Brachiosaurus

Autor:	Maciej Ziegler, Łukasz Czepiński
Korekta:	Tomasz Singer, Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Brachiosaurus (brachiozaur)
Długość	>24,5 m
Masa	>28-56 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA - Kolorado, ?Utah, ?Oklahoma, ?Wyoming (formacja Morrison - ogniwo Brushy Basin, ogniwo ?Salt Wash)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 154-150 Ma późna jura (kimeryd-tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Macronaria Titanosauriformes Brachiosauridae
Rekonstrukcja brachiozaura (na pierwszym planie Diplodocus carnegi). Autor: Jakub Kowalski [5].

Wstęp

Brachiosaurus to duży, północnoamerykański zauropod z późnej jury. Jego nazwa oznacza "ramienny jaszczur" (z gr. brachion - ramię i sauros - jaszczur). Nazwano go tak z powodu niezwykle długiej kości ramiennej (Riggs, 1903) - dłuższej niż udowa, przez co posturą przypominał współczesną żyrafę.

Budowa

Brachiosaurus był jednym z największych i najcięższych dinozaurów. Człowiek sięgałby mu zaledwie do kolan. Holotyp mierzył ponad 24,5 m długości i w dodatku nie zakończył jeszcze wzrostu. Taylor (2009) obliczył jego masę na 28,7 t, co czyni go o ok. 23 % cięższym od Giraffatitan; dla innych oszacowań masy żyrafatytana (np. 38 t Gunga i in., 2008) można przyjąć dla brachiozaura masę nawet 47 t (niegdyś nawet uznawano, że ważył 80 ton, co jednak jest sporym przeszacowaniem). Benson i in. (2014) obliczyli masę holotypu na 56 t, a Molina-Pérez i Larramendi (2020) – na 40 t. D’Emic i Carrano (2019) oceniają, że najbardziej dorodne okazy brachiozaura mogły być zbliżone masą do największych tytanozaurów.

Brachiosaurus miał wielki tułów, bardzo długą szyję i dość krótki ogon. Miał małą głowę z otworami nosowymi umieszczonymi zapewne nad oczyma (tak, jak u jego krewniaka - Giraffatitan), lecz same nozdrza znajdowały się prawdopodobnie znacznie poniżej linii oczu (Witmer, 2001). Brachiozaur miał wielkie, mocne serce pompujące krew do niewielkiego mózgu. Niektórzy naukowcy sądzili, że brachiozaur musiał mieć kilka serc, które zapewniałyby obieg krwi w jego potężnym cielsku. Głowę podtrzymywały silne mięśnie, rozmieszczone wzdłuż kręgów szyjnych. Inaczej, niż u większości innych zauropodów, przednie nogi brachiozaura były dłuższe niż tylne (chociaż kość udowa i ramienna były zbliżonej długości). Pomagały one dźwigać ciężar jego długiej szyi i nadawały charakterystyczną sylwetkę, z tułowiem opadającym ku tyłowi. Tak, jak inne brachiozaurydy, także typowy ich przedstawiciel miał zapewne bardzo długie kości śródręcza. Nogi brachiozaura były zakończone krótkimi, grubymi palcami. Na spodzie stóp miał prawdopodobnie elastyczne poduszki łagodzące wstrząsy wywoływane podczas chodzenia. Wszystkie dinozaury trzymały nogi wyprostowane pionowo, lecz Brachiosaurus mógł być wyjątkiem; budowa kości ramiennej wskazuje na to, że mógł mieć kończyny przednie skierowane nieco na boki (Taylor, 2009). Jest to o tyle dziwne, że kość ta jest wyjątkowo smukła jak na zauropoda. Kręgi brachiozaura miały stawy zapewniające swobodę ruchu, specjalne występy kostne wzmacniające długą szyję i otwory zmniejszające ciężar kości. Tułów był o 25-30% dłuższy niż u żyrafatytana (Taylor, 2009). Jak wiele innych zauropodów, brachiozaur miał pneumatyczne żebra - jak dotąd opisano dwa żebra brzuszne, zawierające otwory pneumatyczne. Znajdują się one w pewnej odległości od trzonów, w podobnym miejscu, co u Brontosaurus excelsus i Giraffatitan. Jednak rozmiar i kształt otworów jest już unikalny dla brachiozaura (Taylor i Wedel, 2023).

