Yangchuanosaurus
| Autor: | Kamil Kamiński |
| Korekta: | Jakub Starzyński |
| Yangchuanosaurus (jangczuanozaur) | |
|---|---|
| Długość | do 10,5 m (zob. tekst) |
| Masa | do 3,5 t (zob. tekst) |
| Dieta | mięsożerny |
| Miejsce | Chiny - Xinjiang i Syczuan |
| Czas | |
| Systematyka | Dinosauria |
 Rekonstrukcja. Autor: Dmitry Bogdanov | |
| Mapa znalezisk | |
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Yangchuanosaurus był wielkim drapieżnym dinozaurem ze środkowych Chin. Choć rozmiarami ustępował niektórym późniejszym teropodom, takim jak np. Tyrannosaurus, Giganotosaurus czy Spinosaurus, to i tak należał do największych mięsożerców lądowych jury. Odkrycie dobrze zachowanych okazów pozwoliło na stosunkowo dokładne poznanie jego budowy, nie uniknięto jednak częstych w paleontologii pomyłek odnośnie systematyki tego zwierzęcia.
Etymologia
Nazwa Yangchuanosaurus pochodzi od chińskiego okręgu Yangchuan i łacińskiego saurus ("jaszczur"). Nazwę rodzajową można przetłumaczyć na "jaszczur z Yangchuan". Epitet gatunkowy shangyouensis także się odnosi do lokalizacji, ale autorzy nie podają do czego konkretnie (Dong i in., 1978). Z kolei epitet gatunkowy drugiego gatunku pochodzi od miasta Zigong, w pobliżu którego znaleziono szczątki (Gao, 1998).
Historia odkryć i badań
Odkrycie i opis
Pierwszego odkrycia dokonano w 1977 r. w chińskiej prowincji Syczuan. Był to niemal kompletny szkielet nowego rodzaju teropoda (CV 00215). Rok później Dong Zhiming, Zhang Yihong, Li Xuanmin i Zhou Shiwu opisali go jako Yangchuanosaurus shangyouensis. W 1983 r. Dong, Zhou i Zhang opisali kolejny gatunek jangczuanozaura – Y. magnus. Jego holotypem został osobnik CV 00216. Reprezentował on okaz zdecydowanie większy od szkieletu gatunku typowego, i różnił się od niego obecnością dodatkowego okna w dole przedoczodołowym (Dong i in., 1983). Odnotowano także różnice w budowie kręgów szyjnych (Carrano i in., 2012).
Późniejsze badania
W 1988 r. Gregory Paul zasugerował, że Metriacanthosaurus, środkowojurajski teropod z Anglii to starszy synonim Yangchuanosaurus. Pogląd ten nie został jednak zaakceptowany w środowisku naukowym (Naish i Martil, 2007).
W 1992 r. Gao Juhui opisał trzeci znany wówczas gatunek z rodzaju Yangchuanosaurus – Y. hepingensis. Od Y. shangyouensis różnił się proporcjonalnie większą czaszką – stanowiła ona 41% długości kręgów przedkrzyżowych, podczas gdy u gatunku typowego – 31%. Kolejne różnice dotyczyły kształtu okien przedoczodołowych, zębów, żuchwy, kręgów grzbietowych i miednicy (Gao, 1992). Później gatunek ten został jednak przeniesiony do rodzaju Sinraptor (Currie i Zhao, 1993). W skutek tego w rodzaju Yangchuanosaurus pozostały 2 gatunki – Y. shangyouensis i Y. magnus.
W 2012 r. Carrano, Benson i Sampson w pracy na temat filogenezy Tetanurae stwierdzili, że Y. shangyouensis i Y . magnus w rzeczywistości reprezentują jeden gatunek. Obecność u tego drugiego wspomnianego dodatkowego okna w dole przedoczodołowym tłumaczyli oni tendencją do wzrostu stopnia pneumatyzacji u większych osobników teropodów oraz zmiennością osobniczą. Z kolei różnice w budowie kręgów szyjnych wyjaśniono tym, że porównywano ze sobą kręgi o innej pozycji w kręgosłupie.
Carrano i in. (2012) zajęli się również kwestią gatunku "Szechuanosaurus" zigongensis, znanego z niekompletnego szkieletu z formacji Xiashaximiao w Syczuanie (ZDM 9011), i opisanego przez Gao w 1993 r. Jako że gatunek typowy rodzaju Szechuanosaurus (S. campi) był znany tylko z kilku zębów, autorzy uznali ten rodzaj za niediagnostyczny i nie doszukali się podstaw, by zaliczyć do niego S. zigongensis. Na podstawie wyników analizy kladystycznej gatunek ten został przeniesiony do rodzaju Yangchuanosaurus.
Za przedstawiciela Szechuanosaurus campi uznano też początkowo okaz CV 00214 (niekompletny szkielet pozaczaszkowy). Jednakże materiał ten nie zawiera zębów, więc w żaden sposób nie można potwierdzić jego przynależności do tego gatunku ani rodzaju Szechuanosaurus. Chure (2000) w niepublikowanej pracy wyznaczył ten okaz na holotyp nowego gatunku „Szechuanoraptor dongi” Carrano, Benson i Sampson uznali CV 00214 za przedstawiciela Y. shangyouensis, z czym zgodził się też Mortimer (2016, online).
Tak więc ostatecznie rodzaj Yangchuanosaurus obejmuje dziś dwa ważne gatunki: Y. shangyouensis i Y. zigongensis. Jednakże wg analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Bella i in. (2016) gatunki te nie tworzą kladu, a Y. zigongensis jest taksonem siostrzanym Shidaisaurus. Inne nowsze analizy (np. Apesteguia i in., 2016; Novas i in., 2015) nadal wskazują, że oba gatunki należą do jednego rodzaju.
Systematyka
Dong i in. (1978) zaliczyli jangczuanozaura do rodziny Megalosauridae, pełniącej wówczas funkcję „worka na śmieci”, w którym umieszczano taksony o niepewnej systematyce. Autorzy opisu zauważyli, ze omawiany teropod przypomina megalozaura. Dostrzeżono podobieństwo zwłaszcza w budowie kości szczękowej oraz wzorze zębowym Yangchuanosaurus i Megalosaurus. Naukowcy ci odnotowali też widoczne różnice – np. megalozaur ma pojedynczą parę okien przedoczodołowych i mniejszy niż u jangczuanozaura otwór w żuchwie. Dong i in. podtrzymali swoje zdanie w kolejnej publikacji (1983). W późniejszym czasie Yangchuanosaurus był klasyfikowany jako allozauryd (Caroll, 1988) lub megalozauryd (Kurzanov, 1989).
Currie i Zhao (1993) utworzyli dla Yangchuanosaurus i Sinraptor nową rodzinę teropodów – Sinraptoridae. Jest ona młodszym synonimem rodziny Metriacanthosauridae, utworzonej przez Paula (1988). Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Carrano i in. (2012) wykazała, że Yangchuanosaurus był bazalnym przedstawicielem Metriacanthosauridae i stanowil takson siostrzany dla kladu Metriacanthosaurinae.
Yangchuanosaurus a Sinraptor
Oliver Rauhut (2003) wysunął sugestię, że Y. shangyouensis i Y. magnus (wówczas traktowane jeszcze jako oddzielne gatunki) a także Sinraptor dongi i S. hepingensis tak naprawdę tworzą jeden gatunek, określając ich morfologię jako niemal identyczną. Mimo to nie zdecydował się na ich synonimizację. Carrano i in. (2012) wskazują jednak na występujące różnice pomiędzy Yangchuanosaurus a Sinraptor. Ten pierwszy ma np. proporcjonalnie wyższą czaszkę i kość szczękową, niższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych, może się także wyróżniać bardziej wyraźną krawędzią dołu przedoczodołowego na kości jarzmowej. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez tych autorów wykazała ponadto, że Sinraptor należy do kladu Metriacanthosaurinae, obejmującego także Metriacanthosaurus, Shidaisaurus i Siamotyrannus. Yangchuanosaurus natomiast jest od nich bardziej bazalny.
Paul (2010) uznał S. dongi za gatunek należący do rodzaju Yangchuanosaurus, natomiast S. hepingensis to jego zdaniem młody okaz Y. shangyouensis.
Gatunki
Yangchuanosaurus shangyouensis
Długość: 10,5-10,8
Masa: 3,1-3,4 t
Czas: późna jura (kimeryd – tyton ok. 155-145 Ma; o wieku zob. więcej: przypis w artykule Chialingosaurus)
Miejsce: środkowe Chiny, prowincja Syczuan, okręg Yangchuan (górne warstwy formacji Shaximiao, znane też jako Shangshaximiao
Materiał kopalny: Holotyp (CV 00215): czaszka z żuchwą, kręg obrotowy (axis), 3.-10. kręgi szyjne, 14 żeber szyjnych, 1.-13. kręgi grzbietowe, 24 żebra, 5 kręgów krzyżowych, 1.-12. kregi ogonowe, 12 szewronów, dalsza część łopatki, fragmenty kości ramiennej, kości biodrowe, łonowe, kulszowe, udowe, piszczelowe, strzałkowe, kość skokowa, piętowa i prawdopodobnie kilka paliczków tylnych kończyn.
Materiał przypisany: (CV 00216 – holotyp Y. magnus): niekompletna czaszka z żuchwą, kręg obrotowy (axis), 3., 5.-6., 8. i 10. kręg szyjny, 1.-2., 6., 8., 10. i 12., kręg grzbietowy, 1.-5. kręg krzyżowy, 1.-4. kręg ogonowy, 4 środkowe kręgi ogonowe, kość biodrowa, niekompletna kość kulszowa, kość udowa, paliczki palców stopy.
CV 00214 (początkowo opisany jako Szechuanosaurus campi, później jako holotyp „Szechuanoraptor dongi”): kręg obrotowy (axis), 3.-8. kręgi szyjne, 1.-4. i 7.-10. kręgi grzbietowe, żebra, gastralia, centrum kości krzyżowej, 18 kręgów ogonowych, łopatka, kość krucza, kości ramienne, łokciowe, promieniowe, dwie dalsze kości nadgarstka, kości śródręcza I-III, paliczki z pazurami przednich łap, kość biodrowa, łonowa, kulszowa, kość udowa, obie kości piszczelowe, kość strzałkowa, kości skokowe, piętowe, kości śródstopia I-IV, paliczki i pazury tylnych kończyn.
Budowa i rozmiary: Yangchuanosaurus shangyouensis był zbudowany w sposób typowy dla karnozaurów: był to mięsożerca poruszający się na silnych kończynach tylnych, posiadający dużą głowę z ostrymi zębami i zdecydowanie mniejsze kończyny przednie. Holotyp (osobnik niedojrzały) mierzył 7,9 m (Seebacher, 2001; Mortimer, 2016 online) lub 8 m (Dong i in., 1978). Zdecydowanie większy był osobnik CV 00216, opisany pierwotnie jako holotyp Y. magnus. Jego długość wynosiła 10,5 m (Holtz, 2012, online; Mortimer, 2016 online) lub 10,8 m (Paul, 1988). Masę holotypu określa się na 1,33 t (Mortimer, 2016 online; Paul, 2010 online) lub 1,23 t (Seebacher, 2001). Z kolei masę okazu CV 00216 Paul (1988) ocenił na 3,4 t, Mortimer na 3,1 t, a Molina-Perez i Larramendi (2019) na 2,9 t..
Czaszka CV 00216 miała 111 cm długości i 65 cm wysokości, a żuchwa mierzyła 117 cm (Dong i in., 1983). Miała ona 6 par okien, w tym 2 pary okien przedoczodołowych o trójkątnym kształcie i różnej wielkości. Oczodół przyjmował kształt pośredni między okrągłym a zwężonym i był wydłużony pionowo (Chure, 2000). Ornamentacja kości nosowej sugeruje obecność keratynowego tworu za życia zwierzęcia. Kość przedszczękowa miała 4 zęby o długości około 5 cm i średnicy 1,5 cm (okaz CV 00216), prawie okrągłe w przekroju poprzecznym. W kości szczękowej znajdowało się 14-15 zakrzywionych i spłaszczonych bocznie zębów. Począwszy od 8. zęba kości szczękowej, kolejne stawały się coraz mniejsze w miarę zbliżania się do tyłu szczęki. Najlepiej zachowany, siódmy ząb osobnika CV 00216 miał koronę o długości 7,5 cm, a jego korzeń mierzył aż 10,3 cm (Dong i in., 1983). Kość zębowa również posiadała 14-15 zębów. Wszystkie zęby miały piłkowane krawędzie (na 0,5 cm przypadały 24 ząbki). Żuchwa była niska (Gao, 1992) i posiadała stosunkowo duży otwór.
Kręgosłup składał się z 10 kręgów szyjnych, 13 kręgów grzbietowych, 5 kręgów krzyżowych i prawdopodobnie około 40 kręgów ogonowych (wszystkie znane okazy zawierają tylko część tych ostatnich). Kręg obrotowy okazu CV 00216 miał 11,5 cm długości i 24 cm wysokości. Kręgi szyjne charakteryzowały się budową typową dla karnozaurów: były opistoceliczne i miały opadające brzuszne boki. Łuki nerwowe były dobrze rozwinięte. Wyrostki kolczyste miały kształt płytek i zwiększały swój rozmiar ku tyłowi. Dobrze zachowany kręg C10 osobnika CV 00216 miał krótki i szeroki trzon (Dong i in., 1983).
Dwa pierwsze kręgi grzbietowe przypominały budową dwa ostatnie kręgi szyjne, a ich trzony były lekko opistoceliczne (tyłowklęsłe). Pozostałe kręgi grzbietowe były płaskie na obu końcach (Dong i in., 1978). Kręgi grzbietowe 3.-5. okazu holotypowego charakteryzowały się wydłużonymi trzonami, a ich wyrostki kolczyste były stosunkowo płaskie i gładkie. Kręgi 6.-8. wyróżniało silniejsze spłaszczenie boczne, natomiast pozostałe kręgi grzbietowe nie wykazywały w stosunku do nich większych różnic.
Pierwszy kręg krzyżowy przypomina budową tylne kręgi grzbietowe. Pozostałe 4 kręgi były bardzo silnie zrośnięte, a ich trzony – stosunkowo cienkie. Ostatni z pięciu kręgów krzyżowych cechował się redukcją z tyłu i płaską powierzchnią stawową.
Pierwszy kręg ogonowy przypominał kręgi krzyżowe. Pozostałe kręgi ogonowe były płaskie na obu końcach (amfiplatyczne), a ich centra stawały się wydłużone, coraz niższe i bocznie spłaszczone.
Kość biodrowa była niska i wydłużona w kierunku przednio-tylnym. Kość łonowa zrastała się z tylnym końcem kości kulszowej. Otwór zasłoniowy był okrągły i duży (u holotypu miał średnicę 9,2 cm). Kość udowa była dłuższa od kości piszczelowej (u holotypu odpowiednio 85 i 75,5 cm, u większego okazu CV 00216 zachowała się tylko kość udowa o długości 95 cm). Szkielet CV 00214 miał obie kości o bardzo zbliżonych rozmiarach (58,5 i 58 cm), jednak są to prawdopodobnie cechy młodego osobnika, zważywszy, że okaz ten mierzył wg Mortimera (2016, online) 3,8 m i ważył 130 kg. Kość udowa największego okazu (CV 00216) jest opisywana jako masywna, lekko wygięta do przodu i prawie okrągła w przekroju poprzecznym. Powierzchnie stawowe były delikatnie zaokrąglone (Dong i in., 1983).
W miarę kompletne kończyny przednie zachowały się jedynie u osobnika CV 00214. Kości ramienne miały u niego długość 27 i 26,5 cm, a więc mniej niż połowę kości udowej. Ich trzony były lekko zakrzywione, ale słabiej niż u Allosaurus. Bliższy koniec był bardziej rozbudowany niż dalszy. Kość łokciowa była dłuższa od kości promieniowej, ale krótsza od ramiennej. Była ona grubsza proksymalnie niż dystalnie. Kości śródręcza przypominały allozaurze (Dong i in., 1983).
Paleoekologia i paleobiologia: Szczątki Yangchuanosaurus shangyouensis zostały znalezione w formacji Shangshaximiao. Niekiedy wraz z starszą Xiashaximiao są one określane jako jedna formacja Shaximiao. Wiek osadów, w których odkryto Y. shangyouensis jest przedmiotem kontrowersji. Wg Dong i in. (1983) pochodzą one z wczesnej późnej jury, autorzy nie podają jednak dokładniejszych informacji. Carrano i in. (2012) szacują ich wiek na oksford-wczesny kimerydy, a więc późną jurę. Z kolei Li i in. (2011) podają, że warstwy te pochodzą z batonu-keloweju, czyli środkowej jury. Z taką interpretacją zgadza się także Mortimer (2016, online).
Górne warstwy formacji Shaximiao (a więc Shangshaximiao) reprezentują tzw. faunę Mamenchisaurus (Li i in., 2011). Y. shangyouensis zapewne był czołowym drapieżnikiem w tym środowisku. Jego rywalem mógł być prawdopodobnie nieco mniejszy Sinraptor hepingensis. Pozostałe teropody znalezione w tych osadach to Sinocoelurus i Chienkosaurus. Obydwa są najczęściej uznawane za nomina dubia z powodu fragmentaryczności materiału.
Wśród potencjalnych ofiar Y. shangyouensis znajdowały się zauropody, stegozaury i ornitopody. Z tych pierwszych można wyróżnić kilka gatunków z rodzaju Mamenchisaurus (część z nich może w rzeczywistości reprezentować inne rodzaje), spokrewnionego z nim Omeisaurus oraz słabo poznanego Daanosaurus. Nadzwyczaj liczne stegozaury reprezentowane były przez Tuojiangosaurus, Chialingosaurus, Chungkingosaurus oraz Gigantspinosaurus. Ornitopody obejmowały dwa niewielkie rodzaje: Yandusaurus i Gongbusaurus.
Oprócz dinozaurów w ekosystemie tym występowały także krokodylomorfy, żółwie i prymitywne ssaki (Li i in., 2011).
Jak u wszystkich karnozaurów, główną bronią jangczuanozaura były zapewne zęby i szczęki. Dong i in. (1983) sugerują, że kończyny przednie mogły odgrywać pewną rolę przy polowaniu i być może pomagały przytrzymać ofiarę. W popularnonaukowy źródłach można natknąć się na informacje o częstych polowaniach Yangchuanosaurus na największego roślinożercę z jego środowiska – mamenchizaura. Brakuje jednak naukowych dowodów na poparcie takich tez. Możliwe, że jego częstszą zdobyczą były np. mniejsze stegozaury. Polując na większą zdobycz, z pewnością wypatrywał w pierwszej kolejności osobników starych, rannych lub młodych. Mógł też częściowo pożywiać się padliną.
Yangchuanosaurus zigongensis
Długość: ok. 6,5 m
Masa: ok. 490 kg
Czas: środkowa jura lub początek późnej jury (bajos-baton lub oksford) ok. 160-159 lub 170-166 Ma
Miejsce: środkowe Chiny, prowincja Syczuan, okręg Yangchuan (dolne warstwy formacji Shaximiao, znane też jako Xiashaximiao)
Materiał kopalny: Holotyp (ZDM 9011, opisany początkowo jako Gasosaurus, a następnie Szechuanosaurus zigongensis): 10 kręgów szyjnych, żebra szyjne, 13 kręgów grzbietowych, żebra, 5 kręgów krzyżowych, 25 kręgów ogonowych, łopatka, kość ramienna, łokciowa, promieniowa, dalszy fragment kości nadgarstka, kości śródręcza I-IV, paliczki, kości biodrowe, łonowe i kulszowe.
Materiał przypisany obejmuje kość szczękową wraz z zębami (ZDM 9012), 10 izolowanych zębów (ZDM 9013), oraz kość udową, piszczelową i strzałkową (ZDM 9014). Przynależność tych szczątków do Y. zigongensis jest dyskusyjna (Mortimer, 2016 online).
Budowa i rozmiary: Porównując zachowane kości Y. zigongensis z gatunkiem typowym można dojść do wniosku, że holotyp był o ok. 20-30% większy od osobnika CV 00214, ocenianego na 3,8 m długości. Wskazują na to wymiary kości biodrowej, łonowej i ramiennej. Benson i in. (2014) oszacowali masę ZDM 9011 na 370 kg.
Kręgi szyjne 3.-8. były opistoceliczne z dobrze rozwiniętymi pleurocelami, przy czym kręgi 3.-5. były silniej bocznie spłaszczone niż pozostałe. Ich wyrostki kolczyste przyjmowały kształt płytek. 9. i 10. kręgi szyjne były płaskie z przodu i lekko wklęsłe z tyłu, z wyraźnymi pleurocelami.
Zachowane kręgi grzbietowe tworzyły fragment kręgosłupa o długości 117 cm. Trzy pierwsze z nich zostały opisane jako amfiplatyczne, z krótkimi trzonami i umiarkowanie rozwiniętymi pleurocelami. Wyrostki kolczyste miały kształt pałeczek. Kolejne kręgi grzbietowe były również płaskie na obu końcach, rosła jednak długość ich trzonów, a wyrostki kolczyste przyjmowały płytkowaty kształt.
Kręgi krzyżowe także były amfiplatyczne, a centra trzech ostatnich opisuje się jako względnie krótkie.
Kręgi ogonowe były platyceliczne (płaskie z jednej, a wklęsłe z drugiej strony). Przednie kręgi odcinka ogonowego kręgosłupa miały wysokie i wąskie wyrostki kolczyste w kształcie płytek. Środkowe kręgi różniły się od nich pałeczkowatymi wyrostkami kolczystymi i stosunkowo krótkimi trzonami. Z tyłu ogona kręgi stawały się cienkie i wysłużone (ich długość była 2-3 razy większa niż tylna szerokość).
Kość ramienna miała 36 cm długości. Jej trzon był stosunkowo prosty, a dalszy koniec lekko rozszerzony, cienki i płaski. Kość łokciowa była proksymalnie rozszerzona, i patrząc od tyłu, miała trójkątny kształt. Podobnie jak u gatunku typowego, była ona dłuższa od kości łokciowej, opisanej jako lekko rozszerzona na dalszym końcu i prawie eliptyczna w przednim widoku.
Zachowała się kompletna miednica okazu holotypowego. Kość biodrowa mierzyła 55 cm i była wyjątkowo niska, jej wysokość stanowi mniej niż połowę długości. Kość łonowa była proksymalnie rozszerzona, z długim i delikatnym trzonem. Jej długość wynosiła 58 cm. Otwór zasłoniowy przybierał eliptyczny kształt. Kość kulszowa o długości 51 cm była natomiast krótsza i szersza, z rozszerzonym bliższym końcem (Gao, 1998).
Paleoekologia i paleobiologia: Szczątki Y. zigongensis pochodzą z formacji Xiashaximiao, są więc starsze niż gatunku typowego. Osady te reprezentują środkową jurę, ale ich dokładne datowanie nie jest pewne. Li i in. (2011) wskazują na bajos-baton, zaś Mortimer (2016 online) podaje aalen-bajos. Pozostali autorzy (Carrano i in., 2012, Gao, 1998) ograniczają się jedynie do stwierdzenia, że jest to środkowa jura.
Xiashaximiao, a więc dolne warstwy Shaximiao obejmują tzw. faunę Omeisaurus-Shunosaurus. Y. zigongensis nie był jedynym drapieżnikiem w swoim środowisku. Współwystępował on z kilkoma innymi teropodami, takimi jak megalozauryd Leshansaurus, prawdopodobny metriakantozauryd Xuanhanosaurus, jego możliwy synonim Kaijiangosaurus, i nieco mniejszy Gasosaurus, o niepewnej pozycji systematycznej.
Faunę roślinożerców tworzyły zauropody (Omeisaurus, Shunosaurus i Datousaurus), stegozaur Huajangosaurus oraz niewielkie ornitopody (Agilisaurus, Xiaosaurus i Yandusaurus). Oprócz dinozaurów można było tam spotkać pterozaura Angustinaripterus, żółwie, kilka gatunków krokodylomorfów, płaza Sinobrachyops i inne zwierzęta (Li i in., 2011).
Spis gatunków
| Yangchuanosaurus | Dong, Zhao, Zhang i Li 1978 | |
|---|---|---|
| Y. shangyouensis | Dong, Zhao, Zhang i Li, 1978 | |
| =Y. magnus | Dong, Zhao, Zhang, 1983 | |
| ="Szechuanoraptor dongi" | Chure, 2000 | |
| =Metriacanthosaurus shangyouensis | Paul, 1988 | |
| Y. zigongensis | Gao, 1993 | |
| =Szechuanosaurus zigongensis | Gao, 1993 | |
| Y. hepingensis | Gao, 1992 | ="Sinraptor hepingensis |
| Y. dongi | (Currie i Zhao, 1994), Gao, 1999 | ="Sinraptor dongi |
Bibliografia
Apesteguía, S., Smith, N.D., Juárez Valieri, R. & Makovicky, P.J. (2016) "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" PLoS ONE, 11(7), e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793
Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage." PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927.
Chure, D., J. (2000). “On the orbit of theropod dinosaurs.” Gaia. 15. [6]
Currie, P J. & Zhao, X.-J. (1994) "A new carnosaur (Dinosauria, Theropoda) from the Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China" Canadian Journal of Earth Sciences, 30(10-11), 2037-2081.doi:10.1139/e93-179
Dong, Z., Zhang, Y., Li, X., Zhou, S. (1978). “A new carnosaur from Yongchuan County, Sichuan Province.” „Ke Xue Tong Bao” 23 (5). [7].
Dong, Z., Zhou, S., Zhang, Y. (1983). "Dinosaurs from the Jurassic of Sichuan. „Palaeontologica Sinica." New Series C”. 162 (23). [8]
Gao, Y. (1992). “Yangchuanosaurus hepingensis-a new species of carnosaur from Zigong, Sichuan.” Vertebrata PalAsiatica. 30 (4). [9].
Gao, Y. (1998). “A new species of Middle Jurassic Carnosauria from Dashanpu, Zigong, Sichaun Province, Szechuanosaurus zigongensis sp. nov.” Vertebrata PalAsiatica, 31 (4). [10].
Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement).
Li, K., Liu, J., Yang, C., Hu, F., (2011). “Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China.” Volumina Jurasica 9 (9). [11].
Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2019). "Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes". wyd. Princeton University Press.
Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [12].
Naish, D., Martill, D., M. (2007). “Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia.” Journal of the Geological Society. 164. [13]
Novas, F.E., Salgado, L., Suárez, M., Agnolín, F.L. Ezcurra, M.D., Chimento, N.R., de la Cruz, R., Isasi, M.P., Vargas, A.O. & Rubilar-Rogers, D. (2015) "An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile" Nature". doi:10.1038/nature14307
Paul, G.S. (1988). "Predatory dinosaurs of the world" wyd. Simon & Schuster,.
Paul, G.S. (2010). “Mass estimate table.” [14].
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213. [15].
Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [16].
![[1]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yangchuanosaurus2008.JPG){kind=link}
![[3]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yangchuanosaurus_shangyouensis.JPG){kind=link}
![[5]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Yangchuanosaurus_zigongensis.jpg){kind=link}