pgi.gov.pl/article/view/26918]
 
</small>
 
</small>
  

Aktualna wersja na dzień 13:58, 12 paź 2021

Autor: Kamil Kamiński
Korekta: Maciej Ziegler


Cryolophosaurus (kriolofozaur)
Długość ok. 6 m
Masa ok. 350-500 kg
Miejsce Antarktyda

Góry Transantarktyczne (dolne warstwy formacji Hanson)

Czas
252 201 145
66

ok. 195 Ma
wczesna jura (?synemur - ?pliensbach)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Theropoda

Neotheropoda

? Tetanurae / Dilophosauridae / Coelophysoidea

Cryolophosaurus ellioti by hsilustration.jpg
Rekonstrukcja Cryolophosaurus. Autor: Hugo Salais. [6]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Cryolophosaurus był dość dużym mięsożernym dinozaurem z charakterystycznym grzebieniem na głowie. Jest to pierwszy nazwany i jak do tej pory najbardziej kompletny dinozaur pochodzący z terenów obecnej Antarktydy i jeden z największych znanych wczesnojurajskich teropodów. Kontrowersyjna jest jego pozycja systematyczna. Może być jednym z najstarszych przedstawicieli kladu Tetanurae, jednak wiele badań klasyfikuje go jako bardziej prymitywnego teropoda. Pewna jest przynależność do neoteropodów.

Etymologia

Nazwa Cryolophosaurus oznacza „zamrożony grzebieniasty jaszczur”. Pochodzi ona od greckich słów kryos („zamrożony”), lophos („grzebień”) oraz sauros („jaszczur”). Nawiązuje ona do mroźnych warunków dzisiejszej Antarktydy oraz niezwykłego grzebienia na czaszce. Epitet gatunkowy honoruje Davida Elliota, jednego z odkrywców lokalizacji szczątków kriolofozaura. Początkowo teropod ten otrzymał nieoficjalną nazwę „Elvisaurus”, gdyż charakterystyczna struktura na jego głowie przypominała fryzurę Elvisa Presleya.

Historia odkryć

Szczątki kriolofozaura zostały odkryte podczas dwóch wypraw w latach 1990-91 oraz 2003-04. Wydobyto je z mułowców formacji Hanson na wysokości ok. 4100 m, na Górze Kirkpatricka w pobliżu Lodowca Beardmore’a w Górach Transantarktycznych. Razem z nim odkryto pozostałości kilku innych zwierząt, w tym dinozaurów. Cryolophosaurus został następnie nazwany i opisany w 1994 r. przez duet paleontologów: William Hammer i William Hickerson. W 2012 r. ogłoszono odkrycie nowego materiału (Smith i in., 2012)

Rekonstrukcja szkieletu Cryolophosaurus. Autor: Scott Hartman [1].

Materiał kopalny

Holotyp (FMNH PR1821) obejmuje niekompletną czaszkę (głównie tylna część, dwa fragmenty kości szczękowej, dziewięć zębów szczękowych i tylną część żuchwy), pięć dalszych kręgów szyjnych, kilka kręgów grzbietowych, jeden kręg krzyżowy, kilka kręgów ogonowych (w większości niekompletnych), kilka żeber szyjnych i brzusznych, trzy szewrony, niekompletną kość ramienną, bliższą część kości promieniowej i łokciowej, fragmenty kości biodrowej, bliższą część kości łonowej, kości kulszowe (jedna niekompletna), niekompletne kości udowe, dalsze części kości piszczelowej i strzałkowej, kość skokową i piętową (Mortimer, 2006 z późniejszymi zmianami, online). Dodatkowy materiał, ogłoszony w 2012 r. nie został jeszcze opisany.

Filogeneza

Rekonstrukcja czaszki i szyi w Royal Ontario Museum. Autor zdjęcia: D. Gordon E. Robertson [2].

Ustalenie pozycji systematycznej kriolofozaura jest niezwykle trudne, gdyż wykazuje on cechy zarówno prymitywne, jak i zaawansowane. Publikacja autorstwa Smitha i in. (2007) wykazała, że Cryolophosaurus należy do Dilophosauridae, mieszczącym się na zewnątrz kladu Ceratosauria+Tetanurae. Inne badania również wskazywały, że Cryolophosaurus jest bazalnym neoteropodem, mieszczącym się między Coelophysoidea a Ceratosauria+Tetanurae, lecz niekoniecznie dilofozaurydem (niektóre analizy sugerowały jednak przynależność do Coelophysoidea). Analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że Cryolophosaurus był bazalnym tetanurem, podczas gdy dilofozaur był prymitywniejszy i należał do celofyzoidów. Niektóre badania oparte na macierzy Carrano i in. (2012) ujawniły jednak, że Cryolophosaurus nie jest tetanurem. Więcej na temat filogenezy zob. w artykułach: Theropoda i Tetanurae.