Przypisywana brachiozaurowi czaszka (USNM 5730) mierzy ok. 70 cm długości. Jej szerokość i wysokość powinny wynosić odpowiednio 35 i 55 cm (przy założeniu podobnych proporcji co Giraffatitan). Stosunek długości do szerokości wynosił 2:1, był więc pośredni między tym u bazalnych przedstawicieli Macronaria (jak Camarasaurus) a typowym dla bardziej zaawansowanych Titanosauriformes. Pysk wydaje się tępo zakończony, jak u żyrafatytana. Grzbietowe i boczne okna przedoczodołowe były duże, prawdopodobnie ze względu na silne mięśnie zaciskające szczęki (D’Emic i Carrano, 2019).

Paleoekologia

Brachiosaurus żerował w koronach drzew, gdzie nie sięgała większość innych roślinożerców. Wykorzystując długą szyję sięgał po najwyżej rosnące liście. Silnymi szczękami zrywał pędy i mniejsze gałązki. By zapewnić swemu wielkiemu cielsku konieczną do życia energię, Brachiosaurus potrzebował ogromnych ilości pożywienia. Ponieważ był ciężki, początkowo naukowcy sądzili, że zamieszkiwał jeziora i rzeki, gdzie wypór wody zmniejszałby jego wagę. Uważali, że na lądzie nogi zwierzęcia zapadałyby się głęboko w grunt. Umieszczonymi na czubku głowy nozdrzami mógłby oddychać nad powierzchnią wody. Żyjąc w wodzie, brachiozaur byłby zabezpieczony przed atakami drapieżników. Obecnie większość naukowców jest pewna, że brachiozaur żył wyłącznie na lądzie - ciśnienie wody mogłoby bowiem zmiażdżyć mu płuca. Obecnie wiemy, że nogi brachiozaura były wystarczająco silne, by udźwignąć ciężar zwierzęcia.

Odnajdywany w środkowych warstwach formacji Morrison Brachiosaurus nie był pospolitym zwierzęciem w swoich czasach - inne zauropody, szczególnie Camarasaurus, znacznie przewyższały go liczebnością (jeśli uznamy udział w zapisie kopalnym za proporcjonalny do udziału w dawnym ekosystemie).

Materiał kopalny

Holotyp

Zrekonstruowany szkielet - na biało kości holotypu, na jasnoszaro materiał przypisany (prócz #"Toni"), na ciemnoszaro zrekonstruowane kości. Autor: Mike Taylor/Gregory Paul [1].

Kość krzyżowa holotypu. Autor: Phil Mannion [2].

Holotyp (FMNH P 25107) to szkielet młodocianego osobnika, zawierający 7 ostatnich kręgów grzbietowych, kość krzyżową, 2 pierwsze kręgi ogonowe, lewą kość kruczą, prawą kość ramienną (~216 cm), biodrową i udową, fragmentaryczną prawą kość biodrową oraz żebra. Okaz pochodzi z Kolorado, z osadów datowanych na 150-148 Ma (Turner i Peterson, 1999 - początek zony 3).

Przypisany materiał

Do Brachiosaurus altithorax z pewnością należy jedynie pierwszy z poniżej wymienionych (Taylor, 2009); niektórzy autorzy proponują ograniczenie B. altithorax tylko do holotypu (Mannion i in., 2013):

- kręg grzbietowy, fragment żebra, trzon kręgu ogonowego, niepełna lewa kość biodrowa, lewa kość ramienna, prawa kośc promieniowa, prawa I i III kość śródręcza (BYU 9754(4744)); część materiału pokrywa się z holotypem i nie wykazuje istotnych róznic, dlatego jego przypisanie do B. altithorax wydajes się zasadne. Nie ma też dowodów na to, by w formacji Morrison żyły dwa gatunki brachiozaurydów (D’Emic i Carrano, 2019).

