Carnosauria
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Tomasz Skawiński, Dawid Mika, Tomasz Sokołowski |
Nomenklatura
- Carnosauria (Huene, 1920)
- >Allosaurus fragilis ~ Passer domesticus (zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
- Dla tego kladu często, choć nieprawidłowo, używa się nazwy Allosauroidea (sensu Sereno, 1998).
- Allosauroidea (Marsh, 1878 vide Currie i Zhao, 1994)
- <Allosaurus fragilis & Sinraptor dongi (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Padian i Hutchinson, 1997)
- Sinraptoridae (Currie i Zhao, 1994)
- >Sinraptor dongi ~ Allosaurus fragilis v Monolophosaurus jiangi v Cryolophosaurus ellioti v Carcharodontosaurus saharicus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Jako rodzina to młodszy synonim Metriacanthosauridae. Według wcześniejszej definicji Padiana i Hutchinsona (1997) (>Sinraptor dongi ~ Allosaurus fragilis) do Sinraptoridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do Carcharodontosauria. Metriacanthosaurus prawdopodobnie jest przedstawicielem kladu #Sinraptoridae, więc utworzona dla niego podrodzina Metriacanthosaurinae (Paul, 1988) ma - jako rodzina - pierwszeństwo przed Sinraptoridae, jest to jednak nazwa bez definicji filogenetycznej i praktycznie nieużywana.
- Metriacanthosaurinae (Carrano, Benson i Sampson, 2012)
- >Metriacanthosaurus parkeri ~ Yangchuanosaurus shangyouensis (zmodyfikowano z Carrano, Benson i Sampson, 2012)
- Allosauria (Paul, 1988)
- >Allosaurus fragilis & Carcharodontosaurus saharicus ~ Sinraptor dongi (Hendrickx, Hartman i Mateus, 2015)
- Allosauridae (Marsh, 1878)
- >Allosaurus fragilis ~ Sinraptor dongi Monolophosaurus jiangi v Cryolophosaurus ellioti v Carcharodontosaurus saharicus (zmodyfikowano z Sereno, 1998)
- Według wcześniejszej definicji Padiana i Hutchinsona (1997) (>Allosaurus fragilis ~ Sinraptor dongi) do Allosauridae mogą należeć też allozauroidy zaliczane do #Carcharodontosauria.
- Carcharodontosauria (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Carcharodontosaurus saharicus & Neovenator salerii ~ Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Jest to synonim #Carcharodontosauridae wg definicji używanych przed 2010 r., zob. niżej.
- Carcharodontosauridae (Stromer, 1931)
- >Carcharodontosaurus saharicus ~ Neovenator salerii v Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Początkowo (do 2010 r.) nie wyłączano z definicji Neovenator. Benson i in. (2010), po wykazaniu istnienia wcześniej nieznanej grupy karnozaurów, zawierającej Neovenator, Chilantaisaurus oraz Megaraptora, które wg ówczesnego nazewnictwa byłyby podgrupą w ramach Carcharodontosauridae (podwajającą zawartość taksonomiczną kladu i znacznie poszerzającą zróżnicowanie budowy), zdecydowali się utworzyć dla nich nowy takson w randze rodziny - #Neovenatoridae. Zostało to przyjęte przez wielu kolejnych badaczy (m.in. Agnolin i in., 2010; Ortega i in., 2010; Eddy i Clarke, 2011; Rauhut, 2011). Jednak Mortimer (online, 2010) oraz później Novas i in. (2013) i Porfiri i in. (2014) wykazali, że Megaraptora nie są karnozaurami, ale należą do Coelurosauria, zaś Neovenator nie zmienił swojej pozycji, dlatego ci autorzy używają nadal starszej definicji Carcharodontosauridae, nie wyłączającej Neovenator.
- Carcharodontosaurinae (Stromer, 1931 vide Brusatte i Sereno, 2008)
- >Carcharodontosaurus saharicus & Giganotosaurus carolinii (Brusatte i Sereno, 2008)
- Giganotosaurinae (Coria i Currie, 2006)
- >Giganotosaurus carolinii & Mapusaurus roseae ~ Carcharodontosaurus saharicus (Coria i Currie, 2006)
- Brusatte i Sereno (2008) zmienili nazwę na Giganotosaurini, aby czyniła zadość hierarchii linneuszowskiej oraz zdefiniowali ją inaczej - bardziej stabilnie: (>Giganotosaurus carolinii ~ Carcharodontosaurus saharicus).
- Neovenatoridae (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- >Neovenator salerii ~ Carcharodontosaurus saharicus v Allosaurus fragilis v Sinraptor dongi (Benson, Carrano i Brusatte, 2010)
- Wg wcześniejszej nomenklatury (do 2010 r.), używanej przez część badaczy (zob. uwagi do Carcharodontosauridae powyżej) byłaby to: jako klad - podgrupa a jako rodzina - synonim nazwy Carcharodontosauridae (zob. uwagi do tej nazwy) albo Allosauridae (w zależności od hipotezy filogenetycznej).
Charakterystyka
Filogeneza i budowa ogólnie
Karnozaury to grupa średniej do olbrzymiej wielkości aweteropodów, zdecydowanie bardziej "konserwatywna" niż celurozaury. Ogólną budową przypominały bardziej bazalne tetanury. Mogły być częściowo opierzone (zob. artykuł o Tetanurae).
Wśród Carnosauria wyróżnia się Allosauroidea, do którego należą wszystkie niewątpliwe karnozaury. Wg analizy Carrano i in. (2012) charakteryzują je m.in.: duże okno w kości szczękowej (promaxillary fenestra), otwory pneumatyczne w kości nosowej, górnoboczna powierzchnia kości nosowych z wyraźnym obrzeżem, często w formie grzebieni (co może być plezjomorfią), zwrócone do przodu wyrostki kolczyste tylnych kręgów grzbietowych (także u Piatnitzkysauridae), znaczne ściśnięcie trzonów tylnych kręgów grzbietowych i szewrony ze środkowej części ogona w kształcie litery L.
Allozauroidy miały ten sam, typowy plan budowy: duża, trójkątna i nieco wydłużona czaszka, często z ornamentacją w postaci rogów nad oczami, mocne, trójpalczaste kończyny przednie oraz długi ogon. Kończyny tylne były mocno zbudowane. U większości z nich uda były nieco dłuższe od podudzia, a śródstopie dwukrotnie krótsze od podudzia, co dowodzi tego, że nie były sprinterami (wyjątkiem zapewne były magaraptory). Nie miały też arctometatarsus, co czyniło je znacznie gorszymi biegaczami, niż uważany błędnie za powolnego Tyrannosaurus. Allozauroidy w niewielkim stopniu widziały obuocznie, podobnie jak dzisiejsze krokodyle. Budowa ich czaszek uniemożliwiała szerokie pokrywanie się pól widzenia prawego i lewego oka, co także jest swoistą ułomnością w porównaniu do tyranozaurydów. Nie miały także tak silnych szczęk, jak tyranozaur. Zatem to raczej one powinny być uważane za padlinożerców, a w powszechnej opinii jest całkiem inaczej. Uważa się je bowiem za przystosowane do zabijania, w tym także olbrzymich zauropodów (zob. #Dieta poniżej).
Karnozaury dzielą się na cztery główne grupy - bardziej bazalne, wcześniejsze (głównie jurajskie) sinraptorydy i allozaurydy oraz przeważnie późniejsze (głównie kredowe), bardziej zaawansowane karcharodontozaurydy i neowenatorydy. Do tych ostatnich mogą należeć megaraptory - alternatywnie celurozaury. Carcharodontosauridae i Neovenatoridae łączy się w Carcharodontosauria, które wraz z Allosauridae tworzy Allosauria. Prawdopodobnie od wspólnego pnia pierwsze oddzieliły się sinraptorydy, a następnie allozaurydy, choć pewne cechy łączą sinraptorydy i zaawansowane karcharodontozaurydy, np. budowa mózgoczaszki, obecność przedniej odnogi na kości jarzmowej i brak pneumatycznych otworów powiązanych z wewnętrzną tętnicą szyjną. Sinraptorydy miały bardzo wiele cech obecnych u bardziej bazalnych tetanurów a allozaurydy, karcharodontozaurydy i zwłaszcza megaraptory - wiele cech obecnych także u bardziej zaawansowanych tetanurów - celurozaurów (Carrano i in., 2012), do których mogą w rzeczywistości należeć.
