Saurophaganax

Do sprawdzenia i aktualizacji.

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Saurophaganax (zaurofaganaks)
Długość:	ok. 10-11 m
Masa:	2,7-3,8 t
Miejsce występowania:	USA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron (formacja Morrison, ogniwo Brushy Basin - górna część)
Czas występowania	ok. 155-145 Ma późna jura (późny kimeryd-tyton)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae Carnosauria Allosauria ? Allosauridae / ??? Carcharodontosauria
Rekonstrukcja szkieletu zaurofaganaksa. Autor zdjęcia: Chris Dodds. [5]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUSA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron, na wsch\u00f3d od Kenton (Chure, 1995)\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"USA - Oklahoma, hrabstwo Cimarron, na wsch\u00f3d od Kenton (Chure, 1995)\n","link":"","lat":36.91034599999999699093677918426692485809326171875,"lon":-102.9831449999999932742866803891956806182861328125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Saurophaganax to rodzaj dość słabo poznanego, wielkiego teropoda z późnej jury Ameryki Północnej. Znany jest głównie z materiału pozaczaszkowego. Niekiedy bywał uznawany za gatunek allozaura, obecnie przeważa pogląd, że był to osobny rodzaj. Jego szczątki pochodzą ze słynnej formacji Morrison. Był to jeden z największych jurajskich drapieżników, obok m.in. Yangchuanosaurus i Torvosaurus.

Etymologia

Nazwa Saurophaganax pochodzi oraz greckiego saurophagos, czyli „pożeracz gadów” oraz anax („król”). Całość można więc tłumaczyć jako „król pożeraczy gadów”. Epitet gatunkowy (maximus) oznacza „największy” i nawiązuje do rozmiarów tego teropoda.

Materiał kopalny

Holotyp (OMNH 1123) to łuk neutralny piątego kręgu grzbietowego.

Paratypy oraz materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt kości, pochodzących od co najmniej czterech osobników (Mortimer, 2015 online A). Spośród kości czaszki znane są tylko trzy zęby, dwie kości kwadratowe i kość zaoczodołowa. Materiał pozaczaszkowy obejmuje kilka kręgów z różnych części ciała, kości miednicy oraz większość kości przednich i tylnych łap, konkretnie są to: (OMNH 780) I kość śródręcza, (OMNH 1102, OMNH 1104, OMNH 1438, OMNH 1439) szewrony (łuki naczyniowe), (OMNH 1122) łuk nerwowy k. ogonowego, (OMNH 1126) paliczek stopy, (OMNH 1127) paliczek dłoni, (OMNH 1128) niekompletna III k. śródręcza, (OMNH 1135) atlas (pierwszy kręg szyjny), (OMNH 1142) fragment kości kwadratowej, (OMNH 1152, OMNH 1153) boczne zęby, (OMNH 1180) fragment szewronu (łuk naczyniowy), (OMNH 1191, OMNH 1192) dwie III k. śródstopia, (OMNH 1193, OMNH 1306) dwie IV k. śródstopia, (OMNH 1338) fragment k. biodrowej, (OMNH 1364, OMNH 1415) k. promieniowe, (OMNH 1370) k. piszczelowa (955 mm), (OMNH 1396) IV kość śródstopia, (OMNH 1425) końcowy fragment k. łonowej, (OMNH 1433) dwa otwory kręgów krzyżowych oraz żebro okolicy krzyżowej, (OMNH 1434) niekompletna k. łokciowa, (OMNH 1444) kręg ogonowy, (OMNH 1446) fragment otworu k. ogonowego, (OMNH 1450) otwór k. piersiowego, (OMNH 1461) II kość śródstopia, (OMNH 1680) boczny ząb, (OMNH 1681) I kość śródstopia, (OMNH 1684, OMNH 1685) szewrony (łuki naczyniowe), (OMNH 1693) fragment kości ramiennej, (OMNH 1703) k. kulszowa, (OMNH 1707) kość łonowa, (OMNH 1708) k. udowa (1059 mm), (OMNH 1737) k. biodrowa, (OMNH 1771) łuk nadoczodołowy (orbitalny), (OMNH 1904) kręg ogonowy, (OMNH 1906) otwór kręgu piersiowego, (OMNH 1911- OMNH 1915) cztery paliczki dłoni, (OMNH 1916, OMNH 1918-OMNH 1921, OMNH 1925) cztery paliczki stopy, (OMNH 1924) III k. śródstopia, (OMNH 1927, OMNH 1928) kręgi ogonowe i I kość nadgarstka, (OMNH 1929) II k. nadgarstka, (OMNH 1935) kość ramienna (545 mm), (OMNH 1947) piąty kręg krzyżowy, (OMNH 2114) k. udowa, (OMNH 2145) fragment k. kwadratowej, (OMNH 2146- OMNH 2147) kręgi szyjne, (OMNH 2149) końcowy fragment k. piszczelowej, (OMNH 2154) niekompletna łopatka, (OMNH 4016) fragment łopatki, (OMNH 4666; lektotyp "Saurophagus maximus") kość piszczelowa, (OMNH 10357) kręg ogonowy, (OMNH 10373- OMNH 10377) paliczki stopy, (OMNH 10381) kość udowa, (OMNH 10732, OMNH 52384- OMNH 52392) paliczki stopy, (OMNH 52394- OMNH 52395) pazury stopy, (OMNH bez nr) kilka otworów k. piersiowych, III kość nadgarstka, trzy niekompletne k. strzałkowe, dwie II k. śródstopia, paliczki i pazury stopy.

