Smok: Różnice pomiędzy wersjami
(→Spis gatunków) |
m (→Budowa i materiał kopalny) |
||
(Nie pokazano 53 wersji utworzonych przez 8 użytkowników) | |||
Linia 1: | Linia 1: | ||
− | + | {{DISPLAYTITLE:''Smok''}} | |
− | { | + | {{Opis |
− | | Autor | + | |Autor = [[Mateusz Tałanda]] |
− | + | |Korekta = [[Krzysztof Lichota]], [[Marcin Szermański]], [[Tomasz Skawiński]], [[Michał Siedlecki]] | |
− | + | |nazwa = ''Smok'' (smok) | |
− | + | |długość = 6-7 m | |
− | | [[Krzysztof Lichota]] | + | |wysokość = |
− | [[Marcin Szermański]] | + | |masa = 500 kg |
− | | | + | |dieta = mięsożerny |
− | + | |miejsce = [[Polska]]<small><br>[[Lisowice]], Marciszów, Poręba(?) <br>([[Basen Germański]])</small> | |
− | + | |czas = {{Występowanie|210|206}} | |
− | + | ok. 208 [[Ma]]<br> | |
− | + | <small>późny [[trias]] (przełom [[noryk]]u i [[retyk]]u)</small> | |
− | + | |systematyka = [[Archosauria]] | |
− | |||
− | | 6-7 m | ||
− | | | ||
− | |||
− | | 500 kg | ||
− | | | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | < | ||
− | | | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | <small>późny [[trias]] (przełom | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | [[ | ||
− | |||
− | |||
− | | | ||
− | |||
− | |||
− | |||
+ | ? [[Theropoda]] / ? [[Rauisuchia]] | ||
+ | |grafika = Smok.jpeg | ||
+ | |podpis = Rekonstrukcja głowy smoka [http://www.poland.us/files/artykuly/file4e5cb21ac4174.201108300549]. | ||
+ | |PorównanieGrupa = Theropoda bazalne | ||
+ | |PorównanieDługość = 6.5 | ||
+ | |mapa = <display_points type="terrain" zoom=4> | ||
+ | 50°40′N, 18°37′E~<small>''Smok wawelski'' - [[holotyp]], cały materiał przypisany i ichnoskamieniałości z Lisowic. | ||
+ | Marciszów, Zawiercie~''Smok'' sp. z Marciszowa k. Zawiercia | ||
+ | </display_points> | ||
+ | }} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
− | ''Smok'' był sporej wielkości drapieżnikiem o niepewnej pozycji taksonomicznej. Jego szczątki zostały znalezione w Lisowicach koło Lublińca. Został opisany przez Grzegorza Niedźwiedzkiego, | + | [[Plik:Smok 1 by apsaravis.jpg|300px|thumb|right|Smok w wyschniętym korycie rzeki podnosi tylną łapę, by uwolnić się od kamienia, który mu wszedł między palce. Autor: [[Edyta Felcyn]].]] |
+ | ''Smok'' był sporej wielkości drapieżnikiem o niepewnej pozycji taksonomicznej. Jego szczątki zostały znalezione w [[Lisowice|Lisowicach]] koło Lublińca. Został opisany przez [[Grzegorz Niedźwiedzki|Grzegorza Niedźwiedzkiego]], [[Tomasz Sulej|Tomasza Suleja]] i [[Jerzy Dzik|Jerzego Dzika]] na łamach [[Acta Palaeontologica Polonica]] w [[2012]] roku. Jego nazwa pochodzi od legendarnego smoka spod zamku na Wawelu. | ||
==Budowa i materiał kopalny== | ==Budowa i materiał kopalny== | ||
− | Mózgoczaszka stanowi materiał [[holotyp]]owy. W asocjacji z nią znaleziono niekompletną czaszkę. W tych samych warstwach znaleziono ponadto wiele kości szkieletu pozaczaszkowego: kręgi, kość ramieniową i łokciową, obie kości udowe, fragment piszczeli, prawie kompletną miednicę. Podobny stan zachowania, wielkość, brak powtarzających się elementów i bliskie położenie mogą sugerować, że należą do tego samego osobnika. Oprócz tego w tej samej cegielni, ale w innym miejscu znaleziono kość przedszczękową i łonową, które do tego osobnika nie należały. Najliczniej znajdowaną skamieniałością smoka są jego zęby, których znaleziono już co najmniej kilkanaście. | + | Mózgoczaszka o numerze katalogowym ZPAL V.33/15 stanowi materiał [[holotyp]]owy. W asocjacji z nią znaleziono niekompletną czaszkę. W tych samych warstwach znaleziono ponadto wiele kości szkieletu pozaczaszkowego: kręgi, kość ramieniową i łokciową, obie kości udowe, fragment piszczeli, prawie kompletną miednicę. Podobny stan zachowania, wielkość, brak powtarzających się elementów i bliskie położenie mogą sugerować, że należą do tego samego osobnika. Oprócz tego w tej samej cegielni, ale w innym miejscu znaleziono kość przedszczękową i łonową, które do tego osobnika nie należały. Najliczniej znajdowaną skamieniałością smoka są jego zęby, których znaleziono już co najmniej kilkanaście. Zęby podobne do zębów ''Smok'' odnaleziono także na stanowisku w Porębie niedaleko Lisowic (także z przełomu noryku i retyku) - mogą one należeć do tego lub blisko spokrewnionego taksonu. Do ''Smok wawelski'' przypisuje się także pięć trójpalczastych tropów, typowych dla dinozaurów drapieżnych. Są masywne i mają 40-50 cm długości. Zostały znalezione w piaskowcach zalegających metr nad warstwą kościonośną. |