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja charakterystycznego grzebienia na czaszce. Autor zdjęcia: James St. John [3].
Rekonstrukcja szkieletu kriolofozaura. Na biało zaznaczono znalezione kości, na szaro - ich zrekonstruowane fragmenty. Autor: Archosaurian [: http://archosaurian.deviantart.com/art/Cryolophosaurus-skeletal-94979850].

Cryolophosaurus bywa uważany za największego teropoda wczesnej jury (m.in. Smith i in., 2007). Współczesny mu Dilophosaurus wetherilli mógł osiągać podobne rozmiary a jeszcze większy mógł być Dandakosaurus (Molina-Pérez i Larramendi, 2019). Holotyp kriolofozaura najprawdopodobniej nie był jeszcze w pełni wyrośnięty (Smith i in., 2007b), lecz to samo dotyczy też dilofozaura. Podobnie jak on, omawiany tu teropod charakteryzował się dość smukłym, wydłużonym ciałem. Długość zachowanej części czaszki Cryolophosaurus wynosi 460 mm (Smith i in, 2007b). Cała czaszka mogła mierzyć 650 mm (Hammer i Hickerson, 1994), lub nawet więcej, jako że początkowo zrekonstruowano ją na wzór bardziej zaawansowanych tetanurów. Jej najbardziej charakterystyczną cechą był poprzeczny grzebień znajdujący się na szczycie czaszki, w okolicach oczodołów, tworzony przez kości łzowe i nosowe. Podobną strukturę miał np. wspomniany dilofozaur i kilka innych teropodów, jednak u nich grzebień biegł wzdłuż czaszki. Na temat funkcji grzebienia kriolofozaura i analogicznych ozdób u innych dinozaurów istnieje wiele hipotez. Zapewne odgrywał on jakąś rolę w komunikacji między osobnikami. Mógł być on oznaką dymorfizmu płciowego albo dojrzałości (Padian i Horner, 2010). Żadnej z tych hipotez nie da się jednak stuprocentowo potwierdzić, jako że do tej pory opisano tylko jeden okaz tego teropoda.

Zęby kriolofozaura osadzone były nieco na przyśrodkowej stronie kości szczękowej. Górna część oczodołów była okrągła, natomiast pozostała część zwężała się ku dołowi, tworząc spiczaste zakończenie (Smith i in., 2007b). Kręgi szyjne miały z przodu płaskie powierzchnie stawowe a z tyłu wklęsłe (wg Smith i in., 2007b; Smith i in., 2007a podają, że były amficeliczne, tj. dwuwklęsłe), co jest cechą plezjomorficzną, podobnie jak wiele innych cech szkieletu pozaczaszkowego kriolofozaura, a w szczególności budowa kości udowej. Z kolei czaszka wykazuje liczne cechy zaawansowane, jak np. dół przedoczodołowy rozciągający się na boczno-brzuszną stronę kości nosowych, rozszerzony przedni koniec kości jarzmowej, głęboka kość kątowa górna (ang. surangular) (Smith i in., 2007a). Niepublikowane badania (Meidlinger-Chin, 2013) wskazują jednak, że mózg kriolofozaura miał stosunkowo prymitywną budowę i nie przypominał mózgów allozauroidów czy celurozaurów.

Rekonstrukcja głowy kriolofozaura. Autor: Melnik Vitaliy. [4].