Przeprowadzona przez Bella i in. (2016) analiza bayesowska macierzy na podstawie Carrano i in. (2012) wykazała, że między Sinraptoridae a Carcharodontosauridae+ Neovenatoridae mieści się nie tylko Allosauridae, ale aż pięć taksonów. Od najbardziej bazalnego są to po kolei (w nawiasach pozycje w analizie metodą maksymalnej parsymonii): Poekilopleuron (Megalosauridae: Afrovenatorinae – jak w oryginalnej analalizie Carrano i in. [w ryc. S5B przez pomyłkę zabrakło tego taksonu]), Lourinhanosaurus (bazalny celurozaur), Allosaurus, Saurophaganax (takson siostrzany Allosaurus) i Concavenator (takson siostrzany Eocarcharia u podstawy Carcharodontosauridae).
Wg jednej z analiz opartych na macierzy Carrano i in. (2012) (Coria i Currie, 2016) Yangchuanosaurus jest bardziej bazalny od kladu Sinraptoridae+Allosauridae+ Carcharodontosauridae, lecz jest to zapewne błąd w rysunku w publikacji (Skawiński, online 2016).
Sinraptoridae
Sinraptorydy są znane ze głównie ze środkowej-późnej jury Chin, ale prawdopodobnie występowały też w Europie (Metriacanthosaurus) i wczesnej kredzie (Siamotyrannus; piszczel z Tajlandii może pochodzić z późnej jury lub wczesnej kredy - Buffetaut i Suteethorn, 2007).
Azjatyckie, znane z materiału czaszkowego, niewątpliwe sinraptorydy miały nozdrza zewnętrzne z wyraźną wstawką na tylnej krawędzi, znacznie większe okno promaxillary niż okno szczękowe i kołnierz kości łuskowej zakrywający głowę kości kwadratowej w widoku bocznym, ale nie miały rostralnej gałęzi kości szczękowej (za Holtz i in., 2004). Sinraptorydy miały wiele cech prymitywnych, takich jak obecność IV kości śródręcza (nie wiadomo jednak, czy cecha ta jest faktycznie plezjomorfią czy apomorfią [w tym przypadku rewersją]) czy słabo rozwinięta stopka łonowa (dystalne rozszerzenie kości łonowej).
Metriacanthosaurinae
Wg Carrano i in. (2012) ta grupa sinraptorydów cechuje się kombinacją cech, przeważnie obecnych także u innych teropodów: przedniobrzuszną granicą dołu przedoczodołowego rozdzieloną wzniesionym grzbietem (obecne także u Eoraptor, Coelophysidae, Masiakasaurus, Marshosaurus i Compsognathus), wyraźnym podłużnym wyrostkiem (kilem) na przednich kręgach grzbietowych (obecne także u wielu megalozauroidów i Carcharodontosaurus), bulwiastym grzebieniem strzałkowym na piszczeli (obecne też u "Dilophosaurus" sinensis) i kilkoma cechami miednicy.
Taksonomia
Azjatyckie niewątpliwe sinraptorydy - Sinraptor i Yangchuanosaurus są do siebie bardzo podobne. Rauhut (2003) na podstawie opublikowanych deskrypcji zasugerował, że znane w tym czasie sinraptorydy (Sinraptor dongi, S. hepingensis, Yangchuanosaurus magnus, Y. shangyouensis) są jednym gatunkiem, wskazując, że różnice między S. dongi a S. hepingensis są subtelne i mogą wynikać ze zmienności osobniczej. Holtz i in. (2004) wysnuli przypuszczenie, że Y. magnus i Y. shangyouensis to odpowiednio starszy i młodszy osobnik tego samego gatunku, co potwierdzili Carrano i in. (2012). S. hepingensis wykazuje cechy Sinraptor i Yangchuanosaurus i był zaliczany przez różnych autorów do jednego z tych rodzajów, w zależności od cech uznawanych za ważniejsze. Pierwsza analiza filogenetyczna zawierająca wiele sinraptorydów (Carrano i in., 2012) wykazała, że Yangchuanosaurus jest stosunkowo bazalnym sinraptorydem a Metriacanthosaurus i Siamotyrannus są bliżej spokrewnione ze Sinraptor niż z Yangchuanosaurus; grupę tę nazwano Metriacanthosaurinae. Okazało się, że S. hepingensis jest bliższy Sinraptor niż Yangchuanosaurus i znajduje się w politomii z pozostałymi metriakantozaurynami, przez co zasadne byłoby wyodrębnienie dla niego nowego rodzaju albo umieszczenie pozostałych metriakantozaurynów w jednym rodzaju. Wg rozwikłania politomii w opartej na tym badaniu analizie Zanno i Makovickyego (2013) S. hepingensis to takson siostrzany kladu Metriacanthosaurus(S. dongi+Siamotyrannus). Analiza Carrano i in. (2012) wykazała, że okaz CV 00214 ("Szechuanoraptor") i Yangchuanosaurus zigongensis są blisko spokrewnione z Yangchuanosaurus, przez co zostały przeniesione do tego rodzaju - CV 00214 został uznany za osobnika Y. shangyouensis a "S". zigongensis za drugi gatunek Yangchuanosaurus, gdyż jest wcześniejszy niż Y. shangyouensis.
Allosauridae
Allosauridae nie są liczną grupą. Jedynym pewnym przedstawicielem jest dobrze zbadany, późnojurajski (kimeryd-tyton, 156-145 Ma) Allosaurus z Ameryki Północnej i Europy. Fragmentaryczne szczątki przypisywane allozaurydom znane są z późnej jury i wczesnej kredy Europy (tropy z berriasu Niemiec; Wings i in., 2005) i Azji (zęby z hoterywu Korei Płd.; Park i in., 2000 oraz materiał z aptu-albu Mongolii; Matsukawa i Obata, 1994), lecz są to doniesienia niepotwierdzone (Carrano i in., 2012). Do Allosauridae mogą należeć Neovenator, Aerosteon (Allain i in., 2012) i Acrocanthosaurus (m.in. Smith i in., 2007), co znacznie poszerzałoby zasięg czasowy i geograficzny tego kladu.
Carcharodontosauria
Z uwagi na niepewną pozycję Megaraptora, skład, filogeneza i cechy mające łączyć przedstawicieli tej grupy są niepewne.
Wg analizy Carrano i in. (2012) - gdzie Megaraptora należy do tego kladu - jest to grupa, której przedstawiciele mieli wiele charakterystycznych cech, wiele z nich jest jednak szerzej rozpowszechnionych, zwłaszcza wśród celurozaurów a wśród nich tyranozauroidów - oznaczone gwiazdką (Carrano i in., 2012; Novas i in., 2013): czaszki ([1]* pneumatyczna kość kwadratowa, [2]* jeden otwór Meckela w żuchwie - obecne też u Coelophysidae i Abelisauroidea), kręgów ([3]* silnia i charakterystyczna pneumatyzacja, [4] dwa otwory pneumatyczne w kręgach szyjnych - obecne też u Coelophysoidea i Ceratosauria, [5] parapofyzy położone pośrodku trzonów kręgów szyjnych) oraz kończyn tylnych ([6]* pochylona tylno-przyśrodkowo głowa kości udowej, [7] przednioprzyśrodkowa przypora kości skokowej na piszczeli w formie zredukowanego, skośnego grzbietu). Cechy 1-2 i 4-7 są nieznane u Siats, łączą go jednak z karcharodontozaurami: alariform kształt hyposphens na kręgach grzbietowych oraz wklinowane (peg and socket) połączenie kości biodrowej i kulszowej (Zanno i Makovicky, 2013). Synapomorfie wyróżnione przez tą i wcześniejszą analizę Bensona i in. (2010), odnoszące się do kończyn tylnych dotyczą głównie modyfikacji powierzchni stawowych, co może dowodzić nieznacznej zmiany osi obrotu stawów i postawy kończyn w normalnej pozycji spoczynkowej. Modyfikacje te nie są prawdopodobnie adaptacjami do większych rozmiarów, gdyż występują nie tylko u dużych karcharodontozaurów, lecz u względnie małych neowenatorydów (Bates i in., 2012).
Carcharodontosauria dzieliły się na dwie grupy:
Carcharodontosauridae
Znane są one z późnej jury (Veterupristisaurus) i wczesnej kredy (Csiki-Sava i in., 2016), ale przede wszystkim ze "środkowej" kredy. Wg analizy Carrano i in. (2012) łączą je cechy występujące także u wielu innych teropodów, m.in. krótka lub nieobecna przednia gałąź kości szczękowej i wydłużone wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Kończyny przednie były dość krótkie. Duże guzy nad oczami, obecne też u abelizaurydów i niektórych tyranozaurydów, mogły służyć do uderzania się głowami. Charakterystyczna jest też budowa zębów, od których wzięły swą nazwę (Carcharodontosaurus to "jaszczur rekinozęby"). Zęby były długie i przypominały noże a ich powierzchnia była pokryta charakterystycznymi zmarszczkami (zob. też temat na forum [11]).
Wśród karcharodontozaurydów wyróżnia się ubogie w gatunki oraz ograniczone czasowo i geograficznie (ale za to zawierające największe karnozaury), wyspecjalizowane klady:
Carcharodontosaurinae
To grupa olbrzymich karcharodontozaurydów, znanych głównie ze "środkowej" kredy Gondwany (Afryka i Ameryka Płd.). Ząb z późnego walanżynu (<140-133 Ma) Rumunii należy jednak do bliskiego krewnego Carcharodontosaurus (Csiki-Sava i in., 2016). Charakterystyczne cechy karcharodontozaurynów są wynikiem heterochronii - peromorfizmu, na co wskazuje znalezienie kilku okazów Mapusaurus w różnych stadiach wzrostu (Canale i in., 2015B). Np. wyraźne rzeźbienie kości szczękowych, obecne też u Neovenator (którego czaszka ogólnie jest mniej pomarszczona), nie jest widoczne u młodego okazu (powierzchnia jest gładka), lecz występuje u większego o 16 lub 19%; jest to widoczne w większym nasileniu u jeszcze większego okazu. Podobne zmiany powierzchni mają miejsce także na innych kościach (łzowa i zębowa); także dół przedoczodołowy zrównuje się z otworem przedoczodołowym. Kolejna synapomorfia wg Carrano i in. (2012) to skostnienie przegrody międzyoczodołowej w mózgoczaszce.
Do Carcharodontosaurinae należy rodzaj Carcharodontosaurus i klad:
Giganotosaurinae
To południowoamerykańska linia zaawansowanych, kolosalnych karcharodontozaurynów - Giganotosaurus, prawdopodobnie Mapusaurus i być może wcześniejszy Tyrannotitan. Łączą je (za Novas i in., 2013; Canale i in., 2015A, gwiazdką oznaczono cechy obecne u Tyrannotitan) zaoczodołowy wyrostek kości jarzmowej z przedniotylnie szeroką podstawą*, brak pleuroceli w kręgach ogonowych* i zaawansowana budowa kości udowej: niski czwarty krętarz (obecne też, lecz bardziej wyraźnie, u Chilantaisaurus i wielu celurozaurów), słabo widoczny grzbiet krzyżowy i szeroki rowek prostownika na dystalnym końcu tej kości*. Giganotosaurus i Mapusaurus miały silniej niż Carcharodontosaurus (i zapewne też Concavenator) pomarszczone kości nosowe - były one pokryte charakterystycznymi naroślami (budowa nieznana u Tyrannotitan).
Neovenatoridae
Neovenatoridae to problematyczna grupa, blisko spokrewniona z Carcharodontosauridae - może zawierać jedynie Neovenator (Novas i in., 2013) albo także klad Megaraptora+Chilantaisaurus (Benson i in, 2010; Carrano i in, 2012). Jedna z analiz (Apesteguia i in., 2016) wykazała, że neowenatorydem jest także Eocarcharia, będąca wg niemal wszystkich innych badań karcharodontozaurydem. Problematyczne Deltadromeus i Gualicho mogą tworzyć grupę najbardziej bazalnych neowenatorydów (Apesteguia i in., 2016). Motta i in. (2016) sugerują na podstawie podobieństw w budowie kręgów, że do takiego kladu (umieszczonego przez nich w Megaraptora w ramach Tyrannosauroidea) należą także Bahariasaurus i Aoniraptor (mogące być synonimami Deltadromeus i Gualicho – zob. ich opisy). Przeprowadzona przez Bella i in. (2016) analiza bayesowska macierzy na podstawie Carrano i in. (2012) wykazała, że do Neovenatoridae należy klad Fukuiraptor((Siats+Chilantaisaurus)Megaraptora). Dwa pierwsze w innych analizach na podstawie tej macierzy okazywały się megaraptorami.
Neovenator ogólną budową był podobny do innych bazalnych tetanurów, np. Allosaurus, i zapewne zajmował podobną niszę ekologiczną.
Wg analizy Carrano i in. (2012), Megaraptora i Neovenator łączą następujące cechy - wiele jest jednak szerzej rozpowszechnionych, zwłaszcza wśród celurozaurów a wśród nich tyranozauroidów (oznaczone gwiazdką - za Carrano i in., 2012; Novas i in., 2013; obecne u Siats są cechy 1 i 3): kręgów ([1]* środkowe i tylne grzbietowe z małymi, kołnierzastymi bocznymi rozszerzaniami na stawowej stronie postzygapofyz - obecne też u Acrocanthosaurus i tyranozauroidów - Novas i in., 2013, [2] podłużny grzbiet na brzusznej stronie przednich kręgów ogonowych), kończyn ([3]* biodrowy przedstawowy dół ograniczony grzbietowoprzyśrodkowo przez wyraźną półkę, u Neovenator dół jest płytszy [Novas i in., 2013], [4] silnie spneumatyzowana kość biodrowa [obecne też u przynajmniej niektórych karcharodontozaurydów; stopień homologii u poszczególnych taksonów niepewny - Zanno i Makovicky, 2013], [5]* boczny kłykieć kości udowej skierowany bardziej ku tyłowi niż środkowy a dystalna powierzchnia środkowego jest łagodnie spłaszczony- obecne także u Carcharodontosaurus [6]* przednioboczny wyrostek bocznego kłykcia piszczeli zakręca przyśrodkowo jako szpiczasty wyrostek). Wg analizy Zanno i Makovickyego (2013) Siats łączą z neowenatorydami także otwory pneumatyczne w prezygapofyzach kręgów grzbietowych, wyraźne płytki centrodiapofyzalne (centrodiapophyseal laminae) na łukach kręgowych kręgów ogonowych - Porfiri i in. (2014) wskazują jednak na różnice w budowie między Siats i Megaraptor.
Karnozaury a inne tetanury
Generalnie karnozaury były podobne do bardziej bazalnych tetanurów. Wiele tetanurów ma problematyczną pozycję - może należeć do Carnosauria albo do bardziej bazalnych kladów. Dotyczy to (pierwsza cytowana publikacja optuje za karnozaurową identyfikacją, druga za bardziej bazalną): Afrovenator (Rauhut, 2003 [należał do Allosauroidea w ramach "szerokiego Carnosauria" - zob. niżej]; Carrano i in., 2012), Chilantaisaurus (Carrano i in. 2012; Allain i in., 2012; może być celurozaurem - Porfiri i in., 2014), Cryolophosaurus (Sereno i in., 1996; Carrano i in. 2012; może nie być tetanurem - Smith i in., 2007), Leshansaurus (Li i in., 2009; Carrano i in., 2012), Lourinhanosaurus (Benson i in., 2010; Allain, 2002/niepublikowane; może być celurozaurem - Carrano i in., 2012), Monolophosaurus (Allain i in., 2012; Carrano i in., 2012), Poekilopleuron (Benson i in., 2010; Carrano i in., 2012), Piatnitzkysaurus (Fanti i in., 2014; Carrano i in. 2012), Shidaisaurus (Carrano i in., 2012; Wu i in., 2009), Yangchuanosaurus zigongensis (Carrano i in., 2012; Rauhut, 2003), Xuanhanosaurus (Carrano i in., 2012; Benson i in., 2010). Poza Chilantaisaurus, podobne wątpliwości co do przynależności do Carnosauria dotyczą także innych celurozaurów - Gasosaurus (karnozaur - Carrano i in., 2012; celurozaur - Holtz, 2000) i przede wszystkim megaraptorów.
Jedna z analiz (Brusatte i in., 2009 - I) wskazuje, że poszczególne grupy wliczane do Carnosauria nie tworzą niewątpliwie kladu, lecz politomię wraz z Coelurosauria, ale jak później zaznaczają ci sami autorzy (Brusatte i in., 2010A), w analizie liczba cech ważnych dla tej części drzewa jest ograniczona.
Niecodzienną topologię przedstawia wynik drugiej analizy Xu i współpracowników (2009) (wiele niedotyczących bazalnych tetanurów wyników również jest nietypowych). Karnozaurami są tam tylko allozaurydy i sinraptorydy, natomiast obszerny klad bardziej bazalnych tetanurów (odpowiednia nazwa to Carcharodontosauria) tworzą: karcharodontozauryny (w tym Acrocanthosaurus), które są grupą siostrzaną kladu Eustreptospondylus+Dubreuillosaurus (uważanych raczej za megalozaurydy), spinozauroidy (Torvosaurus+Spinosauridae) oraz Neovenator (jako najbardziej bazalny przedstawiciel Carcharodontosauria). Podobny wynik mają analizy Choiniere i in. (2010A i 2010B), gdzie Sinraptor jest celurozaurem.
Anomalią jest także wynik jednej z analiz przeprowadzonych przez Apesteguię i in., (2016) – opartej na macierzy Porfiriego i in. (2014). Kolejno bliższe ptakom grupy po Megalosauroidea to: 1) Sinraptor+'Monolophosaurus, 2) Allosaurus (Carnosauria), 3) Carcharodontosauridae, 4) Neovenator, 5) Gualicho+Chilantaisaurus, 6) Megaraptora, 7) Tyrannosauroidea+pozostałe celurozaury. Za wynik odpowiada Gualicho – jego usunięcie z analizy skutkuje standardową topologią. Sugeruje to, że Gualicho może nie być tetanurem, lecz ceratozaurem.
Szerokie Carnosauria
Niektóre badania wskazują, że teropody zaliczane powszechnie do Carnosauria albo Megalosauroidea tworzą jeden, obszerniejszy klad niecelurozaurowych tetanurów ("szerokie Carnosauria").
Pierwszym z nowszych badań z takim wynikiem jest analiza Rauhuta (2003), która wskazuje, że ten klad oparty jest jednak tylko na trzech cechach. Analiza Bensona (2010) - najobszerniejsza obejmująca bazalne tetanury do czasu Carrano i in. (2012) - dała standardowy wynik: Megalosauroidea jako takson siostrzany dla Avetheropoda, jednak dodanie do niej zaledwie jednego nowego taksonu (Sciurumimus) zmieniło topologię, umiejscawiając Megalosauroidea jako grupę siostrzaną do Allosauroidea (Rauhut i in., 2012). Autorzy zwracają uwagę, że taki rezultat może wynikać ze stadium ontogenetycznego Sciurumimus (który jest bardzo młodym okazem, zmarłym niedługo po wykluciu), jednak potwierdza on, że nasze rozumienie ewolucji bazalnych tetanurów wciąż jest bardzo niekompletne (Sciurumimus może być jednak celurozaurem - Godefroit i in., 2013).
Pewne niepublikowane dane także wskazują na to, że Megalosauroidea należą do Carnosauria. Najbardziej kompletny tetanur z pierwszej połowy środkowej jury (aalen-bajos) Argentyny wykazuje niezwykłą kombinację cech plezjomorficznych, megalozauroidów i allozauroidów, co może potwierdzać tę hipotezę albo świadczyć o wysokim stopniu homoplazji we wczesnej ewolucji Tetanurae (Rauhut i Pol, 2012). Nowe analizy filogenetyczne Cau (online 2012A, 2012B, 2012C [12]), uwzględniające dane z prac Carrano i in. (2012) i Rauhuta i in. (2012) wykazują, że Allosauroidea i Megalosauroidea to taksony siostrzane.
Większość badań jednak wskazuje, że karnozaury są odrębną, bardziej zaawansowaną (bliższą ptakom) od Megalosauroidea i monofiletyczną grupą, choć wydaje się, że hipoteza "szerokiego Carnosauria" (tj. obejmującego zarówno Allosauroidea, jak i Megalosauroidea) nie została jeszcze całkowicie odrzucona. Najobszerniejsza analiza filogenetyczna bazalnych tetanurów (Carrano i in., 2012) umiejscowiła megalozauroidy jako grupę zewnętrzną do kladu Carnosauria+Coelurosauria (Avetheropoda), a uzyskanie monofiletycznej grupy obejmującej allozauroidy i megalozauroidy wymagałoby wydłużenia drzewa filogenetycznego o siedem stopni w stosunku do najbardziej parsymonicznego (co nie jest jednak wynikiem przesądzającym sprawę).
Dieta
Wiele cech budowy karnozaurów interpretuje się jako przystosowania do polowania na duże zauropody, które były często dominującymi roślinożercami w ekosystemach zasiedlonych przez omawiane teropody. Znane są ślady zębów oraz zgubione zęby allozaura w kościach zauropodów, stegozaura a także torwozaura. W Teksasie znaleziono odciski stóp pozostawione przez Acrocanthosaurus (lub pokrewną formę), który prawdopodobnie zaatakował dużego zauropoda. Karnozaury, mając do dyspozycji mniejszą i łatwiejszą do upolowania zdobycz, zapewne nie ograniczały się tylko do zauropodów, jednak należy zauważyć, że wśród większości z nich nie zaobserwowano przystosowań do szybkiego biegu, widocznego wśród innych grup teropodów (ceratozaurów, celurozaurów) - a jak wiadomo - zauropody nie były mistrzami prędkości.
Kończyny przednie prawdopodobnie były pomocne w przytrzymywaniu ofiary (więcej o roli kończyn w opisie Acrocanthosaurus), jednak główną bronią większości karnozaurów, a szczególnie zaawansowanych karcharodontozaurydów, była czaszka. Analiza budowy allozaura, wykazująca stosunkowo słabą siłę ścisku szczęk, które mogły być otwieranie niezwykle szeroko i mocno zbudowana czaszka skłoniły badaczy do przypuszczenia, że ten karnozaur polował na zauropody, rzucając się na nie z szeroko rozdziawionymi szczekami, które używał niczym topora i ciął nimi swoje wielkie ofiary (Bakker, 2000, Rayfield i in., 2001). Taki sposób polowania jest raczej mało prawdopodobny, ponieważ żuchwa mogła ulec zwichnięciu, a szyja byłaby zbyt mocno wygięta do góry. Prawdopodobnie allozaury gryzły zauropody w wypukłe części ciała, a potężne mięśnie szyi kierowały głowę w bok, a nie do góry i w dół (Antón i in., 2003). Taki sposób polowania był bardziej prawdopodobny, ponieważ zaatakowane ofiary na pewno próbowały uciec, a przynajmniej zmienić pozycję. Zapewne był też bezpieczniejszy dla samych allozaurów. Allozaury były lepiej przystosowane do polowania przez ruch głowy i szyi w górę i w dół (jak u drapieżnych ptaków), niż do potrząsania łbem na boki (jak u krokodyli) (Snively i in., 2013).
