Megapnosaurus

Do sprawdzenia (ustalić ważność oraz przynależność rodzajową M. kayentakate).

Autor:	Dawid Mika
Korekta:	Maciej Ziegler, Adrian Sztuba

---

Megapnosaurus (megapnozaur)
Długość	ok. 2-3 m
Dieta	mięsożerny
Miejsce	M. rhodesiensis Zimbabwe (formacja Forest Sandstone) RPA (formacja Elliot) M. kayentakatae USA Arizona (formacja Kayenta)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 201-181 Ma wczesna jura (hettang-toark)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Neotheropoda Coelophysoidea Coelophysidae
Rekonstrukcja M. rhodesiensis. Autor: Wikipteryx [4] 3 m Porównanie wielkości Megapnosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
M. rhodesiensis Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ERPA, formacja Elliot\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"RPA, formacja Elliot\n","link":"","lat":-28.280000000000001136868377216160297393798828125,"lon":27.489999999999998436805981327779591083526611328125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EZimbabwe \u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Zimbabwe \n","link":"","lat":-19.5799999999999982946974341757595539093017578125,"lon":28.239999999999998436805981327779591083526611328125,"icon":""}],"imageoverlays":null} M. kayentakatae Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUSA, Formacja Kayenta\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"USA, Formacja Kayenta\n","link":"","lat":36.10000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-111,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Megapnozaur to niewielki teropod z kladu celofyzoidów, którego nazwa oznacza "wielki martwy jaszczur". Zasłynął on swoją kontrowersyjną nazwą. Zazwyczaj zalicza się do niego dwa gatunki - M. rhodesiensis i M. kayentakatae, z tym że według części badaczy oba gatunki mogą być synonimami innego teropoda - celofyza, lub "M." kayentakatae może należeć do innego rodzaju.

Klasyfikacja i ważność

M. kayentakatae zjadający skutellozaura. Autor: Dmitry Bogdanov [1]

Megapnozaur początkowo był opisany pod nazwą Syntarsus (co oznacza "zrośnięty nastopek"). Gatunkiem typowym był S. rhodesiensis. Następnie opisano drugi gatunek - S. kayentakatae. Później okazało się, że nazwa rodzajowa jest zajęta przez pewnego chrząszcza, opisanego w 1869 roku. Dlatego w 2001 dwaj polscy entomolodzy Piotr Węgrzynowicz (z Muzeum Ewolucji Instytutu PAN w Warszawie) i dr. Adam Ślipiński oraz jeden entomolog amerykański - Michael Ivie - nadali temu dinozaurowi nową nazwę - Megapnosaurus. Wzbudziło to kontrowersje: jedni paleontolodzy przyjęli nową nazwę i zaczęli używać jej w swoich publikacjach (np. Irmis, 2004), natomiast inni zbojkotowali nową nazwę, ponieważ jej autorowie mogli postąpić wbrew zasadom Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Biologicznej (ICZN), nie dając autorowi poprzedniej nazwy - Michaelowi Raathowi - szansy wybrania nowej i dalej używali starej (np. Tykoski, 2005). Michael Ivie twierdzi (Ivie, M. online), że chciał skontaktować się z Raathem, wysłał nawet list do niego, lecz nie otrzymał od niego odpowiedzi. Dodatkowo później otrzymał fałszywą informację o tym, że Raath nie żyje.

Do tego rodzaju były zaliczane dwa gatunki - M. rhodesiensis i M. kayentakatae. Obecnie nie ma jednak konsensusu co to tego, czy rodzaj ten rzeczywiście zawiera oba gatunki, ani czy jest on ważny. Budowa anatomiczna gatunku typowego - M. rhodesiensis - jest bardzo podobna do budowy anatomicznej celofyza, przez co niektórzy, w tym Raath (Raath i Bristowe, 2004), stwierdzili, że M. rhodesiensis to po prostu synonim celofyza. Z kolei "M." kayentakatae może być synonimem celofyza (Paul, 1993), jak i innym rodzajem celofyzoida. M. kayentakatae nieco różni się od dwóch poprzednich (np. posiada niewielkie grzebienie na czaszce), ponadto analiza Ronalda Tykoskiego z 2005 r. wykazała, że M. rhodesiensis jest bliżej spokrewniony z celofyzem niż z M. kayentakatae, którego najbliższym krewnym jest segizaur. W niektórych innych analizach wyniki są podobne, z tym że "M." kayentakatae jest w nich najbliżej spokrewniony z nieco innymi rodzajami, np. z Gojirasaurus (Ezcurra i Novas, 2007). Istnieją także analizy, w których M. rhodensiensi jednak jest najbliżej spokrewniony z M. kayentakatae (Tykoski i Rowe, 2004). Zob. Coelophysoidea#Kladogramy oraz Theropoda#Kladogramy.

Irmis (2004) uznał też za bardzo podobnego do Megapnosaurus celofyzoida, którego szczątki znaleziono w chińskiej prowincji Junnan (w 2014 roku opisano celofyzoida z tej samej formacji - Panguraptor). Natomiast Hernandez zaliczył do tego rodzaju kości celofyzoida, którego nazwał "Syntarsus" "mexicanum". Jest to jednak nazwa nomen nudum, ze względu na niewskazanie cech diagnostycznych i holotypu (Mortimer, M. online).

Budowa i paleobiologia

M. rhodensiensis

Był to (tak jak inne celofyzoidy) niewielki, lekko zbudowany teropod. Posiadał dość długie kończyny przednie oraz długą paszczę. Żył we wczesnej jurze (hettang-synemur) na terenie obecnego Zimbabwe i RPA. Ten teropod podobnie jak inne celofyzoidy posiadał słaby staw przy kości przedszczękowej oraz słabe kości szczęki, co daje podstawy do podejrzenia, że był on padlinożercą albo żywił się zwierzętami mniejszymi od siebie.

Według Raatha (1977) cechami odróżniającymi Megapnosaurus rhodensiensis (wówczas Syntarsus) od celofyza, to: obecność okna nosowego, charakter kontaktu pomiędzy kością łzową i jarzmową, oraz większe okno przedoczodołowe (ok. 27% długości czaszki u celofyza i 43% u M. rhodensiensis). Jednak późniejsze badania (Bristowe i Raath, 2004) wykazały, że te różnice opierały się na błędnych rekonstrukcjach, a w rzeczywistości nie występowały. Tak więc autorzy badania uznali, że Megapnosaurus i Coelophysis to synonimy. Zauważyli jednak inne różnice, które (wraz z rozdzieleniem czasowym i geograficznym obu taksonów) uzasadniają rozdzielenie ich na poziomie gatunkowym.

Był to jeden z najstarszych znanych dinozaurów posiadających złączone ze sobą obojczyki - widełki. Widełki miały kształt rozwartego "V" - obojczyki tworzyły kąt ok. 130-140 stopni (u jednego osobnika, z powodu obojczyków lekko zagiętych w kształt "S" było to nieco mniej - ok. 115 stopni). Początkowo te widełki uznano za róg aparatu gnykowego.

W Republice Zimbabwe znaleziono w jednym miejscu kości trzydziestu megapnozaurów, co może wskazywać na ich stadny tryb życia. Z drugiej strony mogły być to po prostu kości megapnozaurów, które zginęły w czasie powodzi i zostały zniesione przez wodę w jedno miejsce. Można przypuszczać, że megapnozaury łączyły się w stada do polowania na większą zdobycz czy zbierały się przy wysychających rzekach, aby wyławiać z nich ryby (tak jak celofyzy w serialu "Walking with Dinosaurus: New Blood" czyli "Wędrówki z dinozaurami: Nowa krew").

Podobnie jak u Coelophysis, u M. rhodensiensis widoczny jest podział na osobniki smukłe i masywne (zob. Coelophysis#Dymorfizm płciowy). W kościach megapnozaura widoczne są ślady resorpcji kości podobne do tych, które tworzą się podczas powstawania jaj w ciele matki. Takie puste przestrzenie występowały w kościach tylko masywnych osobników - prawdopodobnie były to samice (Chinsamy, 1990). Jednak nowsze badania dają raczej słabe poparcie co do obecności dymorfizmu płciowego u tych dinozaurów (Griffin i in., 2016). Dowodzą także, że megapnozaur i celofyz wykazywały się dużą indywidualną zmiennością.

M. kayentakatae

Czaszka holotypu M. kayentakatae. Autorzy: Zhiheng Li, Zhonghe Zhou, Julia A. Clarke [2]

Czaszka miała 23 cm długości. Okno przedoczodołowe było długie - rozciągało się na ok. 26% długości czaszki (podobnie jak u Coelophysis). Pod pewnymi względami czaszka tego dinozaura była dość podobna do czaszki Dilophosaurus - kość przedszczękowa i szczękowa były oddzielone przez głębokie wcięcie, a na czaszce znajdowała się para kostnych grzebieni o grubości 1-2 mm, które były utworzone z kości łzowych oraz prawdopodobnie także z kości nosowych. Kość przedszczękowa miała 4 zęby, które były lekko zakrzywione i prawie okrągłe w przekroju. Były słabo (lub nie były wcale) ząbkowane. Niektóre zęby kości zębowej były podobne. Zęby kości szczękowej (których było 18) były silnie zakrzywione, spłaszczone po bokach i silnie ząbkowane. M. kayentakatae posiadał widełki podobne do tych, co M. rhodensiensis.

Tropy i pokrycie ciała

Tropy Grallator. Autor: "Eubrontes" [3]

Niektóre tropy nazywane Grallator mogły być pozostawione przez celofyzoidy podobne do Megapnosaurus.

Być może Megapnosaurus był pokryty prymitywnymi piórami, zapewniającym izolację termiczną lub służącymi do ozdoby. Wprawdzie nie ma to bezpośrednich dowodów, ale w 1996 r. Gerard Gerliński w artykule "Feather-like Impressions in a Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts" przedstawił wyniki badania nad pewnym tropem oznaczonym jako AC 1/7, należącym najprawdopodobniej do teropoda z kladu Coelophysoidea, pochodzącym ze wczesnej jury. Znalazł na nim coś, co zinterpretował jako odciski piór. Jeśli to rzeczywiście są pióra, to ich właściciel był upierzony. Ponieważ zwierzę, które zostawiło ten trop było najprawdopodobniej spokrewnione z megapnozaurem i żyło w podobnym czasie, więc można przypuszczać, że analogicznie megapnozaur też je posiadał. Jednak inni paleontolodzy nie są przekonani co do tego, że są to odciski piór. Zob. Dilophosaurus#Pierzasty dilofozaur?

Etymologia

Nazwa rodzajowa oznacza wielki martwy jaszczur. Nazwano go tak, bo dinozaur ten przypominał nieco badaczom, którzy wymyślili nazwę, jaszczurkę. Nazwa pierwszego gatunku - M. rhodensiensis - odnosi się do Rodezji - dawnej nazwy Republiki Zimbabwe, gdzie odnaleziono jego pierwsze szczątki. Nazwa drugiego gatunku - M. kayentakatae - honoruje Kathleena ("Kayenta Kay") Smitha, który odkrył holotyp tego dinozaura.

Ciekawostki

Syntars nazywany obecnie też megapnozaurem, był pierwszym dinozaurem, którego przedstawiono jako pokrytego piórami. Ilustracja ta wykonana przez Sarah Landry znajdowała się w książce Roberta T. Bakkera z 1975 r. pt. "Dinosaur Rennaisance". Badania linii wzrostu wewnątrz kości sugerują, że megapnozaur mógł żyć ok. 7 lat.

Spis gatunków

Megapnosaurus	Ivie, Ślipinski i Węgrzynowicz 2001
= Syntarsus	Raath, 1969
M. rhodensiensis	Raath, 1969
= Syntarsus rhodensiensis	Raath, 1969
= Coelophysis rhodensiensis	Raath, 1969
M. kayentakatae	Rowe, 1989
= Syntarsus kayentakatae	Rowe, 1989
= Coelophysis kayentakatae	Rowe, 1989

Bibliografia

Bristowe A., Raath M.A. 2004. "A juvenile coelophysoid skull from the Early Jurassic of Zimbabwe, and the synonymy of Coelophysis and Syntarsus". Palaeontologia Africana. 40(40):31-41

Chinsamy A. 1990. "Physiological implications of the bone histology of Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Theropoda)". Palaeontologia Africana. 27:77-82

Griffin C.T., Nesbitt S.J. 2016. "Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds". PNAS. 113 (51) 1475714762

Irmis R.B. 2004. "First report of Megapnosaurus (Theropoda: Coelophysoidea) from China". PaleoBios. 24(3):11–18

Ivie M., Ślipiński A., Węgrzynowicz P. 2001. "Generic homonyms in the Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)". Insecta Mundi. 15 (1).

Knoll F. 2005. "The tetrapod fauna of the Upper Elliot and Clarens formations in the main Karoo Basin (South Africa and Lesotho)". Bulletin de la Societe Geologique de France. 176(1):81-91 DOI: 10.2113/176.1.81

Paul, G.S. 1992. "Are Syntarsus and the Whitaker quarry theropod the same genus?" New Mexico Museum of Natural History.

Rowe T. B. 1989. "A new species of the theropod dinosaur Syntarsus from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona". Journal of Vertebrate Paleontology. 9(2):125-136 DOI: 10.1080/02724634.1989.10011748

Smith D.K, Merrill, A. 2006. "Facial Variation in Coelophysis bauri and the status of Megapnosaurus (Syntarsus)". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.

Tykoski R.S., Forster C.A., Rowe T.B., Sampson S.D., Munyikwa D. 2002. "A furcula in the Coelophysid theropod Syntarsus". Journal of Vertebrate Paleontology. 22(3):728–733

Mortimer, M. online [5]

The Theropod Database [6]

Ivie, M. online [7]