Dilophosaurus

W 1940 r. Jesse Williams z plemienia Navajo zauważył w skałach z formacji Kayenta niedaleko Tuba City w Arizonie szkielet niezidentyfikowanego zwierzęcia. Kiedy 2 lata później w Arizonie pojawił się zespół naukowców z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (University of California Museum of Paleontology, UCMP), by zbadać tamtejsze skały z okresu permu, Williams doniósł badaczom o swoim znalezisku. Do wskazanego miejsca ruszyła część zespołu pod przewodnictwem Samuela P. Wellesa, przyszłego profesora UCMP. Na miejscu zespół odkopał trzy niekompletne szkielety średniej wielkości teropodów nieznanego dotąd gatunku; szczególnie dwa - oznaczone później jako UCMP 37302 (holotyp - okaz, na podstawie którego opisano zwierzę) i UCMP 37303 - były na tyle dobrze zachowane, że pozwoliły na w miarę pełny opis teropoda. Jednak - co później okazało się istotne - żaden z odkrytych szkieletów nie miał zachowanej szczytowej części czaszki.

Opisanie i materiał kopalny

Skamieniałości przewieziono do UCMP, gdzie dokładnie je zbadano. Nie było jednak pewności co do dokładnej pozycji systematycznej odkrytego zwierzęcia. Ostatecznie „prowizorycznie” uznano je za nowy gatunek z rodzaju Megalosaurus i w 1954 r. Welles opublikował opis nowego teropoda nazwanego Megalosaurus wetherilli – „wielki jaszczur Wetherilla”, na cześć Johna Wetherilla, kupca z Arizony, który wielokrotnie współpracował z naukowcami prowadzącymi badania na tych terenach.

Czaszka dilofozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk. [1].

Radykalną zmianę przyniósł dopiero rok 1964. Wybuchł spór odnośnie datowania odkrytych w Arizonie szczątków teropodów; nie było pewności, czy są to szczątki zwierzęcia żyjącego we wczesnej jurze (jak uważał Welles), czy w późnym triasie. Welles powrócił zatem do Arizony, by zbadać skały z formacji Kayenta. Nie tylko udało mu się potwierdzić datowanie szczątków odkrytego zwierzęcia na wczesną jurę, ale dokonał też nowego, jeszcze ważniejszego odkrycia. Około 400 m na południe od miejsca, gdzie znaleziono pierwsze szczątki nowego zwierzęcia, Welles trafił na niekompletny szkielet czwartego teropoda tego samego gatunku. Nowy okaz, oznaczony jako UCMP 77270, miał zachowaną szczytową część czaszki, a na niej – ku zaskoczeniu badających odkryte skamieniałości naukowców – miał dwa półokrągłe grzebienie kostne. Megalosaurus - jak wtedy uważano, dziś nie jest to pewne - nie miał takich grzebieni, a zatem odkryty teropod należał w rzeczywistości do zupełnie nowego rodzaju. W 1970 r. Welles w krótkiej notce w Journal of Paleontology zaproponował dla nowego zwierzęcia nazwę Dilophosaurus wetherilli – „dwugrzebieniasty jaszczur Wetherilla”, nawiązując do niezwykłej ozdoby czaszki nowego teropoda. Jednak dopiero w 1984 r. Welles opublikował opis zwierzęcia, włącznie z rekonstrukcją czaszki i całego szkieletu („Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons” w Palaeontographica Abteilung).

Dwa dilofozaury w pogoni za roślinożernymi skutelozaurami. Autor: ABelov2014. [2].

Łącznie znanych jest pięć niekompletnych szkieletów. Oprócz wspomnianych UCMP 37302, UCMP 37303 i UCMP 77270 są to jeszcze dwa kolejne okazy: TMM 43646-1 (młody osobnik, obejmujący niekompletną czaszkę, część kręgów, niepełną miednicę i kości kończyn tylnych) oraz TMM 47006-1 (kompletna puszka mózgowa oraz kręgi leżące przed miednicą) (Marsh i Rowe, 2020).