''Smok'' wyróżnia się wieloma cechami spośród innych archozaurów. Jego mózgoczaszka ma charakterystyczne lejkowate rozszerzenie i duże przyczepy dla mięśni skrzydłowych. Kość przedszczękowa jest masywna i ma cztery zębodoły. Między nią a kością szczękową brak jest podnosowej dziury i podnosowego otworu. Na kości szczękowej mieściło się 11-12 zębów. Okno przedoczodołowe jest niskie i trójkątne w zarysie. Kość biodrowa ma skomplikowaną budowę, jest dość wysoka. Łączyła się z prawdopodobnie trzema kręgami krzyżowymi. Panewka stawu biodrowego nie miała perforacji. | ''Smok'' wyróżnia się wieloma cechami spośród innych archozaurów. Jego mózgoczaszka ma charakterystyczne lejkowate rozszerzenie i duże przyczepy dla mięśni skrzydłowych. Kość przedszczękowa jest masywna i ma cztery zębodoły. Między nią a kością szczękową brak jest podnosowej dziury i podnosowego otworu. Na kości szczękowej mieściło się 11-12 zębów. Okno przedoczodołowe jest niskie i trójkątne w zarysie. Kość biodrowa ma skomplikowaną budowę, jest dość wysoka. Łączyła się z prawdopodobnie trzema kręgami krzyżowymi. Panewka stawu biodrowego nie miała perforacji. | ||
− | Na podstawie odkrytych szczątków szacuje się, że całe zwierzę mierzyło | + | Na podstawie odkrytych szczątków szacuje się, że całe zwierzę mierzyło 6-7 metrów, a jego czaszka 48-57 centymetrów. Niektóre ze znalezionych zębów należały do jeszcze większych osobników. |
+ | |||
+ | W 2018 roku z Marciszowa koło Zawiercia opisano nowe szczątki przypisane do rodzaju ''Smok'' : 2 izolowane zęby (WNoZ/S/7/192 i 198), kręg grzbietowy (WNoZ/S/7/199), trzon kości ramieniowej (WNoZ/S/7/163)), fragment kości udowej (WNoZ/S/7/160), fragment kości łonowej (WNoZ/S/7/170) oraz część trzonu kości kulszowej (WNoZ/S/7/163)). Autorzy opisu z powodu fragmentaryczności materiału nie przypisali wspomnianych szczątków do gatunku ''S. wawelski'', lecz oznaczono je jako ''Smok'' [[Sp.|sp.]]. | ||
==Paleobiologia== | ==Paleobiologia== | ||
− | Kości czaszki są masywne i mają duże powierzchnie przyczepów mięśni. Świadczą o silnych mięśniach szczęk. Głowa była zatem przystosowana do niezwykle mocnych ugryzień. Towarzyszyły temu ostre, zakrzywione lekko do tyłu zęby, przekraczające 10 centymetrów. Czyniło to z głowy niesamowitą broń. W połączeniu z rozmiarami, smok był najgroźniejszym znanym drapieżnikiem tego okresu. Mógł polować na każde zwierzę w tym ekosystemie, nawet na potężne roślinożerne dicynodonty. Dowodzą tego ślady ugryzień na kościach tych synapsydów. Kończyny przednie były krótsze od tylnych, ale nie rozstrzyga to, jak poruszał się smok. | + | Kości czaszki są masywne i mają duże powierzchnie przyczepów mięśni. Świadczą o silnych mięśniach szczęk. Głowa była zatem przystosowana do niezwykle mocnych ugryzień. Towarzyszyły temu ostre, zakrzywione lekko do tyłu zęby, przekraczające 10 centymetrów. Czyniło to z głowy niesamowitą broń. W połączeniu z rozmiarami, smok był najgroźniejszym znanym drapieżnikiem tego okresu. Mógł polować na każde zwierzę w tym ekosystemie, nawet na potężne roślinożerne dicynodonty. Dowodzą tego ślady ugryzień na kościach tych synapsydów. Kończyny przednie były krótsze od tylnych, ale nie rozstrzyga to, jak poruszał się smok. [[Trop]]y raczej wskazują na dwunożność, ale wciąż nie znana jest budowa dłoni i stopy. Analiza 10 koprolitów znalezionych w Lisowicach wykazała występowanie w nich licznych fragmentów kości (m.in. młodocianego dicynodonta, temnospondyla i ryby), z czego w trzech z nich wspólnie z nimi znaleziono zęby należące do smoka. Może wskazywać to na zdolność tego archozaura do miażdżenia kości ofiar, cechy stwierdzonej u niektórych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]] (Qvarnström, Ahlberg i Niedźwiedzki, 2019). Jest to dobry przykład konwergencji - występowania u niespokrewnionych ze sobą taksonów bardzo podobnych przystosowań w budowie wewnętrznej i zewnętrznej, funkcjonowaniu lub zachowaniu. |
==Pozycja systematyczna== | ==Pozycja systematyczna== | ||
+ | [[Plik:Smok szkielet.JPG|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu smoka na Wydziale Biologii UW. Fot. Mateusz Tałanda.]] | ||
+ | [[Plik:Smok zab.jpg|300px|thumb|right|Fragment zęba smoka. Fot. Dawid Mazurek.]] | ||
+ | [[Plik:Smok kreg.jpg|300px|thumb|right|Kręg grzbietowy. Fot. Andrzej Wolniewicz.]] | ||
+ | [[Plik:Smok sacral.jpg|300px|thumb|right|Kręg krzyżowy. Fot. Marlena Świło.]] | ||
+ | [[Plik:Smok caudal.jpg|300px|thumb|right|Kręg ogonowy. Fot. Marcin Woś.]] | ||
+ | [[Plik:Smok ilium.jpg|300px|thumb|right|Niekompletna kość biodrowa. Fot. Marcin Woś.]] | ||
+ | [[Plik:Comparison of two Smok reconstructions by Szymon Górnicki.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja smoka jako pseudozucha (górny rysunek) i jako teropoda (dolny rysunek). Autor: Szymon Górnicki. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Comparison_of_two_Smok_reconstructions_by_Szymon_G%C3%B3rnicki.jpg]]] | ||
+ | |||