Historia i ważność taksonu

Szczątki zaurofaganaksa zostały odkryte w latach 30. XX w. w Oklahomie. W 1941 r. dinozaur ten otrzymał nazwę „Saurophagus maximus”, nadaną przez paleontologa Johna Stovalla w artykule dziennikarza Grace’a Raya, zamieszczonym w popularnym magazynie. Materiał kostny nie został jednak szczegółowo opisany ani zilustrowany. Z tego powodu zaurofaganaks był przez długie lata ignorowany przez badaczy, kwestionowano też ważność tego taksonu. Z pewnością przyczynił się do tego zły stan zachowania jego szczątków, które zostały nieprofesjonalnie wydobyte i wypreparowane (Carrano i in., 2012).

Dopiero w 1995 r. ukazała się istotna praca, której autorem był Daniel Chure. Dokonał on redeskrypcji tego teropoda. Zmienił też nazwę na Saurophaganax, gdyż „Saurophagus” została już wcześniej nadana innemu zwierzęciu. Niektórzy badacze uważali zaurofaganaksa za gatunek z rodzaju Allosaurus (Paul, 1988; Smith, 1998). Jednakże Chure w swojej publikacji wskazał co najmniej dwie autapomorfie, pozwalające na odróżnienie go od allozaura. Również Carrano i in. (2012) w swojej pracy na temat bazalnych tetanurów uważają go za oddzielny takson. Podkreślają oni, że szczątki zaurofaganaksa pochodzą z wyższych warstw formacji Morrison, powyżej osadów, w których znaleziono większość okazów allozaura. Należy jednak pamiętać, że materiał kopalny zaurofaganaksa to liczne izolowane kości pochodzące od wielu okazów, a cechy odróżniające go od allozaura są obecne jedynie w kilku spośród tych kości (Mortimer, 2015 online A).

Rekonstrukcja zaurofaganaksa. Autor: Venofoot [1].

Filogeneza

Saurophaganax tradycyjnie uważany jest za allozauryda. W większości analiz filogenetycznych występuje on jako takson siostrzany dla Allosaurus. Jednak wg Cau może on być bazalnym karcharodontozaurem (2009 online) lub neowenatorydem (2012 online). Również wg Bella i in. (2016) w analizie metodą bayesowską nie tworzy on kladu z allozaurem i jest bliższy karcharodontozaurydom.

Budowa

Zrekonstruowany szkielet zaurofaganaksa w Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History. Autor zdjęcia: FunkMonk [2].