Paleoekologia

We wczesnej jurze współczesna Antarktyka leżała zdecydowanie bliżej równika, i nie przypominała dzisiejszej lodowej krainy. Zdecydowanie cieplejszy klimat umożliwiał rozwój roślin, co z kolei pozwalało wyżywić nawet sporych rozmiarów zwierzęta. Należy jednak pamiętać, że i tak był to stosunkowo zimny region, gdzie zdarzały się chłodne, ciemne zimy (Yun, 2019). Cryolophosaurus był zapewne dominującym drapieżnikiem w swoim środowisku. Jego ofiarami mogły padać prozauropody Glacialisaurus oraz inne, nieopisane zauropodomorfy, których odkrycie ogłoszono w 2013 r. (Smith i in., niepublikowane; o „zauropodzie” wspominali też Smith i Pol, 2007). Oprócz dinozaurów żyły tam także pterozaury i bazalne synapsydy, czyli zwierzęta dawniej określane jako „gady ssakokształtne”. W okolicy żołądka holotypu Cryolophosaurus znaleziono ząb cynodonta, jednego z owych synapsydów. Mógł on być ostatnim posiłkiem tego teropoda. Yun (2019) uznał, że stosunkowo masywna budowa czaszki (ale zob. dalej) pozwalała kriolofozaurowi na upolowanie większej ofiary, niż np. dilofozaurowi. Zatem był on zapewne generalistą pokarmowym, mogącym pożywiać się szerokim wachlarzem ofiar. Naukowiec ten uważa również, że rozrzucenie holotypu i znalezienie w jego sąsiedztwie zębów, mogących należeć do młodych kriolofozaurów, świadczy o możliwych zachowaniach kanibalistycznych.

Cryolophosaurus w mediach

2 osobniki Cryolophosaurus atakujące glacjalizaury we wczesnojurajskim lesie dzisiejszej Antarktyki. Autor: ABelov2014. [5].

Cryolophosaurus pojawił się w serialu popularnonaukowym zatytułowanym „Dinosaur Revolution” z 2011 r. Został tam przedstawiony jako zwinny i niezwykle agresywny drapieżnik. W jednej ze scen wyrośnięty samiec śmiertelnie rani słabszego konkurenta. W czasie walki kriolofozaury używają nie tylko zębów i szczęk, ale wymierzają sobie również potężne kopnięcia za pomocą tylnych kończyn. Następnie zwycięski samiec pożera nienarodzone potomstwo pokonanego rywala, by przyspieszyć przyjście na świat własnego. Chociaż może się to wydawać wyjątkowo brutalne, podobne zachowania nierzadko zdarzają się współczesnym zwierzętom. W dalszej części programu Cryolophosaurus próbuje upolować glacjalizaura, lecz zostaje zaatakowany przez chmarę agresywnych owadów, co zmusza go do panicznej ucieczki i ratuje roślinożercę. Należy oczywiście pamiętać, że przedstawione w tym serialu zachowania dinozaurów są w większości wyłącznie spekulacjami, chociaż walka o partnerkę czy polowanie na glacjalizaury wydaje się bardzo prawdopodobne. Z drugiej jednak strony stosunkowo delikatna ozdoba na czaszce kriolofozaura mogła poważnie ograniczać jego zdolność do otwartej walki z przedstawicielami własnego gatunku i innymi dużymi zwierzętami.

Spis gatunków

Cryolophosaurus Hammer i Hickerson, 1994.
="Elvisaurus" Holmes, 1993 nomen nudum
C. ellioti Hammer i Hickerson, 1994.

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.

Hammer, W. R.; Hickerson, W. J. (1994) "A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica". Science. 264 (5160), 828–830. doi:10.1126/science.264.5160.828.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf

Meidlinger-Chin, V. (2013) "Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica" Geological Society of America Abstracts with Programs. 45 (4): 65.

Molina-Pérez, R.; Larramendi (2019) "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". Princeton University Press. 1-288.

Mortimer, M. (2006 online, z późniejszymi zmianami). http://theropoddatabase.com/Coelophysoidea.htm#Cryolophosaurusellioti

Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature. doi:10.1038/nature14307.

Padian, K., Horner, J.R. (2010) "The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?" „Journal of Zoology” 283 (2011) 3–17 DOI: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.

Smith, N. D.; Makovicky, P.J.; Pol, D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007a). "The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis" US Geological Survey Open-File Report. 2007 (1047srp003). doi:10.3133/of2007-1047.srp003.

Smith, N.D.; Makovicky, P.J.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. (2007b) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution". Zoological Journal of the Linnean Society, 151 (2): 377–421. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x.

Smith, N.D.; Hammer, W.R.; Makovicky, P.J. (2013) "New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs" Geological Society of America Abstracts with Programs, 405–406.

Smith, N.D.; Pol, D. (2007) "Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica) Acta Palaeontologica Polonica, 52(4), 657–674.

Yun, C. 2019). “An enigmatic theropod Cryolophosaurus: Reviews and comments on its paleobiology.” Volumina Jurassica 17: 103–110. [7]