Wyjątkiem mogły być megaraptory, których budowa sugeruje szybkobieżność i zabijanie ofiar za pomocą olbrzymich pazurów kończyn przednich.
W brzusznej okolicy Poekilopleuron - prawdopodobnie wczesnego sinraptoryda - znaleziono szczątki ryb chrzęstnoszkieletowych, w tym ząb rekina Polyacrodus. Co więcej, zachowanie się delikatnych kości jego szkieletu (np. gastralia), wydobytego z morskich osadów, wskazuje na to, że po śmierci ciało poekilopleurona nie było transportowane z lądu.
Rozwój osobniczy
Allosaurus osiągał dojrzałość w wieku 13-19 lat i żył ok. 22-28 lat a najszybciej rósł - ok. 148 kg rocznie, gdy miał ok. 15 lat (Bybee i in., 2006). Acrocanthosaurus osiągał swoje dorosłe rozmiary w ciągu minimum 12 lat, a prawdopodobnie 18-24; holotyp miał minimum 21 lat w czasie śmierci, lecz swoje rozmiary osiągnął nieznacznie wcześniej. Młode osobniki rosły ok. 144+/-5 kg lub ok. 384 na rok, choć w okresie szybszego wzrostu, przypadającego na okres od osiągnięcia ok. 20% masy dorosłego osobnika, było większe (D'Emic i in., 2012).
Wymiary
?~ 4 m (??Fukuiraptor), 5-6 m (??Australovenator, Shaochilong) <<< ~13 m (Giganotosaurus)
Teropody, które mogą być bazalnymi karnozaurami lub ich bliskimi krewnymi (Monolophosaurus, Gasosaurus) mierzą średnio 4-5 m i ważą 200-500 kg. Bardziej zaawansowane (i niewątpliwe) jurajskie karnozaury były przeważnie już sporo większe (6-9 m, 0,5-2 t). Duży był jurajski karcharodontozauryd Veterupristisaurus (8,5-10 m), ale to niektóre późnojurajskie allozaurydy (Saurophaganax, 10-12 m, 3 t) i sinraptorydy (Yangchuanosaurus magnus, 10-11 m, 3 t) osiągały olbrzymie rozmiary. Z oksfordu (161-158 Ma) Chin pochodzi sinraptoryda, którego korona mierzy 9,2 cm (Xu i Clark, 2008; autorzy podają, że to największy ząb jurajskiego teropoda, lecz Torvosaurus miał większe - 11,7 cm [Hendrickx i Mateus, 2014]). Porównując rozmiary zęba do zębów Y. magnus, długość ciała tajemniczego teropoda można obliczyć na ponad 14 m! Liczne kredowe karcharodontozaury były prawdziwymi gigantami. Acrocanthosaurus osiągał 11-12 m długości i 2,5-6 t masy. Podobne rozmiary miały fragmentaryczne taksony o problematycznej klasyfikacji: ?neowenatoryd Chilantaisaurus oraz ?megaraptor Siats, znany z młodego osobnika. Zbliżony rozmiarami był Sauroniops (10-12 m), blisko spokrewniony ze znacznie mniejszą Eocarcharia (6-8 m, 0,6-1,5 t). Duże karcharodontozaurydy żyły też w Azji - pochodzący z ?aptu (125-113 Ma) Chin ząb sugeruje rozmiary czaszki na 1 m i ciała 10 m (sic!) (Mo i in., 2014A; autorzy nie przeprowadzili jednak dokładniejszych badań zęba). Jeszcze większe były karcharodontozauryny. Ząb z późnego walanżynu (<140-133 Ma) Rumunii należący do bliskiego krewnego Carcharodontosaurus jest mniejszy od największych zębów Acrocanthosaurus o 9% (Csiki-Sava i in., 2016), zatem jego właściciel mógł mieć 10-11 m. Wszystkie inne karcharodontozauryny osiągały ponad 12 m i 4-10 t (Carcharodontosaurus iguidensis mógł być mniejszy, lecz może być bardziej bazalny - zob. opis). Obok nich mogły żyć formy dużo mniejsze, prawdopodobnie wtórnie zminiaturyzowane - karcharodontozaurydy Shaochilong i być może Taurovenator (Motta i in. [2016] określili go jako „średniej wielkości karcharodontozauryda” i znacznie mniejszego niż Mapusaurus i Giganotosaurus; nie jest jednak znany wiek okazu) oraz być może należące do Carcharodontosauria - megaraptory (zob. hasło o Megaraptora).
Kiedy
~ 176-168 Ma -> 83-66 Ma
najstarsze:
- ?Shidaisaurus 174-168 Ma
- ??Xuanhanosaurus 172-161 Ma
- ?Yangchuanosaurus zigongensis 170-166 Ma
- ?Poekilopleuron 167-165 Ma
- Sinraptor 161-158 Ma
najmłodsze:
- Mapusaurus ?95-?88 Ma
- ??Aerosteon 87-?76 Ma
- ??Orkoraptor 100-83 Ma / 72-68 Ma
Najstarszy prawdopodobny karnozaur, należący do Sinraptoridae, znany jest z wczesnej środkowej jury (Shidaisaurus). Najstarszym niewątpliwym karnozaurem jest jednak sam Sinraptor z początku późnej jury (161-158 Ma). Inne, prawdopodobne sinraptorydy znane są głównie z drugiej połowy jury, ale przetrwały do wczesnej kredy: Siamotyrannus (130-112 Ma - barrem-apt, wg Cau, online 2012 bardziej zaawansowany allozauroid), być może Erectopus (112-108 Ma - wczesny alb) (Carrano i in., 2012).
Analiza filogenetyczna Pauliny-Carabajal i Corii (2015), oparta na macierzy Cau i in. (2012A) wykazała, że izolowana kość czołowa z formacji Portezuelo (koniak) należy do przedstawiciela Sinraptoridae. Sami autorzy uznali, że świadczy to o obecności innej niż megaraptory i Carcharodontosauridae linii karnozaurów. W badaniu nie zawarto Sauroniops, którego pokrewieństwo z tym taksonem (oraz z Labocania w Tyrannosauroidea) sugeruje niepublikowana analiza Cau (online, 2015). Później Paulina-Carabajal i Currie (2017) stwierdzili, że kość ma pewne cechy megaraptora Murusrupator i prawdopodobnie pochodzi od zbliżonej formy.
Wg Cau, online 2012 pozaczaszkowy materiał opisany jako Kryptops należy do późnego (ok. 112 Ma), afrykańskiego sinraptoryda, blisko spokrewnionego z jednym z najwcześniejszych karnozaurów - Xuanhanosaurus.