Oprócz wspomnianych wyżej skamieniałości, dilofozaurowi przypisuje się jeszcze niektóre fragmentaryczne skamieniałości odkryte w Arizonie. W 2001 r. student paleontologii z Uniwersytetu Północnej Arizony Robert Gay podczas dorocznego spotkania Western Association of Vertebrate Paleontologists wygłosił odczyt, w którym wskazał, że w Muzeum Północnej Arizony znajdują się fragmentaryczne szczątki należące do dwóch lub trzech teropodów, niemal na pewno dilofozaurów. Szczątki odkryto w skałach formacji Kayenta w rejonie Rock Head, prawie 200 km od miejsca pierwszego odkrycia szczątków dilofozaurów. Wśród odkrytych skamieniałości znaleziono pewne kości, których nie udało się znaleźć u wcześniej odkrytych dilofozaurów, m.in. lewą kość łonową. Poza tym jeden z dilofozaurów, których szczątki znajdują się w Muzeum Północnej Arizony, to najprawdopodobniej pierwsze dotąd odkryte młode tego gatunku (oznaczone jako MNA P1.3181). Jednak wg Marsha i Rowe’a (2020) okaz ten należy do bliżej nieokreślonego celofyzoida.

Dilofozaurowi przypisuje się też „autorstwo” wielu śladów stóp średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów z Ameryki Północnej, m.in. ichnorodzajów (rodzajów opisanych nie na podstawie kości, ale odkrytych śladów stóp zwierzęcia) Kayentapus hopii, Eubrontes czy Dilophosauripus. Ślady stóp zwierząt podobnych do dilofozaura (Kayentapus soltykovensis) odkryto też w Polsce, we wczesnojurajskich osadach niedaleko Sołtykowa w woj. świętokrzyskim. W 2019 r. Weems stwierdził, że tropy, przypisywane do ichnorodzaju Eubrontes zostały pozostawione przez dwunożne prozauropody, a nie teropody.

Kwestia D. "breedorum"

Rekonstrukcja opierzonego dilofozaura w Muzeum Geologicznym Polskiego Instytutu Geologicznego w Warszawie. Autor zdjęcia: Wikipek. [3].

Przez długi czas z Ameryki Północnej znany był tylko jeden gatunek dilofozaura. Było więc sporym zaskoczeniem, gdy w 1999 r, 2 lata po śmierci Wellesa, Stephan Pickering opublikował jego rękopis z 1995 r, uzupełniony przez siebie. Dokument ten stwierdzał, że skamieniałości dilofozaura oznaczonego jako UCMP 77270 w wielu szczegółach – głównie w proporcjach poszczególnych kości – różnią się na tyle od innych znanych egzemplarzy D. wetherilli, że ten okaz trzeba uznać za przedstawiciela innego gatunku z rodzaju Dilophosaurus. Zaproponowano dla niego nazwę D. "breedorum" (nomen nudum) – „dwugrzebieniasty jaszczur Breedów”, na cześć rodziny Williama J. Breeda, który pomagał Wellesowi w wydobyciu UCMP 77270. Domniemany D. "breedorum" był większy i masywniej zbudowany od D. wetherilli; co ważniejsze – tylko u UCMP 77270 odkryto kompletny podwójny grzebień kostny, istniała zatem możliwość, że z dwóch gatunków północnoamerykańskich dilofozaurów miał go tylko D. "breedorum", zaś D. wetherilli – nie.

Opublikowana w 1999 r. praca Wellesa uzupełniona przez Pickeringa ma jednak sporo wad. Została opublikowana prywatnym nakładem przez Pickeringa i obecnie jest trudno dostępna. Nikt jej nie recenzował przed publikacją. Nie wiadomo, do jakiego stopnia Welles i Pickering współpracowali ze sobą i czy Welles autoryzował rękopis. Do tej publikacji należy podchodzić z ostrożnością; dlatego też nazwa D. "breedorum" raczej nie pojawia się w pracach dotyczących dilofozaurów.

Wydaje się też, że wyróżnienie nowego gatunku jest oparte na niepewnych podstawach. Choć rzeczywiście poza okazem UCMP 77270 nie znaleziono kostnego grzebienia, to jednak odkryto pośrednie dowody jego występowania u innych dilofozaurów. W opisie z 1984 r. Welles wspomina, że po odkryciu UCMP 77270 przebadał jeszcze raz czaszkę okazu UCMP 37302 i odkrył – wcześniej przeoczone – prawdopodobne podstawy dwóch grzebieni kostnych; przyjmuje się zatem, że holotyp D. wetherilli również miał owe grzebienie. Inne przesłanki do wyróżnienia D. "breedorum" – większe rozmiary poszczególnych kości albo fakt, że dana kość u UCMP 77270 jest lepiej rozwinięta niż u D. wetherilli – można równie dobrze wyjaśnić zmiennością osobniczą, albo tym, że UCMP 77270 zdechł jako zwierzę starsze od wcześniej odkrytych dilofozaurów. Pewne szczegóły budowy UCMP 37302 i UCMP 37303 wskazują zresztą, że nie są to osobniki w pełni wyrośnięte. Najprawdopodobniej więc D. "breedorum" to po prostu młodszy synonim D. wetherilli - dorosły osobnik tego gatunku.