Mozaikowatość cech smoka przynosi ogromne problemy z klasyfikacją tego gatunku. Na pewno jest to zwierzę archozaurokształtne, o czym świadczy brak otworu ciemieniowego, kontakt kości jarzmowej z kością kwadratowo-jarzmową, okno przedoczodołowe i serracja na krawędziach zębów. Przynależności do archozaurów dowodzi wyrostki podniebienne kości szczękowych, które spotykają się przyśrodkowo i rostralnośrodkowy guz na bliższej części kości udowej. Trudno natomiast powiedzieć, do której grupy archozaurów smok należy, ponieważ posiada zarówno cechy kojarzone z teropodami jak i z rauizuchami. | Mozaikowatość cech smoka przynosi ogromne problemy z klasyfikacją tego gatunku. Na pewno jest to zwierzę archozaurokształtne, o czym świadczy brak otworu ciemieniowego, kontakt kości jarzmowej z kością kwadratowo-jarzmową, okno przedoczodołowe i serracja na krawędziach zębów. Przynależności do archozaurów dowodzi wyrostki podniebienne kości szczękowych, które spotykają się przyśrodkowo i rostralnośrodkowy guz na bliższej części kości udowej. Trudno natomiast powiedzieć, do której grupy archozaurów smok należy, ponieważ posiada zarówno cechy kojarzone z teropodami jak i z rauizuchami. | ||
+ | <blockquote> | ||
Cechy dinozaurowe: | Cechy dinozaurowe: | ||
− | + | * dół nadskroniowy, rozszerzający się na kość czołową, trzy kręgi krzyżowe, | |
− | |||
− | |||
− | + | * antitrochanter rozszerzający się na kość biodrową, | |
− | + | * przedni krętarz na kości udowej, | |
− | + | * budowa mózgoczaszki, | |
+ | * tropy przypisywane smokowi. | ||
+ | </blockquote> | ||
+ | <blockquote> | ||
Cechy rauizuchowe: | Cechy rauizuchowe: | ||
− | + | * trójkątne okno przedoczodołowe, | |
− | + | * wyrostek podniebienny na kości szczękowej i przedszczękowej w kształcie kołnierza, | |
− | + | * rozdwojona powierzchnia stawowa kości jarzmowej, która łączyła się z kością zewnątrzskrzydłową, | |
− | |||
− | |||
+ | * wzmocnienie na bocznej powierzchni kości biodrowej, nad panewką. | ||
+ | </blockquote> | ||
+ | <blockquote> | ||
Cechy prymitywne: | Cechy prymitywne: | ||
− | + | * niepneumatyczna budowa mózgoczaszki, | |
− | + | * wyrostek paroccipital, który jest ustawiony grzbietowo do kłykcia potylicznego, | |
− | + | * kość zaczołowa (obecna też u rauizuchów, nieobecna u dinozaurów), | |
− | + | * budowa wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, | |
− | + | * zamknięta panewka stawu biodrowego. | |
+ | </blockquote> | ||
To wszystko sprawia, że smok jest trudnym wyzwaniem dla filogenetyków. Pokazuje, że wciąż słabo rozumiemy ewolucję archozaurów. | To wszystko sprawia, że smok jest trudnym wyzwaniem dla filogenetyków. Pokazuje, że wciąż słabo rozumiemy ewolucję archozaurów. | ||
==Geologia stanowiska== | ==Geologia stanowiska== | ||
− | Cegielnia w Lisowicach geologicznie należy do Basenu Germańskiego. Litostratygraficznie odpowiada osadom kajprowym, a więc | + | Cegielnia w Lisowicach geologicznie należy do Basenu Germańskiego. Litostratygraficznie odpowiada osadom kajprowym, a więc wiekowi [[trias późny|późnotriasowemu]]. Znaleziony materiał roślinny reprezentuje formy występujące w [[noryk]]u i [[retyk]]u. Można więc uznać, że osady pochodzą prawdopodobnie z przełomu tych dwóch pięter. Dominują osady pochodzenia rzecznego, reprezentowane przez zlepieńce, różnej frakcji szare mułowce wapniste, piaskowce. Często znajdowane są wapienne konkrecje, czasami zawierające kości. Liczne są różne mineralizacje - kalcytu, pirytu, stroncjanitu i galeny. Osady, zwłaszcza warstwy mułowców, bogate są w szczątki roślinne. Na piaskowcach można obserwować różne skamieniałości śladowe, w tym tropy dinozaurów i ślady bezkręgowców. W górnej części profilu, w warstwie zlepieńca, występują onkoidy. Kości występują w dwumetrowej warstwie mułowca i w znajdujących się tuż pod nimi zlepieńcach. |
==Środowisko życia== | ==Środowisko życia== | ||
− | Stanowisko paleontologiczne w Lisowicach dostarczyło wielu informacji na temat środowiska, w którym spoczęły kości okolicznych zwierząt. Osady zostały naniesione przez bogate w węglan wapnia rzeki, które przepływały po tamtym terenie. Rzeki te miały różny charakter i wielkość. W tych dobrze natlenionych bujnie rozwijało się życie. Na dnie roiło się od różnych bezkręgowców i mikroorganizmów. Wśród nich wyróżniały się duże, kilkunastocentymetrowe małże. Liczne były skorupiaki takie jak małżoraczki i konchostraki. Na mniejsze zwierzęta polowały ryby. Wśród nich było kilka gatunków rekinów oraz sporej wielkości ryba dwudyszna, która pożywiała się małżami. Roiło się też od ryb ganoidowych, które padały ofiarą plagiozaurów i cyklotozaurów. Liczne były także różnego rodzaju glony. Nie wszędzie były dobre warunki do życia. Miejscami tworzyły się starorzecza i zastoiska, przepełnione gnijącą materią organiczną, rozkładaną przez bakterie beztlenowe. Pozbawione były one tlenu, zastąpionego przez dwutlenek węgla i siarkowodór. Zdarzały się też źródła mineralne, które również zmieniały skład chemiczny wody. W tych niekorzystnych warunkach mogły się zachować liczne szczątki zwierząt wodnych i lądowych. Tam gdzie warunki dla innych organizmów były złe, tworzyły się sinicowe onkoidy. Nad brzegami rzek bujnie rozwijały się lasy roślin nagozalążkowych, głównie przodków dzisiejszych roślin iglastych i miłorzębów. Nad nimi unosiły się wczesne pterozaury. Zarośla tworzyły paprocie i widłaki. W ściółce można było spotkać wątrobowce i mszaki, pomiędzy którymi przemykały chrząszcze. Łuskowate, niewielkie