Karcharodontozaury na pewno pojawiły się w pierwszej połowie późnej jury. Najwcześniejszym z karcharodontozaurydów jest afrykański Veterupristisaurus z formacji Tendaguru (późny kimeryd, 153-150 Ma) a jeszcze wcześniejsze szczątki należące być może do tej grupy to zęby pochodzące także ze starszych osadów tej formacji (oksford?, 161-155 Ma) - m.in. "Megalosaurus" ingens (zob. opis "Megalosaurus" ingens). Równa wiekiem weterupristizaurowi jest kość biodrowa z Tendaguru, zidentyfikowana jako bliżej nieokreśony tetanur (Rauhut, 2011) lub prawdopodobny karcharodontozaur (Carrano i in., 2012). Kolejne szczątki należące być może do tej grupy to ząb (DFMMh/FV658) z kimerydu Niemiec, który w analizie kladystycznej okazał się taksonem siostrzanym Eocarcharia, choć jest dość podobny do Allosaurus i został zaliczony do Allosauroidea (Gerke i Wings, 2016) oraz kilka niekompletnych zębów z tytonu (151-145 Ma) Etiopii mających wykazywać podobieństwo do Acrocanthosaurus (Goodwin i in., 1999), lecz Rauhut i Lopez-Arbarello (2008) stwierdzili, że chodzi o bliżej nieokreślonego teropoda a Carrano i in. (2012), że o tetanura. Saurophaganax, powszechnie uważany za allozauryda, według [[Tetanurae#Bell_i_in..2C_2016_.28Ib.29|Bella i in. (2016 - analiza bayesowska macierzy na podstawie Carrano i in. (2012)] jest bazalnym karcharodontozaurem. Concavenator - prawdopodobnie karcharodontozauryd - pochodzi z późnego barremu (128-125 Ma), natomiast ze wczesnego znane są zęby i fragment uda bazalnego karcharodontozauryda, większego od Concavenator'(Gasca i in., 2014). Z podobnego okresu (późny barrem, Tumpeesuwan i in., 2010) lub wcześniejszego (walanżyn-hoteryw, 140-129 Ma, Buffetaut i in., 2009), lecz z Tajlandii, pochodzi nieopisany fragment kości szczękowej (Buffetaut i Suteethorn, 2012). Najwcześniejszą pozostałością po niewątpliwym karcharodontozaurynie jest ząb z późnego walanżynu (<140-133 Ma) Rumunii, należący do bliskiego krewnego Carcharodontosaurus (Csiki-Sava i in., 2016). Natomiast najstarszym dość kompletnym karcharodontozaurydem jest Tyrannotitan z aptu (125-112 Ma) Argentyny, a neowenatorydem sam Neovenator z barremu (130-125 Ma) Anglii lub należący do megaraptorów Fukuiraptor z wczesnej kredy - prawdopodobnie także barremu. Zob. też Megaraptora: występowanie.
Do wczesnej kredy dotrwały być może allozaurydy. Niewątpliwe karcharodontozaurydy we wczesnej kredzie były pospolite. Z późnej kredy znane są zaawansowane rodzaje należące do Carcharodontosaurinae, ale także należący do bardziej bazalnego kladu Sauroniops. Ostatnim nazwanym karcharodontozaurydem jest Mapusaurus, pochodzący z formacji Huincul (Coria i Currie, 2006), datowanej na 88 ± 3,9 Ma (Corbella i in., 2004), ok. 93-91 Ma (Legarreta i Gulisano, 1989 - za Garrido, 2010, s. 138), późny cenoman (ok. 95-93 Ma) (Hugo i Leanza, 2001 - za Leanza i in., 2004, s. 68), późny ?alb-cenoman (ok. 107-93 Ma) (Valatti, 2001 - za Garrido, 2010, s. 138), cenoman-turon (ok. 100-90 Ma) (Novas i in. 2013), późny cenoman-turon (ok. 95-90 Ma) (Garrido, 2010, s. 139). Karcharodontozaurydy dotrwały prawdopodobnie nawet kampanu-mastrychtu (83-66 Ma) - taki prawdopodobnie wiek ma wykazujący cechy Carcharodontosaurinae fragment kości szczękowej z Brazylii (Fernandes de Azevedo i in., 2012). Kość szczękowa z mastrychtu (72-66 Ma) Francji może należeć do karcharodontozauryda lub abelizauryda (na pierwszą możliwość wskazuje analiza Filippiego i in. [2016], która wykluczyła okaz z Ceratosauria, na drugą analiza Tortosy i in. [2014], niepewni są Carrano i Sampson [2008]). Zęby podobne do zębów tej kości, długości do 6 cm, pochodzą z wczesnego mastrychtu Francji (Buffetaut i in., 1999). Pochodzący z późnego santonu-mastrychtu (85-66 Ma) Unquillosaurus może być karcharodontozaurydem (Carrano i in., 2012). Candeiro i in. (2012) zaliczyli do Carcharodontosauridae zęby z późnego mastrychtu (69-66 Ma) Brazylii, podobnie Furtado i in. (2013) z późnego kampanu-wczesnego mastrychtu (jako "Carcharodontosauridae cf."), jednak stoi to pod znakiem zapytania (autorzy nie cytują np. prac: Brusatte i in., 2007; Canale i in., 2009; Benson, 2009; Carrano i in., 2012; Apesteguía i in., 2015); wcześniej oznaczone jako karcharodontozaurydowe zęby z kampanu-mastrychtu Ameryki Płd. także są niepewne. Wg niepublikowanych danych istnieje fragmentaryczny szkielet (tylne kręgi grzbietowe, krzyżowe, żebra i fragmenty kości biodrowej) karcharodontozauryda z datowanych na santon (Leanza i in., 2004) osadów formacji Bajo de La Carpa (Porfiri i in., 2008 - za Bittencourt i Langer, 2011). Został on później uznany za prawdopodobnego megaraptora (Novas i in., 2013) (grupy należącej do Carcharodontosauria lub Coelurosauria). Późnym nie-megaraptorowym neowenatorydem może być Chilantaisaurus (<92 Ma lub 125-100 Ma) (np. Carrano i in., 2012; pozycja filogenetyczna tego rodzaju jest jednak niepewna - Allain i in., 2012; Novas i in., 2013; Porfiri i in., 2014). Karcharodontozaury (karcharodontozaurydy i być może megaraptory) były ważnymi i prawdopodobnie często szczytowymi drapieżnikami na wielu kontynentach do pierwszej połowy późnej kredy (?cenoman, ?turon) (zob. też Tyrannosauridae). Karcharodontozaury na końcu kredy były rzadsze, podobnie jak megaraptory. Zob. też Megaraptora: występowanie.
Gdzie
Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa) i Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., ?? Australia)
Karnozaury pojawiły się, gdy dzisiejsze kontynenty tworzyły jeszcze jeden ląd, więc zapewne zamieszkiwały one całą planetę. W późnej jurze częstsze były na północy (allozaurydy - Ameryka Płn. i Europa, sinraptorydy - głównie Azja a także Europa) i prawdopodobnie stamtąd pochodziły. Bazując na wynikach analizy Bensona i współpracowników (2010) najbardziej prawdopodobnym miejscem genezy allozauroidów jest Europa (co ciekawe sinraptorydy są grupą europejską, z jednym azjatyckim zaawansowanym kladem, czego nie potwierdza jednak kolejna, obszerniejsza analiza - Carrano i in., 2012), jednak może to wynikać z niekompletności zapisu kopalnego (zob. też artykuł o celurozaurach). Karcharodontozaury cechuje ogólnoświatowy zasięg, lecz najpóźniejsze z nich ograniczały się do Gondwany. Karcharodontozaury były ważnymi, o ile nie dominującymi, drapieżnikami na wielu kontynentach we wczesnej i na początku późnej kredy - być może aż do kampanu. Zob. też Megaraptora: występowanie.
Kladogramy
Zob. Tetanurae#Kladogramy
Coria i Currie, 2006
Kladogram z Coria i Currie, 2006 (na podstawie Currie i Carpenter, 2000 z dodanym Mapusaurus i kilkoma drobnymi zmianami).
Sereno i Brusatte, 2008
Kladogram z Sereno i Brusatte, 2008 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z usunięciem 26 nieinformatywnych dla zbadania relacji między karcharodontozaurami cech i taksonów, usunięciem 19 kolejnych i dodaniem 6 nowych).
Brusatte i in., 2009 (I)
.jpg)
Kladogram z Brusatte i in., 2009 - I (niekompletny; na podstawie Smith i in., 2007 z dodanym Shaochilong).
Brusatte i in., 2009 (II)
.jpg)
kalibrowany stratygraficznie kladogram z Brusatte i in., 2009 - II (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym Shaochilong, niektórymi poprawkami z Sereno i Brusatte, 2008, usunięciem 19 cech i dodaniem 6 nowych), ukazujący też miejsce znalezienia rodzajów i okres dominacji tyranozaurydów w Azji i Ameryce Płn. (szary prostokąt).
Hocknull i in., 2009
Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hocknull i in., 2009 (na podstawie Brusatte i Sereno, 2008 z dodanym Australovenator).
Eddy i Clarke, 2011
Kladogram z Eddy i Clarke, 2011.
Novas i in., 2013
Uproszczony kladogram z Novas i in., 2013 (na podstawie Benson i in., 2010, z dodaniem jednej cechy i zmianą dwóch, po usunięciu Orkoraptor i Aerosteon).
Canale i in., 2015A
Kladogram z Canale i in., 2015A (na podstawie Novas i in., 2013, ze zmianami).
Niepublikowane
Cau, online 2012
Kladogram z Cau, online 2012 [13]
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 257-300
Allain, R. (2005A) "The postcranial anatomy of the megalosaur Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria Theropoda) from the Middle Jurassic of Normandy, France" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 850–858.
Allain, R. (2005B) "The enigmatic theropod dinosaur Erectopus superbus (Sauvage, 1882) from the Lower Albian of Louppy-le-Château (Meuse, France)" [w:] Carpenter, K. "The Carnivorous Dinosaurs" Indiana University Press, 72-86.
Allain, R., Xaisanavong, T., Richir, P. & Khentavong, B. (2012) "The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos" Naturwissenschaften, 99(5), 369-377. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7
Antón, M., Sanchez, I.M., Salesa, M.J. & Turner, A. (2003) "The Muscle-Powered Bite of Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): an Interpretation of Cranio-Dental Morphology" Estudios Geologicos, 59, 313-323.
Apesteguía, S., Gallina,P .A. Gianechini, F.A., Soto, M. & Perea, D. (2015) "Dinosaurios cretácicos del Triángulo Minero (Grupo Baurú, Brasil), el Grupo Paysandú (Uruguay Occidental) y la Cuenca Neuquina (Grupo Neuquén, Argentina)" [w:] Candeiro, C.R.A. & Avilla, L.S. (red.) "Fósseis de Vertebrados e Plantas do Período dos Dinossauros da Região do Triângulo Mineiro" Letra Capital Editora, ISBN 9788577852581, 185-241.
Apesteguía, S., Smith, N.D., Juárez Valieri, R. & Makovicky, P.J. (2016) "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina" PLoS ONE, 11(7), e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793
Bates, K.T., Benson, R.B.J. & Falkingham P.L. (2012) "A computational analysis of locomotor anatomy and body mass evolution in Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" Paleobiology, 38(3), 486-507. doi:10.1666/10004.1.
Bell, P.R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E.T. (2016) "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods" Gondwana Research, 36, 473-487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004
Benson, R.B.J. (2009) "An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus" Palaeontology, 52(4), 857-877.
Benson, R.B.J. (2010) "The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans" Journal of Systematic Palaeontology, 8, 131-146.
Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L. (2010) "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic" Naturwissenschaften, 97, 71-78.
Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T. & O'Connor, P.M. (2012) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the ‘reptile’–bird transition" Biological Reviews, 87(1), 168-193. doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x
Benson, R.B.J. & Barrett, P.M. (2009) "Dinosaurs of Dorset: Part I, the carnivorous dinosaurs (Saurischia, Theropoda)" Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 130, 133-147.
Benson, R.B.J. & Xu, X. (2008) "The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People's Republic of China" Geological Magazine, 145,778-789.
Bittencourt, J.S. & Langer, M.C. (2011) "Mesozoic dinosaurs from Brazil and their biogeographic implications" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 23-60. doi:10.1590/S0001-37652011000100003
Bybee, P.J., Lee, A.H. & Lamm, E.-T. (2006) "Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: Assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs" Journal of Morphology, 267(3), 347-359 doi:10.1002/jmor.10406
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J., Carr, T.D., Williamson, T.E. & Sereno, P.C. (2007) "The systematic utility of theropod enamel wrinkles" Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (4), 1052-1056.
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007) "A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2
Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2008) "Phylogeny of Allosauroidea" Journal of Systematic Paleontology 6, 155-182.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J & Hutt, S. (2008) "The osteology of Zootaxa, 2334 (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight" Monograph of the Palaeontographical Society, 162, 1-166.
Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., & Hone, D. (2009) "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids" Naturwissenschaften, 96, 1051-1058.
Brusatte, S.L., Chure, D.J., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010A) "The osteology of Shaochilong maortuensis, a carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Asia" Zootaxa, 2334, 1-46.
Brusatte, S. L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2010B) "The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia" Journal of Iberian Geology, 36(2), 275-296.
Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Xu, X. (2012) "A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China" Acta Palaeontologica Polonica, 57, 65-72. doi:10.4202/app.2010.0125.
Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Tong, H., Duffaud, S., Cavin, L., Garcia, G., Ward, D. (1999) "L’association culturelle archéologique et paléontologique de Cruzy. Un nouveaugisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy (Hérault, Sud de la France)" Comptes Rendus de l’Académie de Science. Série II A. Sciences de la terre des planetes, 328, 203-208.
Buffetaut, E. & Suteethorn, V. (2012) "A carcharodontid [sic!] theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Sao Khua Formation (Early Cretaceous, Barremian) of Thailand" [w:] Royo-Torres, R., Gascó, F. & Alcalá, L. (red.) "10th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists" ¡Fundamental! 20, 27-30.
Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early ‘ostrich dinosaur’ (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E. Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (red.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" The Geological Society, London, Special Publications, 315, 229-243. doi:10.1144/SP315.16
Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.
Canale, J.I., Novas, F.E. & Pol, D. (2015A) "Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina" Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 27(1), 1-32. doi:10.1080/08912963.2013.861830
Canale, J.I., Novas, F.E., Salgado, L. & Coria, R.A. (2015B) "Cranial ontogenetic variation in Mapusaurus roseae (Dinosauria: Theropoda) and the probable role of heterochrony in carcharodontosaurid evolution" Paläontologische Zeitschrift, 89(4), 983-993. doi:10.1007/s12542-014-0251-3
Candeiro, C.R.A., Currie, P.J. & Bergqvist, L.P. (2012) "Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil" Revista Brasileira de Geociências, 42(2), 223-330.
Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927.
Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012A) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043
Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012B) "A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution" Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002
Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-57
Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi:10.1080/02724634.2010.520779
Corbella, H., Novas, F.E., Apesteguía, S. & Leanza, H.A. (2004) "First fision-track age for the dinosaur-bearing Neuquén Group (Upper Cretaceous), Neuquén Basin, Argentina" Revista del Museo de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6(2), 227-232. [abstrakt]
Coria, R. A. & Currie P. J. (2006) "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" Geodiversitas, 28, 71-118.
Csiki-Sava, Z., Brusatte, S.L. & Vasile, Ş. (2016) "“Megalosaurus cf. superbus” from southeastern Romania: The oldest known Cretaceous carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) and its implications for earliest Cretaceous Europe-Gondwana connections" Cretaceous Research, 60, 221-238. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.004
Eddy, D.R. & Clarke, J.A. (2011) "New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)" PLoS ONE, 6(3), e17932. doi:10.1371/journal.pone.0017932.