Kość udowa i ramienna holotypu. Autor: Charles Carpenter [3].

- lewa kość ramienna (USNM 21903) o długości 213 cm; wykazuje ona pewne różnice w stosunku do holotypu, ale ich znaczenie jest niejasne, mogą one wynikac z błędów popełnionych podczas rekonstrukcji kości (Taylor, 2009),

- prawa kość łopatkowo-krucza i żebro (BYU 9462) (wcześniej materiał przypisywany do Ultrasauros),

- dwa artykułowane kręgi grzbietowe (BYU 13023); przypominają one holotyp w ogólnej budowie, ale różnią się od niego proporcjami,

- niemal kompletna czaszka z żuchwą (USNM 5730) długości 70 cm, wykopana w 1883 roku i użyta jako czaszka słynnego zmontowanego okazu Brontosaurus (obecnie Apatosaurus).

- lewa II kość śródręcza (OMNH 01138),

- kręgi ze środkowej części szyi (BYU 12866 i 12867) niemożliwe do odróżnienia od kręgów Giraffatitan,

- oraz nieopisany materiał (w tym tylny kręg szyjny, część łopatki i kość krucza - Jensen, 1987).

Holotyp pochodzi z ogniwa Brushy Basin, będącego częścią słynnej formacji Morrison. W miarę pewny materiał zaliczany do Brachiosaurus pochodzi ze stanu Kolorado, z kamieniołomów Marsh-Felch w Garden Park (hrabstwo Fremont) oraz Potter Creek w hrabstwie Montrose. Osady te są datowane na ok. 152-150 Ma (D’Emic i Carrano, 2019).

Do Brachiosaurus mogą też należeć inne szczątki, nieprzypisane formalnie do tego taksonu. Przykładem może być stopa i kość skokowa z hrabstwa Weston w Wyoming (Maltese i in., 2018). Autorzy opisali ten okaz jako bliżej nieokreślonego brachiozauryda. Jak wspomniano wyżej, nie dysponujemy dowodami świadczącymi, by w formacji Morrison żył więcej niż jeden brachiozauryd. Co ciekawe, jest to największa do tej pory znaleziona stopa zauropoda.

Czaszka zrekonstruowana na podstawie okazu USNM 5730. Autor zdjęcia: Etemenanki3 [4].

"Toni"

"Toni" to dość kompletny (brak czaszki i przedniej części szyi oraz tylnej części ogona) szkielet młodego osobnika o długości ok. 2 m (SMA 0009). Początkowo został zidentyfikowany jako diplodokid (Schwarz i in., 2007), później jako brachiozauryd (Carballido i in., 2012). Zwierzę padło prawdopodobnie w wieku poniżej roku. Okaz jest znacznie bardziej kompletny niż wszystkie dotąd opisane osobniki B. altithorax, do którego prawdopodobnie należy. Stwierdzone zmiany w rozwoju osobniczym to: zwiększenia stopnia pneumatyzacji szkieletu, zmiany w budowie wyrostków kolczystych (np. poszerzanie w kręgach grzbietowych) oraz w proporcjach: wydłużenie szyi, ramienia i śródręcza (Carballido i in., 2012). D’Emic i Carrano (2019) nie podjęli się oceny przynależności taksonomicznej okazu SMA 0009, stwierdzili jendak, że przytaczane przez Carballido i współpracowników cechy łączące tego osobnika z B. altithorax są albo błędnie interpretowane, albo szeroko rozpowszechnione. Dlatego podkreślili oni potrzebę dalszych badań.