Saurophaganax wyglądem przypominał allozaura (Chure, 1995), był jednak większy od niego (o czym dalej). Wyróżniał się atlasem (czyli pierwszym kręgiem szyjnym, zwanym też dźwigaczem) pozbawionym prezygapofyz oraz pokrywki (ang. roof) nad kanałem nerwowym, a także dodatkowymi poziomymi płytkami u podstaw wyrostków kolczystych kręgów grzbietowych, zlokalizowanych grzbietowo i równolegle do wyrostków poprzecznych. Kolejną wyjątkową cechą były szewrony (kostne wyrostki kręgów ogonowych) z brzuszną częścią rozciągniętą znacznie ku przodowi. Ponadto kość udowa zaurofaganaksa była bardziej bocznie wygięta niż u allozaura (Chure, 1995).

Rozmiary

Zaurofaganaks próbuje przegonić dwa allozaury od padliny zauropoda. Autor: ABelov2014 [3].

Stovall (1941) oszacował długość zaurofaganaksa na 14 m. Chure (1995) uznał te dane za poprawne, podając, że był on o 25% większy od wszystkich znanych okazów allozaura, i osiągał rozmiary podobne do Tyrannosaurus rex, choć był lżej od niego zbudowany. Swoją ocenę oparł na przekonaniu, że 12-metrowy osobnik allozaura miał kość udową o długości 825 mm; powołał się on w tym miejscu na osobistą komunikację z Madsenem. Proporcje te wydają się jednak błędne. Wg Mortimera (2015 online B) osobnik USNM 4734 (Allosaurus fragilis) o długości 7,4 m miał kość udową mierzącą 770 mm, osobnik DINO 2560 – odpowiednio 7,9 m i 880 oraz 850 mm (dwie kości udowe), AMNH 290 – 9,5 m i 985 mm, AMNH 680 – 9,7 m i 1008 mm. Wypada więc wątpić, by kość udowa o długości 825 mm mogła należeć do 12-metrowego allozaura. Przyjmując, że kość udowa zaurofaganaksa mierzyła 1059 mm, i zakładając podobne proporcje jak u Allosaurus fragilis, można oszacować, że ten pierwszy miał 9,5-10,2 m długości. Nieco wyższe rozmiary (10,9 m) zaproponował Mortimer (2003 online). Wydaje się więc, że Saurophaganax nie przekraczał 11 m, a wyższe oszacowania należy uznać za niewiarygodne. Jednak nawet takie rozmiary czynią go jednym z największych drapieżników lądowych jury.

Paleoekologia

Szkielet zaurofaganaksa zrekonstruowany w pozycji przedstawiającej atak na zauropoda. Autor zdjęcia: Matt Wedel. [4].

Środowisko formacji Morrison zdominowane było przez wielkie zauropody, takie jak Diplodocus, Apatosaurus, Camarasaurus czy Brachiosaurus. Zwierzęta ta (przede wszystkim młode, stare lub chore osobniki) mogły stanowić ofiary zaurofaganaksa, podobnie jak ornitopody i stegozaury. Oprócz dinozaurów roślinożernych żyły tam również liczne teropody, m.in. Allosaurus, Torvosaurus czy Ceratosaurus, a także mniejsze formy. Zob. też Allosaurus#Paleoekologia.

Saurophaganax w mediach

Saurophaganax pojawił się w serialu popularnonaukowym zatytułowanym „Planet Dinosaur” z 2011 r. W odcinku zatytułowanym „Elita Zabójców” występuje on jako szczytowy drapieżnik w swoim środowisku. W jedynej scenie, w której się pojawia, dochodzi do jego konfrontacji z allozaurem, który chwilę wcześniej upolował roślinożernego kamptozaura. Saurophaganax, dzięki przewadze wielkości, odbiera swojemu mniejszemu krewniakowi zdobycz i zmusza go do ucieczki.

Spis gatunków

Saurophaganax	Chure, 1995
= "Saurophagus"	Stovall, 1941
S. maximuss	Chure, 1995
= "Saurophagus maximus"	Stovall, 1941
= Allosaurus maximus	(Chure, 1995) Smith, 1998

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.

Cau, A. (2009 online) [6].

Cau, A. (2012 online) [7].

Chure, D. J. (1995). "A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA". In A. Sun; Y. Wang. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. Beijing: China Ocean Press. pp. 103–106. [8].

Mortimer, M. (2003 online) [9].

Mortimer, M. (2015 online A) [10].

Mortimer, M. (2015 online B) [11].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. doi:10.1080/02724634.1998.10011039.