Fanti, F., Cau, A., Martinelli, A. & Contessi, M. (2014) "Integrating palaeoecology and morphology in theropod diversity estimation: a case from the Aptian-Albian of Tunisia" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 410, 39-57. doi:10.1016/j.palaeo.2014.05.033
Fernandes de Azevedo, R.P., Medeiros Simbras, F., Rodrigues Furtado, M., Candeiro, C.R.A. & Paglarelli Bergqvist, L. (2012) "First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil" Cretaceous Research, 40, 131-142. doi:10.1016/j.cretres.2012.06.004
Filippi, L.S., Méndez, A.H., Juarez Válieri, R.D. & Garrido, A.C. (2016) "A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids" Cretaceous Research, 61, 209-219. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018
Furtado, M.R., Candeiro, C.R. & Bergqvist, L.P. (2013) "Teeth of Abelisauridae and Carcharodontosauridae cf. (Theropoda, Dinosauria) from the Campanian-Maastrichtian Presidente Prudente Formation (Southwestern São Paulo State, Brazil)" Estudios Geológicos, 69(1), 105-114. doi:10.3989/egeol.40829.170
Garrido, A.C. (2010) "Estratigrafía del Grupo Neuquén, Cretácico Superior de la Cuenca Neuquina (Argentina): nueva propuesta de ordenamiento litoestratigráfico" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12(2), 121-177.
Gasca, J.M., Canudo, J.I. & Moreno-Azanza, M. (2014) "A large-bodied theropod (Tetanurae: Carcharodontosauria) from the Mirambel Formation (Barremian) of Spain" Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 273(1), 13-23. doi:10.1127/0077-7749/2014/0413
Gerke, O. & Wings, O. (2016) "Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany" PLoS ONE, 11(7), e0158334. doi:10.1371/journal.pone.0158334
Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168
Goodwin, M.B., Clemens, W.A., Hutchison, J.H., Wood, C.B., Zavada, M.S., Kemp, A., Duffin, C.J. & Schaff, C.R. (1999) "Mesozoic Continental Vertebrates with Associated Palynostratigraphic Dates from the Northwestern Ethiopian Plateau" Journal of Vertebrate Paleontology, 19, 728-741.
Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. doi: 10.1080/02724634.2011.546291
Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) "Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods" PLoS ONE 9(3), e88905. doi:10.1371/journal.pone.0088905
Hendrickx, C., Hartman, S.A. & Mateus, O. (2015) "An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification" PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1), 1-73.
Hocknull, S.A., White, M.A., Tischler, T.R., Cook, A.G., Calleja, N.D., Sloan, T. & Elliott, D.A. (2009) "New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia" PLoS ONE, 4 e6190.
Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.
Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345 (6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750
Leanza, H.A., Apesteguia, S., Novas, F.E. & de la Fuente, M.S. (2004) "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquen Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages" Cretaceous Research, 25, 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005
Li, F., Peng, G., Ye, Y., Jiang, S. & Huang, D. (2009) "A new carnosaur from the Late Jurassic of Qianwei, Sichuan, China" Acta Geologica Sinica, 83(9), 1203-1213.
Li, K., Liu, J., Yang, C. & Hu, F. (2011) "Dinosaur assemblages from the Middle Jurassic Shaximiao Formation and Chuanjie Formation in the Sichuan-Yunnan Basin, China" Volumina Jurassica, IX, 21-42.
Mo, J., Huang, C., Xie, S. & Buffetaut, S. (2014A) "A Megatheropod Tooth from the Early Cretaceous of Fusui, Guangxi, Southern China" Acta Geologica Sinica (English Edition) 88(1), 6-12. doi:10.1111/1755-6724.12177
Mo, J., Zhou, F., Li, G., Huang, Z. & Cao, C. (2014B) "A New Carcharodontosauria (Theropoda) from the Early Cretaceous of Guangxi, Southern China" Acta Geologica Sinica (English Edition), 88(4), 1051-1059. doi:10.1111/1755-6724.12272
Naish, D. & Martill, D. M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, London, 164, 493-510.
Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research, 45, 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001
O'Connor, P. M. (2007) "The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 127-162.
Ortega, F., Escaso, F & Sanz, J.L. (2010) "A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain" Nature, 467, 203-206.
Paulina-Carabajal, A. & Coria, R.A. (2015) "An unusual theropod frontal from the Upper Cretaceous of north Patagonia" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 39(4), 514-518. doi:10.1080/03115518.2015.1042275
Paulina-Carabajal, A. & Currie, P.J. (2017) "The braincase of the theropod dinosaur Murusraptor: osteology, neuroanatomy and comments on the paleobiological implications of certain endocranial features" Ameghiniana. doi:10.5710/AMGH.25.03.2017.3062
Porfiri, J.D., Novas, F.E., Calvo, J.O., Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D. & Cerda, I.A. (2014) "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation" Cretaceous Research, 51, 35-55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007
Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod Dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195–239.
Rauhut, O.W.M. & Lopez-Abarello, A.(2008) "Archosaur evolution during the Jurassic: a southern perspective" Revista de la Asociación Geológica Argentina, 63, 557-585.
Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. & Norell, M.A. (2012) "Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 11746-11751. doi:10.1073/pnas.1203238109.
Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.
Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. doi:10.1126/science.272.5264.986
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R. & Currie, P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377-421.
Snively, E., Cotton, J.R., Ridgely, R. & Witmer, L.M. (2013) "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)" Palaeontologia Electronica, 16(2), 11A. [palaeo-electronica.org/content/2013/389-allosaurus-feeding]
Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2014) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie, 100(1), 63-86. doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003
Tumpeesuwan, S., Sato, Y. & Nakhapadungrat, S. (2010) "A new species of Pseudohyria (Matsumotoina) (Bivalvia: Trigonioidoidea) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation, Khorat Group, northeastern Thailand" Tropical Natural History, 10(1), 93-106.
Wu, X., Currie, P.J., Dong, Z., Pan, S. & Wang, T. (2009) "A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China" Acta Geologica Sinica, 83(1), 9-24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x
Xu, X. & Clark, J.M. (2008) "The presence of a gigantic theropod in the Jurassic Shishugou Formation, Junggar Basin, western China" Vetebrata PalAsiatica, 46, 157-160.
Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013) "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America" Nature Communications, 4, 2827. doi:10.1038/ncomms3827
Inne:
Allain, R. (2002) "The phylogenetic relationships of Megalosauridae within basal tetanurine theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3 - suplement), 31A. [abstrakt]
Cau, A. (online, 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/06/un-attacco-frontale-dagli-alleati.html Evers, S.W., Rauhut, O.W.M. & Milner, A.C. (2012) "Was Stromer right? The affinities of Sigilmassasaurus brevicollis (Theropoda, Tetanurae)" Society of Vertebrate Paleontology Eightienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]
Mortimer, M. (online, 2010) http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/bensons-data-integrated-neovenatoridae.html
Skawiński, T. (online 2016) http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=6&t=5433&p=61409#p61409
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Rauhut, O.W.M. & Pol, D. (2012) "A new basal tetanuran theropod from the Early Middle Jurassic of Paragonia, Argentina" Society of Vertebrate Paleontology Eightienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 160A [abstrakt]
Dowiedz się więcej
- *??"Szechuanoraptor", *??Xuanhanosaurus, Yangchuanosaurus
- w tym metriakantozaurynach:
- karcharodontozaurach o nieustalonej klasyfikacji:
- (?)Datanglong
- bazalnych karcharodontozaurydach:
- ?Acrocanthosaurus, ?Concavenator, ?Eocarcharia, Kelmayisaurus, Sauroniops, Shaochilong, Veterupristisaurus
- ↑ Motta i in. (2016) nie zaliczyli go do Carcharodontosaurinae (nie używają tej nazwy), nie zaproponowali też miejsca w filogenezie karcharodontozaurydów, lecz uznali go za zaawansowanego przedstawiciela tej grupy i odnotowali podobieństwo do Carcharodontosaurus, Giganotosaurus i Mapusaurus, i wskazali na wyraźne różnice między nim a bazalnymi Acrocanthosaurus i Eocarcharia.
Zob. też artykuł o Tetanurae
![[3]](http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Metriacanthosaurus.jpg){kind=link}
![[7]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Acrocanthosaurus_atokensis.jpg){kind=link}
![[10]](http://en.wikipedia.org/wiki/File:Allosaurus_Jaws_Steveoc86.jpg){kind=link}