Pentaceratops

Autor:	Maciej Ziegler, Kamil Kamiński, Paweł Konarzewski
Korekta:	Krzysztof Lichota, Marcin Szermański, Tomasz Sokołowski, Łukasz Czepiński

---

Pentaceratops (pentaceratops)
Długość	ok. 6 m
Masa	ok. 2,5 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	zobacz tekst
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 76-73Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae
Rekonstrukcja Pentaceratops w towarzystwie Parksosaurus, który występował w innym miejscu oraz w późniejszym czasie. Autor: ABelov2014 [3]

Wstęp

Pentaceratops to duży ceratops znaleziony (podobnie jak zdecydowana większość członków rodziny Ceratopsidae) w późnokredowych osadach z Ameryki Północnej. Budową przypomina swoich krewnych - miał dwa długie rogi nad oczami i jeden krótki nad nosem. Jego kryza miała dwa duże otwory (okna) zmniejszające ciężar tej olbrzymiej ozdoby. Nazwa rodzajowa dosłownie oznacza "pięcioroga twarz".

Gatunki

Opisano trzy gatunki z rodzaju Pentacertops z czego tylko jeden jest ważny:

P. sternbergi

Czaszka okazu typowego P. sternbergi. Źródło: Osborn, 1923

Miejsce: USA - Nowy Meksyk (formacja Fruitland)

Czas: 76-75,1 Ma

Materiał kopalny i taksonomia: Holotyp (AMNH 6325) to czaszka bez żuchwy i tylnej części kryzy. Początkowo do rodzaju Pentaceratops przypisywano wiele skamieniałości ceratopsydów pochodzących z Nowego Meksyku. Część z nich okazała się należeć do niezidentyfikowanych chasmozaurynów lub nowych taksonów. Wielki i znany okaz zaliczony do Pentaceratops (OMNH 10165) został w 2011 roku holotypem nowego ceratopsyda - Titanoceratops. Fry (2015) stwierdził, że okaz NMMNH P-21098 nie należy do Pentaceratops.

Fowler i Freedman Fowler (2020) uważają, że do Pentaceratops sternbergi, oprócz holotypu można przypisać jedynie dwie inne czaszki: AMNH 1624 i AMNH 1625. Co więcej, holotyp, mimo że obejmuje większość czaszki, nie wykazuje cech diagnostycznych umożliwiających porównanie z Navajoceratops i Terminocavus. Dlatego, aby utrzymać ważność rodzaju Pentaceratops i gatunku typowego, autorzy ci proponują "przeniesienie holotypu" na AMNH 1625 (chodzi o wyznaczenie przez Komisję neotypu na podstawie art. 75.5 ICZN). Bez tego Pentaceratops sternbergi powinien być uznany za nomen dubium, a dla okazów AMNH 1624 i AMNH 1625 powinno się utworzyć nowy takson. Fowler i Freedman Fowler uznali również, że okazy poprzednio zaliczane do Pentaceratops MNA Pl.1747, KUVP 16100 i NMMNH P-37880 reprezentują nowy, nienazwany gatunek.

W 2022 roku Dalman i wspólnicy dla okazu NMMNH P-50000 utworzyli nowy takson - Bisticeratops. Sertich, Loewen i Lund (2023) w krótkim abstrakcie przedstawili nową, niemalże kompletną czaszkę należącą do P. sternbergi. Wygląd i układ różków ciemieniowych różni się od dotychczas przedstawianych na rekonstrukcjach.

Etymologia: Epitet gatunkowy nadano na cześć Charlesa Hazeliusa Sternberga, amerykańskiego paleontologa, który odnalazł szczątki pentaceratopsa rok przed opisaniem ich przez Henry'ego Fairfielda Osborna.

Charakterystyka: Typowy gatunek rodzaju Pentaceratops. Charakteryzował się dość dużą kryzą, która była długa i wąska, a szersza z przodu niż z tyłu. Różki ciemieniowe miały kształt podobny do trójkąta. Okna w kryzie miały delikatnie kanciasty kształt. Rogi nadoczne były stosunkowo smukłe i lekko zakrzywione do przodu. Różek znajdujący się na kości jarzmowej miał kolczasty kształt i był bardziej wydłużony niż u innych przedstawicieli Chasmosaurinae (Fowler i Freedman Fowler, 2020).

P. fenestratus

Miejsce: USA - Nowy Meksyk (formacja Kirtland)

Czas: ok. 75-74 Ma

Materiał kopalny: Holotyp o numerze katalogowym PMU 24923 to niemalże kompletna, lecz zgnieciona czaszka.

Etymologia: Epitet gatunkowy fenestratus pochodzi z łaciny i oznacza okno

Charakterystyka: W 1930 roku Wiman opisał drugi gatunek - Pentaceratops fenestratus, który obecnie uznawany jest za młodszy synonim gatunku typowego - Pentaceratops sternbergi. Jednak Fowler i Freedman Fowler (2020) uznali go za takson odrębny od Pentaceratops sternbergi. Może on być tożsamy z Navajoceratops lub Terminocavus, jednak stan zachowania szczątków uniemożliwia precyzyjne ustalenie systematyki ich właściciela. Cechą charakterystyczną dla tego gatunku jest dodatkowa dziura znajdująca się w kości łuskowej. Zdaniem Lulla (1933) dziura ta mogła być patologią.