liście wielu roślin mogą wskazywać na klimat okresowo suchy. Wśród kręgowców lądowych dominowały różne gatunki niewielkich roślinożernych gadów. Polowały na nie dinozaury drapieżne pokrewne celofyzom. Największym roślinożercą był dicynodont | + | Stanowisko paleontologiczne w Lisowicach dostarczyło wielu informacji na temat środowiska, w którym spoczęły kości okolicznych zwierząt. Osady zostały naniesione przez bogate w węglan wapnia rzeki, które przepływały po tamtym terenie. Rzeki te miały różny charakter i wielkość. W tych dobrze natlenionych bujnie rozwijało się życie. Na dnie roiło się od różnych bezkręgowców i mikroorganizmów. Wśród nich wyróżniały się duże, kilkunastocentymetrowe małże. Liczne były skorupiaki takie jak małżoraczki i konchostraki. Na mniejsze zwierzęta polowały ryby. Wśród nich było kilka gatunków rekinów oraz sporej wielkości ryba dwudyszna, która pożywiała się małżami. Roiło się też od ryb ganoidowych, które padały ofiarą plagiozaurów i cyklotozaurów. Liczne były także różnego rodzaju glony. Nie wszędzie były dobre warunki do życia. Miejscami tworzyły się starorzecza i zastoiska, przepełnione gnijącą materią organiczną, rozkładaną przez bakterie beztlenowe. Pozbawione były one tlenu, zastąpionego przez dwutlenek węgla i siarkowodór. Zdarzały się też źródła mineralne, które również zmieniały skład chemiczny wody. W tych niekorzystnych warunkach mogły się zachować liczne szczątki zwierząt wodnych i lądowych. Tam, gdzie warunki dla innych organizmów były złe, tworzyły się sinicowe onkoidy. Nad brzegami rzek bujnie rozwijały się lasy roślin nagozalążkowych, głównie przodków dzisiejszych roślin iglastych i miłorzębów. Nad nimi unosiły się wczesne pterozaury. Zarośla tworzyły paprocie i widłaki. W ściółce można było spotkać wątrobowce i mszaki, pomiędzy którymi przemykały chrząszcze. Łuskowate, niewielkie liście wielu roślin mogą wskazywać na klimat okresowo suchy. Wśród kręgowców lądowych dominowały różne gatunki niewielkich roślinożernych gadów. Polowały na nie dinozaury drapieżne pokrewne celofyzom. Największym roślinożercą był ogromny dicynodont ''[[Lisowicia|Lisowicia bojani]]'', który prawdopodobnie preferował miękkie części roślin. Wszystkie te zwierzęta musiały padać ofiarą smoka, który niepodzielnie rządził tą okolicą. |
+ | |||
+ | Smok z Marciszowa żył w terenie pokrytym rzekami. Współwystępował m.in. z wielkim dicynodontem, odmiennym od ''Lisowicia bojani'', nieokreślonym [[Silesauridae|silezaurydem]], innymi tetrapodami oraz małżami. | ||
==Historia badań== | ==Historia badań== | ||
Pierwsze niewątpliwe kości smoka znaleziono w [[2006]] roku. W tym samym roku zorganizowano krótki obóz, składający się z kilku osób mieszkających w namiotach. Udało się im znaleźć między innymi kość udową smoka. Następnie wiosną [[2007]] odbyły się pojedyncze wyjazdy, w trakcie których natrafiono na nagromadzenie kości czaszki. Latem tego samego roku odbył się pierwszy obóz studencki. Nikt się wtedy nie spodziewał, że to będzie jeden z pięciu miesięcznych obozów wykopaliskowych, które odbywały się co roku. Brali w nich udział studenci z całej Polski. Początkowo przyjeżdżali tylko doświadczeni studenci, wybierani spośród uczestników wykopalisk w Krasiejowie. Później zaczęto przyjmować zupełnie nowych studentów, w [[2011]] roku w wykopaliskach wzięli udział pierwsi obcokrajowcy – Czesi. Mimo doświadczeń z Krasiejowa, ciężko było znaleźć jakiekolwiek skamieniałości kręgowców w Lisowicach. Bywały dni, gdy nic nie udawało się znaleźć. Nawet, gdy coś znaleziono, rzadko był to smok. Większość skamieniałości należała do zwierząt wodnych, lądowe należały do rzadkości, a szczególnie drapieżniki. Dlatego kości smoka były wyjątkowym rarytasem. Najczęściej znajdowane głównie zęby. Były piękne - czarne i błyszczące z wyraźnie ząbkowaną krawędzią. Co roku było ich kilka. | Pierwsze niewątpliwe kości smoka znaleziono w [[2006]] roku. W tym samym roku zorganizowano krótki obóz, składający się z kilku osób mieszkających w namiotach. Udało się im znaleźć między innymi kość udową smoka. Następnie wiosną [[2007]] odbyły się pojedyncze wyjazdy, w trakcie których natrafiono na nagromadzenie kości czaszki. Latem tego samego roku odbył się pierwszy obóz studencki. Nikt się wtedy nie spodziewał, że to będzie jeden z pięciu miesięcznych obozów wykopaliskowych, które odbywały się co roku. Brali w nich udział studenci z całej Polski. Początkowo przyjeżdżali tylko doświadczeni studenci, wybierani spośród uczestników wykopalisk w Krasiejowie. Później zaczęto przyjmować zupełnie nowych studentów, w [[2011]] roku w wykopaliskach wzięli udział pierwsi obcokrajowcy – Czesi. Mimo doświadczeń z Krasiejowa, ciężko było znaleźć jakiekolwiek skamieniałości kręgowców w Lisowicach. Bywały dni, gdy nic nie udawało się znaleźć. Nawet, gdy coś znaleziono, rzadko był to smok. Większość skamieniałości należała do zwierząt wodnych, lądowe należały do rzadkości, a szczególnie drapieżniki. Dlatego kości smoka były wyjątkowym rarytasem. Najczęściej znajdowane głównie zęby. Były piękne - czarne i błyszczące z wyraźnie ząbkowaną krawędzią. Co roku było ich kilka. | ||