Publikacja Hendrickxa i Mateusa (2014) dostarczyła nowych argumentów na rzecz występowania dwóch gatunków dilofozaura. Wg autorów można wyróżnić dwa morfotypy płytek międzyzębowych wśród osobników zaliczanych do D. wetherilli. Okazy UCMP 37302 (holotyp) oraz UCMP 37302 (oba młodociane) mają całkowicie zrośnięte płytki międzyzębowe, podczas gdy osobniki TMM 43646-1 i UCMP 77270 (odpowiednio młody i dorosły) mają je wyraźnie oddzielone. Takie różnice trudno wytłumaczyć zmiennością osobniczą. Może to świadczyć o tym, że w formacji Kayenta rzeczywiście żyły dwa gatunki dilofozaurów. Autorzy podkreślają jednak, że aby w pełni rozstrzygnąć tę sprawę, konieczny jest dokładniejszy opis szczątków TMM 43646-1 i UCMP 77270. Marsh i Rowe (2020) stwierdzili jednak, że u holotypu nie ma możliwości dokładnej oceny struktury płytek międzyzębowych, natomiast u okazu UCMP 77270 nie są one oddzielone na całej długości kości szczękowej. Zatem różnice można wytłumaczyć ontogenezą lub zmiennością osobniczą. Marsh i Rowe (2020) uznali zatem, że nie ma podstaw do wyróżniania drugiego gatunku dilofozaura. Potwierdza to również przeprowadzona przez nich analiza filogenetyczna, gdzie każdy ze znanych okazów był taksonem siostrzanym holotypu, a zebrane wszystkie razem tworzyły monofiletyczny klad.

D. sinensis

Rekonstrukcja szkieletu "D." sinensis. Autor zdjęcia: Claire H. [4].

W 1993 r. Hu Shaojin opisał jeszcze jeden gatunek dilofozaura – odkrytego w 1987 r. w prowincji Yunnan (razem ze szczątkami zauropodomorfa z rodzaju Yunnanosaurus) Dilophosaurus sinensis („dwugrzebieniasty jaszczur z Chin”). Na podstawie rekonstrukcji szkieletu G. S. Paula z jego wydanej w 2010 r. książki należy uznać, że był masywniejszy niż D. wetherilli. Podobnie jak dilofozaury z Arizony, "D." sinensis miał podwójny kostny grzebień – dłuższy i wyższy (31 cm długości, 11 cm wysokości), ale i cieńszy niż u D. wetherilli. To właśnie ta cecha przesądziła o zaliczeniu chińskiego teropoda do rodzaju Dilophosaurus – gdy go opisywano, nie znano podobnych ozdób u innych teropodów. Dzisiaj wiemy, że podwójne grzebienie występowały także u innych bazalnych neoteropodów. Co więcej, pojedyncze grzebienie kostne odkryto u wielu bardziej zaawansowanych teropodów, takich jak Guanlong i Monolophosaurus z Chin. Wg analizy Smitha i in. (2007) Cryolophosaurus i Dracovenator są bliżej spokrewnione z właściwym dilofozaurem niż z tym chińskim. Analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że oba gatunki dilofozaura należą do innych linii rozwojowych - D. wetherilli to celofyzoid a "D." sinensis - bazalny tetanur. Niezależnie od tego, chiński teropod różni się od D. wetherilli m.in. kształtem kości przedszczękowej, liczbą zębów, kształtem okna podskroniowego i kości łuskowej oraz wielkością i kształtem zewnętrznego okna w żuchwie (Lamanna i in., 1998). Ponadto oba gatunki dzieli różnica stratygraficzna (D. wetherilli jest późniejszy). Obecnie nie ulega wątpliwości, że "D." sinensis należy do odrębnego rodzaju. Może on być synonimem Sinosaurus triassicus lub drugim gatunkiem sinozaura (zob. też. Sinosaurus#Historia i ważność taksonu).

Pozycja filogenetyczna

Pokrewieństwa dilofozaura jest kwestią kontwowersyjną - może być on bazalnym celofyzoidem (np. Tykoski i Rowe, 2004) albo - na co wskazują nowsze analizy - bardziej zaawansowanym neoteropodem (np. Smith i in., 2007) - zob. artykuł o bazalnych teropodach. Analiza Marsha i Rowe’a (2020) wskazuje, że dilofozaur nie był celofyzoidem, lecz neoteropodem, nienależącym do kladu Averostra.

Budowa

Czaszka Dilophosaurus wetherilli. Autor: Jaime Headden [5].

Dilofozaur jest największym znanym północnoamerykańskim drapieżnikiem z piętra pliensbachu (189,6 – 183 mln lat temu). Okazy odkryte w 1942 r. mierzyły ok. 6 m długości, a nie były to zwierzęta w pełni wyrośnięte; UCMP 77270 był najprawdopodobniej dłuższy o prawie metr. Ten dwunożny drapieżnik wyglądał trochę jak większa i masywniejsza wersja celofyza – oba teropody łączy m.in. niezwykle długi ogon. W porównaniu z celofyzem dilofozaur miał proporcjonalnie krótszą i mocniejszą szyję, niezbędną do utrzymania większej głowy (co jest cechą typową większych teropodów). Oczy dilofozaura znajdowały się po bokach głowy, a nie z przodu jak np. u tyranozaura; zapewniało to drapieżnikowi szersze pole widzenia, ale zarazem zwierzę nie mogło widzieć w trzech wymiarach, a co za tym idzie, miało prawdopodobnie kłopoty z oceną odległości. Przednie kończyny miały po cztery palce uzbrojone w ostre pazury – przy czym jeden (IV) jest mocno zredukowany, zaś kciuk jest ustawiony przeciwstawnie do pozostałych palców, co być może zapewniało „rękom” pewną chwytność.

Dilophosaurus ścigający skutelozaura. Autor: ABelov2014 [6].

Górna szczęka dilofozaura ma pewną cechę – typową zresztą dla wczesnych teropodów (zob. artykuł o nich) – której odkrycie doprowadziło do wielu nieporozumień co do trybu życia tego teropoda. Między kośćmi przedszczękowymi (premaxillae) a kośćmi szczękowymi (maxillae) znajduje się wcięcie, rozdzielające zęby wyrastające z kości przedszczękowych i szczękowych oraz nadające czaszce nieco "krokodyli" wygląd. Welles uznał, że kości przedszczękowe były połączone ze szczękowymi tak słabo, że szczęka nie mogłaby wytrzymać obciążeń związanych z walką z dużą ofiarą. W dodatku w toku takiej walki na uszkodzenia mógł być narażony podwójny grzebień kostny na głowie dilofozaura. Stąd wnioskowano, że dilofozaur polował co najwyżej na małe zwierzęta albo nawet żywił się padliną.

Dilofozaur w "Parku Jurajskim"

Czaszka i szyja dilofozaura w Royal Tyrrell Museum. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann. [7].

Ta hipoteza zaowocowała czymś, czego jej autorzy zapewne zupełnie się nie spodziewali. Amerykański pisarz, Michael Crichton, pracując nad jedną ze swych najbardziej znanych książek – Jurassic Park – zdecydował się wprowadzić do niej dilofozaury i, zbierając informacje o nich, przyjął prawdziwość teorii o ich słabych szczękach. Ponieważ jednak dilofozaury polujące na niewielkie zwierzęta lub żywiące się padliną nie byłyby zbyt groźne, Crichton przyjął na potrzeby swojej książki, że dilofozaury dysponowały silnie trującym jadem, a nawet były w stanie pluć nim na odległość 15 metrów. Oczywiście nie ma żadnych dowodów na to, że dilofozaury rzeczywiście były jadowite – czaszka nie zdradza śladów gruczołów jadowych, w zębach nie ma kanałów jadowych. Crichton, oprócz tej „nadinterpretacji” popełnił w swej książce także błąd odnośnie rozmiarów dilofozaura: kilkukrotnie wspominane jest, że zwierzę to miało 3 metry długości – co najmniej o połowę mniej niż w rzeczywistości. Później, w "Jurassic Park" Spielberga, dość swobodnej ekranizacji książki Crichtona, nie tylko ponownie wyposażono dilofozaura w zdolność do plucia jadem, ale dodano mu jeszcze ogromny kołnierz wokół szyi, przypominający kołnierz australijskiej agamy kołnierzastej (Chlamydosaurus kingii); oczywiście, na istnienie takiego tworu u dilofozaurów również nie ma żadnych dowodów. Twórcy filmu popełnili jeszcze kilka błędów przy rekonstrukcji tego teropoda: nieprawidłowy jest kształt jego głowy (w filmie wygląda bardziej jak pomniejszona głowa tyranozaura z dodanymi grzebieniami niż jak rzeczywista głowa dilofozaura), a w dodatku filmowy dilofozaur jest chyba jeszcze mniejszy od zwierząt z książki Crichtona – "na oko" ma wielkość dużego psa.

Trzeba jednak przyznać, że panów Crichtona i Spielberga razem wziętych pobili na głowę kreacjoniści, którzy zupełnie poważnie stwierdzili, że słabe szczęki i delikatny grzebień dilofozaura dowodzą, że był on... roślinożercą, bo przecież w ogrodzie Eden żadne zwierzę nie było drapieżnikiem...

Budowa - ciąg dalszy i paleoekologia

Holotyp dilofozaura. Autor zdjęcia: Eduard Solà. [8].

Zostawmy fikcję na boku. Czy jednak dilofozaur rzeczywiście miał tak słabe szczęki, jak uważał Welles? Paleontolog Gregory S. Paul w swej książce „Predatory Dinosaurs of the World” z 1988 r. wspomina o nietypowym stawie między kośćmi w miejscu połączenia podstawy żuchwy z czaszką dilofozaura, który to staw mógł wzmacniać żuchwę. Jednak dopiero kilka lat temu przeprowadzono badania, które pozwoliły oszacować siłę zacisku szczęk wielu gatunków teropodów, m.in. właśnie dilofozaura. Ich rezultaty przedstawili w czasie spotkania The Society of Vertebrate Paleontology z 2004 r. autorzy badań: David B. Weishampel (jeden z redaktorów „The Dinosauria”), François Therrien, Donald Henderson i Christopher Ruff. Autorzy badań oszacowali, że dilofozaur mógł zacisnąć szczęki z siłą nieco mniejszą niż aligator o podobnej długości żuchwy. Aligator amerykański o długości ok. 4,17 m może zacisnąć szczęki z siłą ok. 1350 kG; ma on czaszkę o długości ok. 60-65 cm, więc jego żuchwa ma zapewne długość zbliżoną do długości żuchwy okazu UCMP 77270 o czaszce długości 59 cm. Nawet jeśli siła zacisku szczęk dorosłego dilofozaura była nieco mniejsza od siły zacisku szczęk aligatora, to i tak musiała być imponująca. Wprawdzie współczesne aligatory przy takiej sile szczęk żywią się głównie zdobyczą małą i średniej wielkości, ale wiele drapieżników o sile zacisku szczęk o wiele mniejszej niż u aligatorów, np. lwy (ok. 420 kG) czy hieny cętkowane (ok. 450 kG) poluje na ofiary dorównujące im wielkością, lub wręcz większe od siebie.

Warto też zwrócić uwagę na zęby dilofozaura – choć dość cienkie, są zakrzywione i niezwykle długie – w stosunku do wielkości całego ciała jedne z najdłuższych spośród wszystkich teropodów. Nawet jeśli nie mogły kruszyć kości jak zęby tyranozaura, zapewne były w stanie spowodować u ofiary poważne obrażenia – być może wystarczające, by po jednym czy kilku atakach z zaskoczenia doprowadzić do wykrwawienia ofiary. Poza tym dorosły dilofozaur przewyższał rozmiarami, jeśli nie wszystkie, to większość swych potencjalnych ofiar – nie tylko ptasiomiednicznego skutellozaura długiego na nieco ponad metr czy ok. 2-metrowego zauropodomorfa anchizaura, ale i większe Sarahsaurus. Wydaje się prawdopodobne, że dzięki dużym rozmiarom, ostrym pazurom kończyn przednich i całkiem silnym szczękom dilofozaur mógł aktywnie polować na wszystkie lub prawie wszystkie zwierzęta z terenów dzisiejszej Ameryki Północnej.

Trzeba jednak dodać, że istnieją też przesłanki za co najmniej sezonową rybożernością dilofozaurów. Prawdopodobnie do teropoda spokrewnionego z dilofozaurem należą ślady odkryte w Sołtykowie przez Grzegorza Niedźwiedzkiego, sklasyfikowane jako ichnogatunek Characichnos tridactylus. Są to tropy pływających teropodów, od czasu do czasu zahaczających tylnymi łapami o dno rzeki lub jeziora. Może to sugerować, że te zwierzęta spędzały dużo czasu nad wodą, polując na ryby i inne zwierzęta wodne. Północnoamerykański dilofozaur miał co najmniej teoretyczną możliwość korzystania z tego źródła pokarmu. Choć zamieszkiwał obszary o raczej suchym klimacie, z dużymi polami wydmowymi, to jednak przez tereny dzisiejszej Arizony we wczesnej jurze płynęły też rzeki stałe i okresowe, można było tam znaleźć stawy i bagna. Wokół rzek i zbiorników wodnych rosły lasy iglaste, w wodzie żyły ryby i inne zwierzęta, na które – przynajmniej sezonowo – mogły polować dilofozaury.

Marsh i Rowe (2020) uznali, że Dilophosaurus mógł polować na ryby i małe zwierzęta, ale był też zdolny do zabijania większych ofiar. Było to możliwe dzięki silnym kończynom przednim oraz mocniejszemu, niż wcześniej sądzono, połączeniu kości szczękowej z przedszczękową. Dowodem na takie zachowania mogą być szczątki zauropodomorfa Sarahsaurus ze śladami ugryzień, przypisywanych dilofozaurowi.

Rekonstrukcja dilofozaura łowiącego ryby. Autor: Stuff-by-Tyto [9].

Funkcja grzebienia

Zagadką pozostaje funkcja charakterystycznego podwójnego grzebienia na głowie dilofozaura. Mało prawdopodobne wydaje się, by pełniły funkcję termoregulacyjną, jak uszy słonia afrykańskiego – miały na to zdecydowanie za małą powierzchnię. O wiele bardziej prawdopodobne, że ta ozdoba miała jakieś – bliżej nieokreślone – znaczenie w komunikacji między dilofozaurami, jak różnego rodzaju ozdoby u wielu współczesnych zwierząt; niemniej bezpośrednich dowodów na taką funkcję grzebienia dilofozaura nie ma.

Część naukowców uważa, że grzebień mógł być wykorzystywany przez samce dilofozaurów podczas okresu godowego do wabienia samic, a także do odstraszania potencjalnych rywali podczas walk o terytorium czy samice. Takie ozdoby są bardzo pospolite wśród współcześnie żyjących zwierząt, że wspomnę tylko grzebień na głowie koguta czy ogon pawia; jest więc pewne, że i u dinozaurów takie ozdoby się pojawiały. Jednak jeśli grzebienie dilofozaurów rzeczywiście pełniły taką funkcję, to wydaje się, że u tych teropodów powinien występować dymorfizm płciowy – samice powinny mieć mniejszy grzebień lub nie mieć go wcale, pewnie też powinny różnić się od samców wymiarami ciała i proporcjami poszczególnych kości. Problem w tym, że na razie nie ma na to żadnych dowodów. Wspomniany wyżej Robert Gay w tekście z 2001 r. „Evidence for sexual dimorphism in the early Jurassic theropod dinosaur Dilophosaurus and a comparison with other related forms”, opublikowanym w Journal of Vertebrate Paleontology, przedstawił wyniki swych badań nad odkrytymi dotąd okazami dilofozaurów, oraz ich porównania z odkrytymi okazami Coelophysis bauri i "Syntarsus" ( = Megapnosaurus lub Coelophysis) rhodesiensis. Gay stwierdził, że o ile różnice w budowie szkieletów różnych okazów dwóch ostatnich gatunków wydają się z dużym prawdopodobieństwem dowodzić występowania u nich dymorfizmu płciowego, o tyle u dilofozaura nie jest to tak jednoznaczne. Różnice w budowie i proporcjach kości znalezionych szkieletów dilofozaurów można równie dobrze – jeśli nie lepiej – wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub śmiercią zwierząt w innym wieku. Gay przyznał jednak, że są to wnioski wyciągane tylko na podstawie obecnie znanych szczątków dilofozaurów, a tych jest niestety niewiele; znalezienie i zbadanie większej liczby skamieniałości mogłoby dostarczyć dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego u tych teropodów. Na dzień dzisiejszy jednak takich dowodów nie ma.

Rekonstrukcja głowy dilofozaura. Autor: Christopherson [10].

Wg Marsha i Roew’a (2020) grzebień dilofozaura był pokryty warstwą keratyny lub skeratynizowaną skóra. Zdaniem tych autorów, grzebień był zbudowany solidniej niż do tej pory sądzono.

Zachowania społeczne

Nie jest pewne, czy dilofozaury żyły samotnie, czy może łączyły się grupy, by wspólnie polować. Znajdowano ślady stóp kilku wędrujących obok siebie teropodów współczesnych dilofozaurowi i najprawdopodobniej blisko z nim spokrewnionych; co więcej, jak już wiemy, kiedy po raz pierwszy odkryto skamieniałości dilofozaura, znaleziono szczątki trzech osobników spoczywających obok siebie. Jednak te dowody można podważyć – ciała dilofozaurów mogły np. zostać zniesione w jedno miejsce przez strumień wody podczas powodzi. A co do śladów, to nie da się jednoznacznie stwierdzić, czy należą one do dilofozaurów, czy jakichś spokrewnionych z nimi, być może jeszcze nieznanych nam zwierząt – nawet, jeśli znajdowane są blisko miejsc, gdzie odkryto szczątki dilofozaurów. Trzeba też pamiętać, że nawet jeśli krewni dilofozaura żyli w stadach, to nie znaczy automatycznie, że to samo dotyczyło dilofozaurów – tak jak np. fakt, że lwy polują w stadach nie oznacza, że inne wielkie koty też. Życie społeczne tych teropodów pozostaje więc tajemnicą.

Patologie

Dokładne przebadanie holotypu ujawniło szereg patologii. Okaz ten nosi ślady ośmiu różnych uszkodzeń obręczy barkowej i przednich kończyn. Są to kolejno: złamanie lewej łopatki, złamanie lewej kości promieniowej, ślady infekcji na skutek punktowej rany w lewej kości łokciowej i paliczku lewego kciuka, anormalne skręcenie trzonu prawej kości ramieniowej, guz na prawej kości promieniowej, ścięcie dalszej powierzchni stawowej III kości prawego śródręcza i kanciaste deformacje pierwszego paliczka trzeciego palca prawej dłoni, powodujące jego trwałe odkształcenie i brak zdolności zginania. Dokładne ustalenie przyczyn tych patologii jest niemożliwe, ale autorzy sugerują, że mogły one być efektem walki z przedstawicielem własnego gatunku lub zdobyczą. Niektóre z uszkodzeń mogły być spowodowane pazurami przednich lub tylnych kończyn, inne mogły wynikać z uderzenia o drzewo lub skałę. Niezależnie od przyczyn ich powstania, uszkodzenia te są dowodem wytrzymałości dilofozaura. Ślady gojenia się kości dowodzą, że zwierzę żyło jeszcze co najmniej kilka miesięcy po powstaniu poważnych ran (Senter i Juengst, 2016).

Pierzasty dilofozaur?

Jeszcze jednym przedmiotem sporu wśród naukowców jest kwestia okrycia ciała dilofozaura. Przez długi czas rekonstruowano go jako zwierzę pokryte łuskami, podobnie jak współcześnie żyjące gady. Stanęło to pod znakiem zapytania, gdy w 1996 r. Gerard Gierliński w artykule „Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts” opublikowanym w The Continental Jurassic, Museum of Northern Arizona Bulletin, wyniki swych badań nad odciskiem pozostawionym przez średniej wielkości wczesnojurajskiego teropoda oznaczonym jako AC 1/7, opisanym pierwotnie przez Edwarda Hitchcocka jeszcze w 1858 r. (przy czym Hitchcock uważał, że ślad ten pozostawił wielki przedpotopowy ptak). Gierliński badając pozostawiony ślad stóp ze śródstopiami, brzucha i „stopki” kulszowej, zauważył na odcisku brzucha charakterystyczne, pędzelkowate odciski; ich badania (m.in. porównanie z odciskami brzucha kondora wielkiego Vultur gryphus) pozwoliło Gierlińskiemu stwierdzić, że odciski znalezione przy AC 1/7 są odciskami piór. (Warto zauważyć, że Gierliński opublikował swój artykuł w tym samym roku, w którym opisano pierwszego upierzonego dinozaura z Chin – sinozauropteryksa, oraz na rok przed opisaniem drugiego – protarcheopteryksa).

Rekonstrukcja dilofozaura. Autor: Arthur Weasley [11].

Taka interpretacja – wskazująca na występowanie piór u teropodów jeszcze na długo przez archeopteryksem – wywołała oczywiście dyskusję wśród paleontologów. Niektórzy, np. Paul Olsen czy Anthony J. Martin – odrzucili tezy Gierlińskiego. Olsen stwierdził, że takie ślady może też pozostawiać mata glonowa wciśnięta w wilgotne podłoże przez siadające na nich zwierzę. Martin z kolei stwierdził, że są to deformacje powstałe w wyniku ruchu autora śladu, powstałe w wyniku jego nacisku na podłoże, a potem podniesienia się, nie mające nic wspólnego z okryciem jego ciała. Panowie Gerard Gierliński i Karol Sabath odpowiedzieli na te zarzuty w przedstawionym podczas konferencji w Dixie State College w stanie Utah w dniach 14-16 marca 2005 r. odczycie „The Hitchcock Enigma: first feathers or artifacts?”, wskazując m.in. na to, że gdyby był do odcisk maty glonowej, należałoby się takich odcisków spodziewać nie tylko na odcisku brzucha, ale i na krańcach śladów stóp. Poza tym w powiększeniu widać, że ślady wskazują na włóknistą strukturę tego, co je pozostawiło, i są podobne do śladów zostawianych przez pióra półpuchowe (semiplumes) współczesnych ptaków, zupełnie zaś różnią się od śladów pozostawianych przez ciało pokryte łuskami przesunięte po wilgotnej powierzchni.

Odkrycie, że już u średniej wielkości wczesnojurajskich teropodów istniały pióra, rodzi szereg nowych wątpliwości. O ile u celurozaurów występowanie piór jest świetnie udokumentowane, i to w bardzo wielu liniach rozwojowych tego kladu, o tyle u innych dinozaurów jest z tym gorzej – co utrudnia dokładną rekonstrukcję przebiegu ewolucji piór u tych zwierząt. Nowsze odkrycia rzucają nowe światło na to zagadnienie - zob. opisy Tianyulong i Concavenator.

Podsumowanie

Ponieważ fauna wczesnej jury nie jest tak dobrze poznana, jak fauna późnej jury czy późnej kredy, dinozaury żyjące w tych czasach – a więc i jeden z największych drapieżników swoich czasów, dilofozaur – mają przed nami więcej tajemnic niż późniejsze dinozaury. Pozostaje czekać na dalsze odkrycia, które – miejmy nadzieję – pomogą nam dowiedzieć się więcej na temat bohatera tego opisu.

Spis gatunków

Dilophosaurus	Welles, 1970
D. wetherilli	(Welles, 1954) Welles, 1970
= Megalosaurus wetherilli	Welles, 1954
= D. "breedorum"	Welles, 1995 vide Welles i Pickering, 1995	nomen nudum
"D." sinensis	Hu, 1993	= Sinosaurus sinensis	(Hu, 1993) Wang, You, Pan i Wang, 2017

Bibliografia

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE 9 (3): e88905. Supplementary Information S1: Morphological variations in the interdental plates of Dilophosaurus wetherilli doi:10.1371/journal.pone.0088905.s001

Lamanna, M. C., Holtz, T. R. Jr, Dodson, P. (1998) "A reassessment of the Chinese Theropod Dinosaur Dilophosaurus sinensis." Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 18, Supplement to Number 3. Abstracts of papers. Fifty-eighth annual meeting, Society of Vertebrate Paleontology, Snowbird Ski and Summer Resort, Snowbird, Utah, September 30 – October 3, 1998, 57a.

Marsh, A., Rowe, T., Simonetti, A. Stockli, D. & Stockli, L. (2014). "The age of the Kayenta Formation of northeastern Arizona: overcoming the challenges of dating fossil bone". Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts, 2014: 178.

Marsh, A.D. & Rowe, T.B. (2020). "A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona". Journal of Paleontology. 94 (S78): 1–103. doi:10.1017/jpa.2020.14.

Senter, P., Juengst, S.L. (2016) Record-Breaking Pain: The Largest Number and Variety of Forelimb Bone Maladies in a Theropod Dinosaur. PLoS ONE 11(2): e0149140. doi:10.1371/journal.pone.0149140

Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Weems R.E. (2019) "Evidence for Bipedal Prosauropods as the Likely Eubrontes Track-Makers." Ichnos (advance online publication) [13].

Xing, L., Bell, P. R., Rothschild, B. M., Ran, H., Zhang, J., Dong, Z., Zhang, W.; Currie, P. J. (2013). "Tooth loss and alveolar remodeling in Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Jurassic strata of the Lufeng Basin, China". Chinese Science Bulletin. doi:10.1007/s11434-013-5765-7

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

http://www.ucmp.berkeley.edu/dilophosaur/intro.html

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D040.htm

http://www.dinodata.net/Dd/Namelist/Tabd/D042.htm

http://personal2.stthomas.edu/JSTWEET/neotheropoda.htm

http://www.ldeo.columbia.edu/edu/dees/courses/v1001/lias12.html

http://students.washington.edu/eoraptor/Coelophysoidea.htm

http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10422ther.htm

http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/340Theropoda/340.100.html#Ceratosauria

http://dinodomain.com/myself.html

http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00683.html

http://dml.cmnh.org/1997Apr/msg00603.html

http://dml.cmnh.org/1997May/msg00119.html