P. aquilonius

Rekonstrukcja P. aquilonius. Autor: Nick Longrich [1]

Miejsce: Kanada - Alberta (formacja Dinosaur Park) ? USA - Kolorado (formacja Williams Fork)

Czas: ok. 75,8-75,5 Ma

Historia taksonu: Okaz typowy wraz z paratypem zostały zebrane w 1937 roku. Sternberg (1949) przypisał szczątki te do rodzaju Anchiceratops, następnie klasyfikację tą potwierdzili Langston (1959) oraz Ryan i Evans (2005). W 2014 roku Nicolas Longrich dla powyższych skamieniałość utworzył nowy takson, który nazwał Pentaceratops aquilonius.

Materiał kopalny: Holotyp o numerze katalogowym CMN 9813 to fragmentaryczna prawa kość ciemieniowa i łuskowa wraz z znajdującymi się na nich różkami. Paratyp CMN 9814 to kawałek górnej części prawej kości ciemieniowej oraz dwa epoccipitales z lewej górnej części kości ciemieniowej. Longrich (2014) sądzi, że to tego taksonu może również należeć niekompletna czaszka dojrzewającego chasmozauryna (SDMNH 43470) z formacji Williams Fork.

Chasmozauryn z formacji Williams Fork (SDNHM 43470) został odnaleziony przez Dawna Hammonda w 1985 roku na terenie hrabstwia Rio Blanco znajdującego się w północno-zachodniej części stanu Kolorado. Po raz pierwszy został opisany w 2005 roku przez Diema i Archibalda, lecz nie otrzymał nazwy. W 2006 roku stwierdzono, że należy on do rodzaju Pentaceratops (Sullivan i Lucas, 2006; Lucas i in., 2006)

Etymologia: Epitet gatunkowy aquilonius pochodzi z łaciny i oznacza północny (Ford, online)

Charakterystyka: Jest to trzeci opisany gatunek należący do rodzaju Pentaceratops. Longrich (2014) mimo skąpego materiału wyróżnił unikatowe cechy dla nowego gatunku. Jednak Mallon i wspólnicy (2016) podważają diagnozę przestawioną przez Longricha. Jak zauważyli ornamentacja różków ciemieniowych okazu paratypowego jest bardzo podobna jak u Spiclypeus. Po reinterpretacji układu epiparietales u okazu paratypowego stwierdzi, że różni się on od okazu holotypowego. Dodatkowo zauważyli, że okaz typowy jest młodocianym osobnikiem. W związku z dużymi wątpliwościami oraz przez słabo zachowany materiał kopalny Mallon i in. (2016) uznali Pentaceratops aquilonius za nomen dubium. Wątpliwość taksonu podtrzymują również Fowler i Freedman Fowler (2020).

Chasmozauryn z formacji Williams Fork według Longricha (2014) oraz Dalmana i in. (2022) jest bliskim kuzynem Pentaceratops aquilonius. Żył on ok. 73,5-73 mln lat temu (Sertich i in., 2023).

Środowisko życia

Bistahieversor polujący na Pentaceratops. Autor: ABelov2014 [2].

Możliwe, że pentaceratops bronił się rogami przed takimi drapieżnikami, jak Bistahieversor. Inne dinozaury żyjące w środowisku pentaceratopsa to kaczodzioby lambeozauryn Parasaurolophus, grubogłowy Sphaerotholus i pancerny Nodocephalosaurus. Jak wszystkie ceratopsy, także pentaceratops był roślinożerny.

Spis gatunków

Pentaceratops	Osborn, 1923	?nomen dubium
P. sternbergi	Osborn, 1923	?nomen dubium
= ???P. fenestratus	Wiman, 1930
P. aquilonius	Longrich, 2014	nomen dubium

Bibliografia

Dalman, S., Jasinski, S., & Lucas, S. (2022). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 90: 127–153 [4]

Diem, S., & Archibald, J. D. (2005). "Range extension of southern chasmosaurine ceratopsian dinosaurs into northwestern Colorado". Journal of Paleontology, 79(2), 251-258.

Ford, T, (online) [5]

Fowler, D.W. & Freedman Fowler, E.A. (2020) "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico" PeerJ, 8, e9251. doi:10.7717/peerj.9251.

Fry, J. J. (2015). "Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of Five Referred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico". Fort Hays State University doi:10.58809/SBNH7726 (dysertacja doktorancka)

Lehman T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.

Longrich N.R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32 (3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007

Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research, 51, 292-308. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011

Lucas, S. G., Sullivan, R. M., & Hunt, A. P. (2006). "Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 367-370.

Lull, R.S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1–175.

Mallon J.,C., Ott, C.,J., Larson, P., L., Iuliano, E., M., Evans, D., C., (2016) "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA". PLoS ONE 11(5): e0154218. doi:10.1371/journal.pone.0154218.

Osborn, H.F. (1923) "A new genus and species of Ceratopsia from New Mexico, Pentaceratops sternbergii, American Museum Novitates 93: 1-3

Sertich, J. J, Loewen, M., & Lund, E.K (2023). "New specimens from the upper Campanian od "southen" Laramidia reveal unexpected complexity in "Pentaceratops-like" Chasmosaurinae richness"[w]: "14th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota", pp. 225-227. The Anatomical Record doi:10.1002/ar.25219 (abstrakt)

Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2006). "The Kirtlandian land-vertebrate “age”–faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 7-29.

Wiman, C. (1930), "Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide in New Mexico", Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4 7(2): 1-19