− | [[2008]] rok był dość przełomowy. W National Geographic ukazał się artykuł poświęcony odkryciom z Lisowic, czemu była też poświęcona konferencja prasowa w Warszawie. Zaś w Acta Palaeontologica Polonica pojawił się krótki artykuł z wstępnymi wynikami badań, w którym zaklasyfikowano smoka do teropodów. Największa rewelacja czekała jednak w terenie. Udało się znaleźć prawie kompletną, ale dysartykułowaną miednicę, którą przypisano smokowi. Swoją nietypową budową również nie rozstrzygnęła o przynależności taksonomicznej smoka, generując kolejne pytania. | + | [[2008]] rok był dość przełomowy. W National Geographic ukazał się artykuł poświęcony odkryciom z Lisowic, czemu była też poświęcona konferencja prasowa w Warszawie. Zaś w [[Acta Palaeontologica Polonica]] pojawił się krótki artykuł z wstępnymi wynikami badań, w którym zaklasyfikowano smoka do teropodów. Największa rewelacja czekała jednak w terenie. Udało się znaleźć prawie kompletną, ale dysartykułowaną miednicę, którą przypisano smokowi. Swoją nietypową budową również nie rozstrzygnęła o przynależności taksonomicznej smoka, generując kolejne pytania. |
[[2009]] i [[2010]] nie były już tak łaskawe w smocze kości. Znów znajdowano głównie zęby. Dopiero ostatniego dnia wykopalisk za pomocą koparki znaleziono kość udową smoka. Była zatopiona w litej skale. Wydobycie jej zajęło ponad godzinę. Kilka młotków i kilof okazały się niewystarczające. Odłamki z uderzanych o siebie narzędzi raniły ludzi wokół. Dopiero koparce udało się ją wyrwać z objęć Matki Ziemi. Kość była trochę pokruszona po tej operacji, ale udało się ją wypreparować i złożyć. | [[2009]] i [[2010]] nie były już tak łaskawe w smocze kości. Znów znajdowano głównie zęby. Dopiero ostatniego dnia wykopalisk za pomocą koparki znaleziono kość udową smoka. Była zatopiona w litej skale. Wydobycie jej zajęło ponad godzinę. Kilka młotków i kilof okazały się niewystarczające. Odłamki z uderzanych o siebie narzędzi raniły ludzi wokół. Dopiero koparce udało się ją wyrwać z objęć Matki Ziemi. Kość była trochę pokruszona po tej operacji, ale udało się ją wypreparować i złożyć. | ||
− | Publikacja pierwszego opisu z nazwą smoka spotkała się z trudnościami. Niejednoznaczna mozaika cech i dysartykulacja szczątków nasuwały podejrzenia, że to mogą być wymieszane szczątki różnych archozaurów. Jednak kości pasowały do siebie wielkością i nie powtarzały się, co przemawiało za tym, że są to szczątki jednego osobnika rozwleczone przez prąd wody. Identyfikacja taksonomiczna budziła kontrowersje. W końcu jednak w [[2011]] roku, znów w APP przyjęto do druku artykuł będący formalnym opisem smoka. Wiadomość o tym dotarła, gdy trwał już kolejny obóz poszukiwawczy. Przez cały miesiąc udało się znaleźć tylko kilka zębów tego zwierzęcia. Największe perełki wyszły dopiero w ciągu ostatnich dni. Wydobyto kompletny kręg grzbietowy i parę kości czaszki. W | + | Publikacja pierwszego opisu z nazwą smoka spotkała się z trudnościami. Niejednoznaczna mozaika cech i dysartykulacja szczątków nasuwały podejrzenia, że to mogą być wymieszane szczątki różnych archozaurów. Jednak kości pasowały do siebie wielkością i nie powtarzały się, co przemawiało za tym, że są to szczątki jednego osobnika rozwleczone przez prąd wody. Identyfikacja taksonomiczna budziła kontrowersje. W końcu jednak w [[2011]] roku, znów w APP przyjęto do druku artykuł będący formalnym opisem smoka. Wiadomość o tym dotarła, gdy trwał już kolejny obóz poszukiwawczy. Przez cały miesiąc udało się znaleźć tylko kilka zębów tego zwierzęcia. Największe perełki wyszły dopiero w ciągu ostatnich dni. Wydobyto kompletny kręg grzbietowy i parę kości czaszki. W 2012 i 2013 roku odnaleziono kolejne [[kręg]]i. 18 listopada 2013 roku [[Grzegorz Niedźwiedzki]] obronił rozprawę doktorską poświęconą tafonomii, osteologii, paleobiologii i pozycji filogenetycznej ''Smok''. |
+ | |||
+ | Kości smoka można oglądać w muzeum paleontologicznym w Lisowicach. Znajduje się tam też rekonstrukcja szkieletu i ciała tego zwierzęcia. Rekonstrukcję szkieletu można także zobaczyć na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego. | ||
== Spis gatunków == | == Spis gatunków == | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
− | + | | {{V|''Smok''}} | |
− | | [[Niedźwiedzki]], [[Sulej]] i [[Dzik]], [[2012]] | + | | {{Kpt|[[Grzegorz Niedźwiedzki|Niedźwiedzki]]}}, {{Kpt|[[Tomasz Sulej|Sulej]]}} i {{Kpt|[[Jerzy Dzik|Dzik]]}}, [[2012]] |
|- | |- | ||
− | + | | {{V|''S. wawelski''}} | |
− | | [[Niedźwiedzki]], [[Sulej]] i [[Dzik]], [[2012]] | + | | {{Kpt|[[Grzegorz Niedźwiedzki|Niedźwiedzki]]}}, {{Kpt|[[Tomasz Sulej|Sulej]]}} i {{Kpt|[[Jerzy Dzik|Dzik]]}}, [[2012]] |
|} | |} | ||
== Bibliografia == | == Bibliografia == | ||
− | <small>Niedźwiedzki G., | + | <small> |
+ | Dzik, J., Niedźwiedzki, G., Sulej, T. 2008. Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych. Ewolucja, t. 3, str. 2–21. [http://muzewol.pan.pl/Ewolucja/Ewolucja3.pdf] | ||
+ | |||
+ | Dzik, J., Sulej, T., Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica, t. 53, nr 4, str. 733–738. [http://dx.doi.org/10.4202/app.2008.0415] | ||
+ | |||
+ | Gorzelak, P., Niedźwiedzki, G., Skawina, A. 2009. Pathologies of non-marine bivalve shells from the Late Triassic of Poland. Lethaia, t. 43, str. 285–289. [[DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00188.x]] | ||
− | + | Niedźwiedzki, G. i Ewa Budziszewska-Karwowska, E. (2018). "A new occurrence of the Late Triassic archosaur Smok in southern Poland". Acta Palaeontologica Polonica. 63 (4): 703–712. [https://doi.org/10.4202%2Fapp.00505.2018] | |
− | + | Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia, t. 44, nr 1, str. 87–92. [[DOI: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x]] | |
− | Niedźwiedzki G., Sulej T., Dzik J. | + | Niedźwiedzki, G., Sulej, T., Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica, t. 57, nr 2, str. 267–276. [[doi:10.4202/app.2010.0045]] |
− | + | Qvarnström, M.; Ahlberg, P. E.; Niedźwiedzki, G. (2019). "Tyrannosaurid-like osteophagy by a Triassic archosaur". Scientific Reports. 9 (1): 925. [https://doi.org/10.1038%2Fs41598-018-37540-4] | |
+ | |||
+ | Sulej, T., Niedźwiedzki, G., Bronowicz, R. 2012. A new Late Triassic vertebrate fauna from Poland with turtles, aetosaurs, and coelophysoid dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 32, nr 5, str. 1033–1041. [[doi:10.1080/02724634.2012.694384]]. | ||
+ | </small> | ||
+ | [[Kategoria:Archosauria]] | ||
[[Kategoria:Rauisuchia]] | [[Kategoria:Rauisuchia]] | ||
[[Kategoria:Dinosauria]] | [[Kategoria:Dinosauria]] |
Wersja z 17:51, 23 gru 2023
Autor: | Mateusz Tałanda |
Korekta: | Krzysztof Lichota, Marcin Szermański, Tomasz Skawiński, Michał Siedlecki |
Smok (smok) | |||||
---|---|---|---|---|---|
Długość | 6-7 m | ||||
Masa | 500 kg | ||||
Dieta | mięsożerny | ||||
Miejsce | Polska Lisowice, Marciszów, Poręba(?) (Basen Germański) | ||||
Czas | |||||
Systematyka | Archosauria
? Theropoda / ? Rauisuchia | ||||
Rekonstrukcja głowy smoka [2].
Porównanie wielkości Smok i człowieka. | |||||
Mapa znalezisk | |||||
Wczytywanie mapy…
|
Wstęp
Smok był sporej wielkości drapieżnikiem o niepewnej pozycji taksonomicznej. Jego szczątki zostały znalezione w Lisowicach koło Lublińca. Został opisany przez Grzegorza Niedźwiedzkiego, Tomasza Suleja i Jerzego Dzika na łamach Acta Palaeontologica Polonica w 2012 roku. Jego nazwa pochodzi od legendarnego smoka spod zamku na Wawelu.
Budowa i materiał kopalny
Mózgoczaszka o numerze katalogowym ZPAL V.33/15 stanowi materiał holotypowy. W asocjacji z nią znaleziono niekompletną czaszkę. W tych samych warstwach znaleziono ponadto wiele kości szkieletu pozaczaszkowego: kręgi, kość ramieniową i łokciową, obie kości udowe, fragment piszczeli, prawie kompletną miednicę. Podobny stan zachowania, wielkość, brak powtarzających się elementów i bliskie położenie mogą sugerować, że należą do tego samego osobnika. Oprócz tego w tej samej cegielni, ale w innym miejscu znaleziono kość przedszczękową i łonową, które do tego osobnika nie należały. Najliczniej znajdowaną skamieniałością smoka są jego zęby, których znaleziono już co najmniej kilkanaście. Zęby podobne do zębów Smok odnaleziono także na stanowisku w Porębie niedaleko Lisowic (także z przełomu noryku i retyku) - mogą one należeć do tego lub blisko spokrewnionego taksonu. Do Smok wawelski przypisuje się także pięć trójpalczastych tropów, typowych dla dinozaurów drapieżnych. Są masywne i mają 40-50 cm długości. Zostały znalezione w piaskowcach zalegających metr nad warstwą kościonośną.
Smok wyróżnia się wieloma cechami spośród innych archozaurów. Jego mózgoczaszka ma charakterystyczne lejkowate rozszerzenie i duże przyczepy dla mięśni skrzydłowych. Kość przedszczękowa jest masywna i ma cztery zębodoły. Między nią a kością szczękową brak jest podnosowej dziury i podnosowego otworu. Na kości szczękowej mieściło się 11-12 zębów. Okno przedoczodołowe jest niskie i trójkątne w zarysie. Kość biodrowa ma skomplikowaną budowę, jest dość wysoka. Łączyła się z prawdopodobnie trzema kręgami krzyżowymi. Panewka stawu biodrowego nie miała perforacji.
Na podstawie odkrytych szczątków szacuje się, że całe zwierzę mierzyło 6-7 metrów, a jego czaszka 48-57 centymetrów. Niektóre ze znalezionych zębów należały do jeszcze większych osobników.
W 2018 roku z Marciszowa koło Zawiercia opisano nowe szczątki przypisane do rodzaju Smok : 2 izolowane zęby (WNoZ/S/7/192 i 198), kręg grzbietowy (WNoZ/S/7/199), trzon kości ramieniowej (WNoZ/S/7/163)), fragment kości udowej (WNoZ/S/7/160), fragment kości łonowej (WNoZ/S/7/170) oraz część trzonu kości kulszowej (WNoZ/S/7/163)). Autorzy opisu z powodu fragmentaryczności materiału nie przypisali wspomnianych szczątków do gatunku S. wawelski, lecz oznaczono je jako Smok sp..
Paleobiologia
Kości czaszki są masywne i mają duże powierzchnie przyczepów mięśni. Świadczą o silnych mięśniach szczęk. Głowa była zatem przystosowana do niezwykle mocnych ugryzień. Towarzyszyły temu ostre, zakrzywione lekko do tyłu zęby, przekraczające 10 centymetrów. Czyniło to z głowy niesamowitą broń. W połączeniu z rozmiarami, smok był najgroźniejszym znanym drapieżnikiem tego okresu. Mógł polować na każde zwierzę w tym ekosystemie, nawet na potężne roślinożerne dicynodonty. Dowodzą tego ślady ugryzień na kościach tych synapsydów. Kończyny przednie były krótsze od tylnych, ale nie rozstrzyga to, jak poruszał się smok. Tropy raczej wskazują na dwunożność, ale wciąż nie znana jest budowa dłoni i stopy. Analiza 10 koprolitów znalezionych w Lisowicach wykazała występowanie w nich licznych fragmentów kości (m.in. młodocianego dicynodonta, temnospondyla i ryby), z czego w trzech z nich wspólnie z nimi znaleziono zęby należące do smoka. Może wskazywać to na zdolność tego archozaura do miażdżenia kości ofiar, cechy stwierdzonej u niektórych tyranozaurydów (Qvarnström, Ahlberg i Niedźwiedzki, 2019). Jest to dobry przykład konwergencji - występowania u niespokrewnionych ze sobą taksonów bardzo podobnych przystosowań w budowie wewnętrznej i zewnętrznej, funkcjonowaniu lub zachowaniu.
Pozycja systematyczna
Mozaikowatość cech smoka przynosi ogromne problemy z klasyfikacją tego gatunku. Na pewno jest to zwierzę archozaurokształtne, o czym świadczy brak otworu ciemieniowego, kontakt kości jarzmowej z kością kwadratowo-jarzmową, okno przedoczodołowe i serracja na krawędziach zębów. Przynależności do archozaurów dowodzi wyrostki podniebienne kości szczękowych, które spotykają się przyśrodkowo i rostralnośrodkowy guz na bliższej części kości udowej. Trudno natomiast powiedzieć, do której grupy archozaurów smok należy, ponieważ posiada zarówno cechy kojarzone z teropodami jak i z rauizuchami.
Cechy dinozaurowe:
- dół nadskroniowy, rozszerzający się na kość czołową, trzy kręgi krzyżowe,
- antitrochanter rozszerzający się na kość biodrową,
- przedni krętarz na kości udowej,
- budowa mózgoczaszki,
- tropy przypisywane smokowi.
Cechy rauizuchowe:
- trójkątne okno przedoczodołowe,
- wyrostek podniebienny na kości szczękowej i przedszczękowej w kształcie kołnierza,
- rozdwojona powierzchnia stawowa kości jarzmowej, która łączyła się z kością zewnątrzskrzydłową,
- wzmocnienie na bocznej powierzchni kości biodrowej, nad panewką.
Cechy prymitywne:
- niepneumatyczna budowa mózgoczaszki,
- wyrostek paroccipital, który jest ustawiony grzbietowo do kłykcia potylicznego,
- kość zaczołowa (obecna też u rauizuchów, nieobecna u dinozaurów),
- budowa wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych,
- zamknięta panewka stawu biodrowego.
To wszystko sprawia, że smok jest trudnym wyzwaniem dla filogenetyków. Pokazuje, że wciąż słabo rozumiemy ewolucję archozaurów.
Geologia stanowiska
Cegielnia w Lisowicach geologicznie należy do Basenu Germańskiego. Litostratygraficznie odpowiada osadom kajprowym, a więc wiekowi późnotriasowemu. Znaleziony materiał roślinny reprezentuje formy występujące w noryku i retyku. Można więc uznać, że osady pochodzą prawdopodobnie z przełomu tych dwóch pięter. Dominują osady pochodzenia rzecznego, reprezentowane przez zlepieńce, różnej frakcji szare mułowce wapniste, piaskowce. Często znajdowane są wapienne konkrecje, czasami zawierające kości. Liczne są różne mineralizacje - kalcytu, pirytu, stroncjanitu i galeny. Osady, zwłaszcza warstwy mułowców, bogate są w szczątki roślinne. Na piaskowcach można obserwować różne skamieniałości śladowe, w tym tropy dinozaurów i ślady bezkręgowców. W górnej części profilu, w warstwie zlepieńca, występują onkoidy. Kości występują w dwumetrowej warstwie mułowca i w znajdujących się tuż pod nimi zlepieńcach.
Środowisko życia
Stanowisko paleontologiczne w Lisowicach dostarczyło wielu informacji na temat środowiska, w którym spoczęły kości okolicznych zwierząt. Osady zostały naniesione przez bogate w węglan wapnia rzeki, które przepływały po tamtym terenie. Rzeki te miały różny charakter i wielkość. W tych dobrze natlenionych bujnie rozwijało się życie. Na dnie roiło się od różnych bezkręgowców i mikroorganizmów. Wśród nich wyróżniały się duże, kilkunastocentymetrowe małże. Liczne były skorupiaki takie jak małżoraczki i konchostraki. Na mniejsze zwierzęta polowały ryby. Wśród nich było kilka gatunków rekinów oraz sporej wielkości ryba dwudyszna, która pożywiała się małżami. Roiło się też od ryb ganoidowych, które padały ofiarą plagiozaurów i cyklotozaurów. Liczne były także różnego rodzaju glony. Nie wszędzie były dobre warunki do życia. Miejscami tworzyły się starorzecza i zastoiska, przepełnione gnijącą materią organiczną, rozkładaną przez bakterie beztlenowe. Pozbawione były one tlenu, zastąpionego przez dwutlenek węgla i siarkowodór. Zdarzały się też źródła mineralne, które również zmieniały skład chemiczny wody. W tych niekorzystnych warunkach mogły się zachować liczne szczątki zwierząt wodnych i lądowych. Tam, gdzie warunki dla innych organizmów były złe, tworzyły się sinicowe onkoidy. Nad brzegami rzek bujnie rozwijały się lasy roślin nagozalążkowych, głównie przodków dzisiejszych roślin iglastych i miłorzębów. Nad nimi unosiły się wczesne pterozaury. Zarośla tworzyły paprocie i widłaki. W ściółce można było spotkać wątrobowce i mszaki, pomiędzy którymi przemykały chrząszcze. Łuskowate, niewielkie liście wielu roślin mogą wskazywać na klimat okresowo suchy. Wśród kręgowców lądowych dominowały różne gatunki niewielkich roślinożernych gadów. Polowały na nie dinozaury drapieżne pokrewne celofyzom. Największym roślinożercą był ogromny dicynodont Lisowicia bojani, który prawdopodobnie preferował miękkie części roślin. Wszystkie te zwierzęta musiały padać ofiarą smoka, który niepodzielnie rządził tą okolicą.
Smok z Marciszowa żył w terenie pokrytym rzekami. Współwystępował m.in. z wielkim dicynodontem, odmiennym od Lisowicia bojani, nieokreślonym silezaurydem, innymi tetrapodami oraz małżami.
Historia badań
Pierwsze niewątpliwe kości smoka znaleziono w 2006 roku. W tym samym roku zorganizowano krótki obóz, składający się z kilku osób mieszkających w namiotach. Udało się im znaleźć między innymi kość udową smoka. Następnie wiosną 2007 odbyły się pojedyncze wyjazdy, w trakcie których natrafiono na nagromadzenie kości czaszki. Latem tego samego roku odbył się pierwszy obóz studencki. Nikt się wtedy nie spodziewał, że to będzie jeden z pięciu miesięcznych obozów wykopaliskowych, które odbywały się co roku. Brali w nich udział studenci z całej Polski. Początkowo przyjeżdżali tylko doświadczeni studenci, wybierani spośród uczestników wykopalisk w Krasiejowie. Później zaczęto przyjmować zupełnie nowych studentów, w 2011 roku w wykopaliskach wzięli udział pierwsi obcokrajowcy – Czesi. Mimo doświadczeń z Krasiejowa, ciężko było znaleźć jakiekolwiek skamieniałości kręgowców w Lisowicach. Bywały dni, gdy nic nie udawało się znaleźć. Nawet, gdy coś znaleziono, rzadko był to smok. Większość skamieniałości należała do zwierząt wodnych, lądowe należały do rzadkości, a szczególnie drapieżniki. Dlatego kości smoka były wyjątkowym rarytasem. Najczęściej znajdowane głównie zęby. Były piękne - czarne i błyszczące z wyraźnie ząbkowaną krawędzią. Co roku było ich kilka.
2008 rok był dość przełomowy. W National Geographic ukazał się artykuł poświęcony odkryciom z Lisowic, czemu była też poświęcona konferencja prasowa w Warszawie. Zaś w Acta Palaeontologica Polonica pojawił się krótki artykuł z wstępnymi wynikami badań, w którym zaklasyfikowano smoka do teropodów. Największa rewelacja czekała jednak w terenie. Udało się znaleźć prawie kompletną, ale dysartykułowaną miednicę, którą przypisano smokowi. Swoją nietypową budową również nie rozstrzygnęła o przynależności taksonomicznej smoka, generując kolejne pytania.
2009 i 2010 nie były już tak łaskawe w smocze kości. Znów znajdowano głównie zęby. Dopiero ostatniego dnia wykopalisk za pomocą koparki znaleziono kość udową smoka. Była zatopiona w litej skale. Wydobycie jej zajęło ponad godzinę. Kilka młotków i kilof okazały się niewystarczające. Odłamki z uderzanych o siebie narzędzi raniły ludzi wokół. Dopiero koparce udało się ją wyrwać z objęć Matki Ziemi. Kość była trochę pokruszona po tej operacji, ale udało się ją wypreparować i złożyć.
Publikacja pierwszego opisu z nazwą smoka spotkała się z trudnościami. Niejednoznaczna mozaika cech i dysartykulacja szczątków nasuwały podejrzenia, że to mogą być wymieszane szczątki różnych archozaurów. Jednak kości pasowały do siebie wielkością i nie powtarzały się, co przemawiało za tym, że są to szczątki jednego osobnika rozwleczone przez prąd wody. Identyfikacja taksonomiczna budziła kontrowersje. W końcu jednak w 2011 roku, znów w APP przyjęto do druku artykuł będący formalnym opisem smoka. Wiadomość o tym dotarła, gdy trwał już kolejny obóz poszukiwawczy. Przez cały miesiąc udało się znaleźć tylko kilka zębów tego zwierzęcia. Największe perełki wyszły dopiero w ciągu ostatnich dni. Wydobyto kompletny kręg grzbietowy i parę kości czaszki. W 2012 i 2013 roku odnaleziono kolejne kręgi. 18 listopada 2013 roku Grzegorz Niedźwiedzki obronił rozprawę doktorską poświęconą tafonomii, osteologii, paleobiologii i pozycji filogenetycznej Smok.
Kości smoka można oglądać w muzeum paleontologicznym w Lisowicach. Znajduje się tam też rekonstrukcja szkieletu i ciała tego zwierzęcia. Rekonstrukcję szkieletu można także zobaczyć na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego.
Spis gatunków
Smok | Niedźwiedzki, Sulej i Dzik, 2012 |
S. wawelski | Niedźwiedzki, Sulej i Dzik, 2012 |
Bibliografia
Dzik, J., Niedźwiedzki, G., Sulej, T. 2008. Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych. Ewolucja, t. 3, str. 2–21. [3]
Dzik, J., Sulej, T., Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica, t. 53, nr 4, str. 733–738. [4]
Gorzelak, P., Niedźwiedzki, G., Skawina, A. 2009. Pathologies of non-marine bivalve shells from the Late Triassic of Poland. Lethaia, t. 43, str. 285–289. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00188.x
Niedźwiedzki, G. i Ewa Budziszewska-Karwowska, E. (2018). "A new occurrence of the Late Triassic archosaur Smok in southern Poland". Acta Palaeontologica Polonica. 63 (4): 703–712. [5]
Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia, t. 44, nr 1, str. 87–92. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x
Niedźwiedzki, G., Sulej, T., Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica, t. 57, nr 2, str. 267–276. doi:10.4202/app.2010.0045
Qvarnström, M.; Ahlberg, P. E.; Niedźwiedzki, G. (2019). "Tyrannosaurid-like osteophagy by a Triassic archosaur". Scientific Reports. 9 (1): 925. [6]
Sulej, T., Niedźwiedzki, G., Bronowicz, R. 2012. A new Late Triassic vertebrate fauna from Poland with turtles, aetosaurs, and coelophysoid dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 32, nr 5, str. 1033–1041. doi:10.1080/02724634.2012.694384.