"B." nougaredi

Ten nieważny (nomen dubium - Mannion i in., 2013) i zapewne nieprawidłowo zaliczony do rodzaju Brachiosaurus zauropod żył na terenach Afryki (Algieria) w późnej jurze (Buffetaut i in., 2006; Mannion i in., 2013), a nie we wczesnym albie (ok. 112-108 Ma), jak podają np. Upchurch i in. (2004). Odkryto oddalone od siebie - prawdopodobnie o kilkaset metrów - kość krzyżową, części kończyn przednich, kość strzałkową i kości śródstopia. Mogą one nie należeć do tego samego osobnika i gatunku. Kość krzyżowa, składająca się z czterech kręgów, ma 130 cm długości i "średnicę" (?szerokość) 80 cm. Jej długość nieznacznie ustępuje największym znanym kościom krzyżowym zauropodów (Apatosaurus louisae 132,5 cm; Argentinosaurus 135 cm), lecz prawdopodobnie jest niekompletna i składała się z pięciu, a może większej liczby, kręgów (Mannion i in., 2013). Upchurch i in. (2004) określają go jako nienazwanego brachiozauryda. Przynajmniej część materiału zaliczonego do B. nougaredi należy do przedstawiciela Titanosauriformes (Mannion i in., 2013).

Spis gatunków

Brachiosaurus	Riggs, 1903
B. altithorax	Riggs, 1903
B. brancai	Janensch, 1914	= Giraffatitan brancai
= B. fraasi	Janensch, 1914
B. atalaiensis	Lapparent i Zbyszewski, 1957	= Lusotitan atalaiensis
"B." nougaredi	Lapparent, 1960	nomen dubium

Bibliografia

Źródła naukowe:

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Buffetaut, E., Azar, D., Nel, A., Ziade, K, Acra A. (2006) "First nonavian dinosaur from Lebanon: a brachiosaurid sauropod from the Lower Cretaceous of the Jezzine District" Naturwissenschaften, 93(9), 440–443. doi:10.1007/s00114-006-0124-z

Carballido, J., Marpmann, S., Schwarz-Wings, D. & Pabst, B. (2012) "New information on a juvenile sauropod specimen from the Morrison Formation and the reassessment of its systematic position" Palaeontology, 55(3), 567–582. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01139.x

D'Emic, M.D. & Carrano, M.T.. (2019). "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA". Anatomical Record. 303 (4): 732–758. doi:10.1002/ar.24198

Jensen, J.J (1987) "New Brachiosaur material from the late Jurassic of Utah and Colorado" Western North American Naturalist, 47(4), 592-608.

Maltese, A., Tschopp, E., Holwerda, F. & Burnham, D. (2018). “The real Bigfoot: A pes from Wyoming, USA is the largest sauropod pes ever reported and the northern-most occurrence of brachiosaurids in the Upper Jurassic Morrison Formation.” PeerJ 6:e5250 [6].

Mannion, P.D., Upchurch, P., Barnes, R.N. & Mateus, O. (2013) "Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms" Zoological Journal of the Linnean Society, 168(1), 98–206. doi:10.1111/zoj.12029

Riggs, E.E. (1903) "Brachiosaurus altithorax, the largest known dinosaur" American Journal of Science, series 4, 15, 299-306.

Schwarz, D., Ikejiri, T., Breithaupt, B., Sander, P.M. & Klein, N. (2007) "A nearly complete skeleton of an early juvenile diplodocid (Dinosauria: Sauropoda) from the Lower Morrison Formation (Late Jurassic) of north central Wyoming and its implications for early ontogeny and pneumaticity in sauropods" Historical Biology, 19 (3), 225-253. doi:10.1080/08912960601118651

Taylor, M.P. (2009) "A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3), 787-806. doi:10.1080/02724634.2011.557115

Taylor, M.P. &Wedel, M.J. (2023). "Novel pneumatic features in the ribs of the sauropod dinosaur Brachiosaurus altithorax." Acta Palaeontologica Polonica 68 (4): 709–718. [7]

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) "Sauropoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria (2nd edition)" wyd. University of California Press, Berkeley, 259–322.

Witmer, L.M. (2001) "Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its SigniÞcance for Nasal Function" Science 293 (5531): 852-853

Inne:

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2020) "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs" wyd. Princeton University Press.

http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm