Ceratosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler, Marcin Szermański	Kamil Kamiński

---

Ceratosaurus (ceratozaur)
Długość:	7-8,8 m
Masa:	0,7-1 t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Utah, Wyoming (ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison) Portugalia (ogniwa Porto Novo i Sobral, formacja Lourinha)
Czas występowania	ok. 151-148 Ma późna jura (?kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurichia Theropoda Ceratosauria Neoceratosauria Ceratosauridae
Rekonstrukcja. Autor: Martin Kevil (ZombieSaurian)
Mapa znalezisk w Ameryce Północnej:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EGrand Junction-Fruitaarea (lokalizacja Rabbit Valley), hrabstwo Mesa, Kolorado, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E(za Turner i Peterson, 1999)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Grand Junction-Fruitaarea (lokalizacja Rabbit Valley), hrabstwo Mesa, Kolorado, USA|(za Turner i Peterson, 1999)\n","link":"","lat":39.03333333333299748346689739264547824859619140625,"lon":-109,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EUncompahgre Plateau, hrabstwo Mesa, Kolorado, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E(za Turner i Peterson, 1999)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Uncompahgre Plateau, hrabstwo Mesa, Kolorado, USA|(za Turner i Peterson, 1999)\n","link":"","lat":38.3666666666670010954476310871541500091552734375,"lon":-108.116666666669999585792538709938526153564453125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ESan Rafael Sweel Area, hrabstwo Emery, Utah, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E(za Turner i Peterson, 1999)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"San Rafael Sweel Area, hrabstwo Emery, Utah, USA|(za Turner i Peterson, 1999)\n","link":"","lat":38.81666666666699683219121652655303478240966796875,"lon":-110.6666666666699967436215956695377826690673828125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EBone Cabin Quarry West, Wyoming, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E(za Britt i in., 1999; Madsen i Welles, 2000)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Bone Cabin Quarry West, Wyoming, USA|(za Britt i in., 1999; Madsen i Welles, 2000)\n","link":"","lat":42,"lon":-106.2833333333300060985493473708629608154296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EGarden Park obok Canon City, hrabstwo Fremont, Kolorado, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E(holotyp; za Gilmore, 1920)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Garden Park obok Canon City, hrabstwo Fremont, Kolorado, USA|(holotyp; za Gilmore, 1920)\n","link":"","lat":38.44225060000000127047314890660345554351806640625,"lon":-105.234879500000005236870492808520793914794921875,"icon":""}],"imageoverlays":null}
Mapa znalezisk w Europie:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Epok\u0142ady Porto Novo formacji \u003Ca href=\"/index.php?title=Lourinha\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Lourinha (strona nie istnieje)\"\u003ELourinha\u003C/a\u003E, Valmitao (ok. 70 km na p\u00f3\u0142noc od Lizbony), \u003Ca href=\"/wiki/Portugalia\" class=\"mw-redirect\" title=\"Portugalia\"\u003EPortugalia\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E(za Malafaia i in., 2014)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"pok\u0142ady Porto Novo formacji Lourinha, Valmitao (ok. 70 km na p\u00f3\u0142noc od Lizbony), Portugalia|(za Malafaia i in., 2014)\n","link":"","lat":39.2000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":-9.3333333333333001746723311953246593475341796875,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Ceratosaurus to bazalny ceratozaur (lub, wg jednego z badań, bazalny abelizauryd - Wang i in., 2017) z później jury Ameryki Północnej i Europy. Jego nazwa oznacza "rogaty jaszczur" (Creisler, online 2003).

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja. Autor: Dmitry Bogdanov (DiBgd).

Rekonstrukcja młodego okazu. Autor: Deviant Paleoart.

Rekonstrukcja czaszki holotypu C. nasicornis. Źródło: Marsh, 1884.

Sylwetka i rozmiary

Ceratosaurus był dość dużym i masywnym teropodem. Rozmiarami i sylwetką bardziej przypominał bazalne tetanury niż swoich krewniaków, choć był podobny też do Eoabelisaurus (Pol i Rauhut, 2012). W przeciwieństwie np. do Allosaurus i Tyrannosaurus miał spłaszczoną bocznie klatkę piersiową (Paul, 1988).

Ceratosaurus był jednym z większych drapieżników swych czasów. Choć często podaje się, że miał 5-6 m (np. Rauhut, 2003, s. 180), to bardziej dojrzałe osobniki były większe (zob. niżej – C. dentisulcatus; c. Podaje się również, że przeciętny okaz dorosłego ceratozaura był mniejszy niż przeciętny dorosły Allosaurus (van Valkenburgh i Molnar, 2002 - autorzy nie podają jednak źródła danych; tak też Foster w Farlow i Pianka, 2002). Wrażenie takie jest to oparte na pewno na dość małym, typowym okazie C. nasicornis a nie większych osobnikach, które również mogą nie być zupełnie wyrośnięte. Ponadto większość okazów Allosaurus nie osiągała maksymalnych podawanych dla rodzaju wymiarów, jest więc możliwe, że Ceratosaurus był w istocie przeważnie większy niż Allosaurus.

Unikalne cechy

Ceratosaurus miał wiele unikalnych cech. Podczas gdy niemal wszystkie uzębione teropody miały cztery zęby w kości przedszczękowej a niektóre więcej, Ceratosaurus miał tylko trzy (Rauhut, 2003, s. 45; Miyashita i in., 2010). Najbardziej znaną cechą jest róg nosowy (nie wiadomo, czy C. dentisulcatus go miał). Także rogi znajdujące się przed oczodołami (łzowe) są dobrze rozwinięte. Gatunek ten miał również zadziwiająco – jak na teropoda – prostą szyję (Paul, 1988). Unikalne są również małe osteodermy znajdujące się przynajmniej na szyi – położone blisko i nawet na wyrostkach kolczystych – i na ogonie – 2,5-3,8 cm nad wyrostkami; pokrycie ciała wielu teropodów jest jednak nieznane. Osteodermy znajdowały się też na odcisku skóry; niestety nie wiadomo, z jakiej części ciała pochodzi (Gilmore, 1920). Zob. też artykuł o Ceratosauria.

Kolejną niezwykłą cechą, obecną także u okazu przypisanego do Spinostropheus (Sereno i in., 2004; Rauhut i Carrano, 2016), są skostniałe ścięgna. Szerokie pasma tkanki kostnej są zachowane u nowych gatunków ceratozaura wzdłuż bocznych powierzchni wyrostków neuralnych kręgów krzyżowych. Są to skostniałe ścięgna mięśni nadosiowych (epaxial), obecne na kości krzyżowej i prawdopodobnie kręgach grzbietowych. Ścięgna powstają nisko na kręgosłupie, rozszerzają się one ku przodowi i lekko grzbietowo przed połączeniem z główną wiązką ścięgien, która z kolei rozciąga się kaudokranialnie wzdłuż wyrostków. Kontrastuje to z krzyżowatym sposobem ułożenia ścięgien u dinozaurów ptasiomiednicznych. Są one obecne też na czaszce - na tylnej części kości kwadratowej (Britt i in., 2000; 2003).

Szczęki, ogon i nisza ekologiczna

Większe mięśnie przywodzące (adductor) sugerują, że Ceratosaurus miał mocniejsze szczęki niż porównywalnej wielkości Allosaurus (Molnar, 2013). Dzięki dużym, karbowanym zębom i potężnym mięśniom zginającym szyję w dół, ceratozaur mógł polować na dużą zdobycz, jak karnozaury. Duże zaczepy mięśnia complexus odpowiedzialne były za dużą siłę tego dinozaura i szybkie ruchy esowatej szyi. Cechy te wskazują na analogiczne sposoby gryzienia, jak u współczesnych waranów z Komodo (Snively i Russell, 2007).

Różnice w budowie czaszek Allosaurus i Ceratosaurus mogą dowodzić zamieszkiwania odmiennych ekosystemów. Bakker wysunął hipotezę o współistnieniu Ceratosaurus z Megalosauridae na obszarach wilgotnych i o gęstej roślinności. Z kolei Allosaurus miał egzystować na terenach bardziej suchych i otwartych przestrzeniach (większość osobników to A. fragilis); składa się na nie od 60 do 70% szczątków wszystkich teropodów z formacji Morrison (za Farlow i Pianka, 2002, s. 36).

Zęby Ceratosaurus są nadzwyczaj długie - mierzą do 9,3 cm u C. dentisulcatus. Paul (1988) sugerował, że dzięki temu ceratozaur mógł żywić się większą zdobyczą niż Allosaurus. Natomiast Henderson (2000) spekulował, że wydłużenie zębów mogło nie być związane z odżywianiem.

Wyrostki kolczyste kręgów ogonowych są niezwykle wysokie. Taka budowa mogła być przydatna do pływania (Paul, 1988). Bakker (2000) wraz z Birem (2004) uznali, że ceratozaur mógł specjalizować się w polowaniu na wodne kręgowce, jak duże ryby dwudyszne. Dowodem na to ma być nie tylko elastyczny, mocno zbudowany i spłaszczony bocznie ogon, ale również jego zęby znajdywane wśród ich szczątków - występują one głównie w osadach powstałych po ekosystemach rzecznych i jeziornych. Yun (2019) stwierdził jednak, że cechy uważana za wyjątkowe i stanowiące przystosowanie do pół-wodnego trybu życia (głębokie szewrony, elastyczny ogon i wysokie wyrostki kolczyste kręgów ogonowych), w rzeczywistości są szeroko rozpowszechnione wśród typowo lądowych teropodów. Wiele aspektów anatomii ceratozaura, jak budowa kręgów ogonowych, odbiega też od stanu obserwowanego u krokodyli. Yun zauważa jednak, że przednie zęby Ceratosaurus przypominały uzębienie spinozaurydów , co może wskazywać, że ryby stanowiły większą część jego diety niż to miało miejsce w przypadku innych teropodów z formacji Morrison.

Mózgoczaszka

W 2005 r. Sanders i Smith opublikowali badania tomograficzne mózgoczaszki C. magnicornis, "by opisać wnętrze puszki mózgowej, ucha wewnętrznego, oraz układ jam powietrznych i zatok żylnych (...). Morfologia wnętrza puszki mózgowej ceratozaura wpływa na całokształt morfologii mózgoczaszki, w tym liczbę i rozmieszczenie ważniejszych otworów. Niewielki kąt między przednią a tylną częścią mózgu (w rejonie mostu) i stosunkowo mało wygięta mózgoczaszka uważana jest za cechę prymitywną. Orientacja poziomego kanału półkolistego błędnika wskazuje na dość poziome ustawienie czaszki i szyi. Jak u ptaków, stosunkowo wąski kształt czaszki Ceratosaurus wiąże się z mniejszą liczbą otworów nerwów czaszkowych. Ponadto uzębiona część szczęki górnej, z przewagą kości szczękowej wydaje się - podobnie jak u aligatora - mieścić duże skierowane ku przodowi pyska gałąź szczękową nerwu trójdzielnego i małą gałąź oczną tego nerwu. (...). Pneumatyzacja czaszki Ceratosaurus i przypuszczalne świadectwa obecności małżowin nosowych są z kolei bardzo ptasimi cechami. Sądząc na podstawie obrazowania tomograficznego, Ceratosaurus miał typową dla wczesnych teropodów puszkę mózgową i układ przedsionkowy typowy dla dwunogów podobny do tego u allozaura".

Gatunki

Opisano trzy gatunki. Typowy to C. nasicornis (Marsh, 1884). Madsen i Welles (2000) wyróżnili dwa kolejne (C. dentisulcatus i C. magnicornis), lecz ich cechy diagnostyczne są problematyczne - są prawdopodobnie związane z wielkością i dojrzałością okazów oraz zmiennością osobniczą. Z tego powodu późniejsi autorzy uznawali za ważny tylko C. nasicornis (Rauhut, 2003; Carrano i Sampson, 2008), nie pokusili się jednak na gruntowną analizę. Nie wszystkie cechy wyliczone przez Madsena i Wellesa (2000) są ewidentnie problematyczne (np. wypukła dolna krawędź kości szczękowej - por. np. Carr, 1999). Tykoski i Rowe (2004, s. 66) nie przychylają się bardziej do któreś z hipotez, wskazując m.in., że nowe gatunki ceratozaura wykazują zęby kości przedszczękowej i zębowej ze wzdłużnymi rowki na ich powierzchniach językowych (Madsen i Welles, 2000), jednak zęby te u C. nasicornis nie zachowały się (Gilmore, 1920).

Obecność kilku gatunków jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji Morrison dokumentują kilka milionów lat (występowało np. kilka gatunków allozaurydów), lecz okazy nie są znacznie oddalone stratygraficznie (ok. 150-148 Ma). C. nasicornis pochodzi z najstarszych osadów, C. magnicornis z nieznacznie młodszych a C. dentisulcatus ze sporo młodszych (Turner i Peterson, 1999). Paul (2010) przyjął hipotezę pośrednią - wg niego C. magnicornis jest na tyle podobny do C. nasicornis, że jest tym samym gatunkiem lub jego potomkiem, zaś późniejszy C. dentisulcatus to drugi ważny gatunek, różniący się prostszą żuchwą i proporcjonalnie mniejszymi zębami. Uważa on również okazy z Portugalii za odrębne, lecz nie wiadomo, na jakiej postawie.

Holotyp, choć jest stosunkowo niewielki, był generalnie uważany za dorosłego osobnika, co sugerują m.in. zrośnięte kości miednicy (Tykoski i Rowe, 2004, s. 66). Chropowata powierzchnia zrośniętych kości śródstopia sugeruje jednak patologię, co może dotyczyć też innych cech okazu (Carrano i Sampson, 2008; Rauhut, 2003, s. 165; Tykoski i Rowe, 2004, s. 63). Może być to okaz niedojrzały, o czym świadczy stosunkowo mały róg nosowy (Britt i in., 2000).

Choć okazy z Portugalii zostały zaliczone do C. dentisulcatus (Mateus i in., 2006), wynika to prawdopodobnie ze zniekształceń prawej piszczeli - lewa przypomina inne okazy z USA (Carrano i Sampson, 2008) a późniejsi autorzy przypisali je do C. nasicornis, gdyż tylko jego uważali za ważny (Malafaia i in., 2014).

C. nasicornis

Zrekonstruowany szkielet - holotyp C. nasicornis. Fot.: inazakira.

Rekonstrukcja szkieletu holotypu C. nasicornis (przestarzała rekonstrukcja). Źródło: Marsh (1892/1896).

Czas: późna jura (tyton)

Miejsce: USA - Quarry 1, Garden Park obok Canon City, Colorado, hrabstwo Fremont (Gilmore, 1920); formacja Morrison - dolna część ogniwa Brushy Basin (zona 2) (Turner i Peterson, 1999) - 151-150 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (USNM 4735, w tym YPM 1933) to kompletna czaszka i częściowy szkielet. Długość: 5,69 m, wys. w biodrach 1,5 m; czaszka: 55-62,5 cm, k. udowa: 62 cm; masa 418-570 kg (Gilmore, 1920; cytowane w Therrien i Henderson, 2007; Paul, 1988; ok. 500 kg wg Benson i in., 2014). Początkowo szacowano go na ponad 17 stóp (5,2 m) i 22 stopy (6,7 m) (Marsh, 1884; Marsh, 1892).

C. dentisulcatus

Szkielet holotypu C. dentisulcatus. Autor: Scott Hartman.

Status: ?= C. nasicornis

Wymiary: od 7 m i 700 kg (Paul, 2010) do 8,8 m (Madsen w Glut, 1997, s. 269) i 970 kg (Benson i in., 2014), k. udowa 75,9 cm, piszczel 59,4 cm.

Miejsce: Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry (39°19'00" N, 110°41'15" W) - hrabstwo Emery - Utah. Formacja Morrison - górna część ogniwa Brushy Basin (zona 3) (Turner i Peterson, 1999) - 149-148 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (UMNH VP 5278; kości mają różne oznaczenia) to dość kompletny szkielet - zob. rys.

Etymologia: człon dentisulcatus odnosi się do wyraźnych rowków na powierzchni jego zębów kości przedszczękowej i zębowej (3 zęby na jej przedniej części), co jest obecne też u C. magnicornis i nieznane u C. nasicornis.

C. magnicornis

Status: ?= C. nasicornis

Wymiary: czaszka 60 cm, k. udowa 63 cm, piszczel 52 cm.

Miejsce: Callison's Quarries - Fruita - hrabstwo Mesa - Colorado. Formacja Morrison - górna część ogniwa Brushy Basin (zona 2) (Turner i Peterson, 1999) - 150-149 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (MWC 1) to niedojrzały okaz (kości czaszki są niepozrastane), zawierający praktycznie kompletną czaszkę i większość szkieletu - nie zawiera zwłaszcza żuchwy, 1-4 kręgów szyjnych, dolnej części kończyny przedniej i gastraliów.

Etymologia: człon magnicornis odnosi się do proporcjonalnie większego (dłuższego niż u C. nasicornis) rogu nosowego.

Pozostały materiał kopalny

Poza ww. holotypami, do Ceratosaurus należy też więcej szczątków z formacji Morrison. Na uwagę zasługują zwłaszcza młody, lecz nieopisany okaz (Britt i in., 2000) oraz BYU-VP 12893 - największy osobnik (Carrano i Sampson, 2008), zawierający m.in. długą na ok. 81 cm czaszkę (Britt i in., 2000), 7 kręgów grzbietowych (Madsen i Welles, 2000), kość krzyżową i miednicę (Carrano i Sampson, 2008), częściową kość udową (Carrano i in., 2012). Porównując z holotypem C. nasicornis, okaz miałby 7,4-8,4 m długości.

Materiał Ceratosaurus z Portugalii jest fragmentaryczny i prawdopodobnie starszy niż amerykański (Mateus i in., 2006; Malafaia i in., 2014). Niedawno przypisany do tego rodzaju materiał z tego państwa obejmuje 2 korony zęba z ogniwa Praia Azul formacji Lourinha - MG 8777 (wcześniej przypisywane do Megalosaurus pombali) oraz MNHN/UL.Ept 021 (dawniej klasyfikowany jako M. insignis) (Malafaia i in., 2024).

Wątpliwe gatunki

C. roechlingi

Status: nomen dubium, bazalny (nieabelizauroidowy) ceratozaur (Rauhut, 2011)

Czas: późna jura (późny kimeryd)

Materiał kopalny: lektotyp (MB R 2162) to częściowy trzon środkowego kręgu ogonowego

Lokalizacja: Tanzania (500 m na północny wschód od wybrzeża Tendaguru) - formacja Tendaguru - ogniwo Upper Dinosaur, późny tyton (Rauhut, 2011).

Kości kwadratowa, strzałkowa i skokowa zdają się należeć do większego zwierzęcia niż reprezentowane kręgi i wykazują cechy innych teropodów (Rauhut, 2011).

C. stechowi

Status i klasyfikacja: Ceratosauria: ?Ceratosaurus; nomen dubium (Madsen i Welles, 2000; Rauhut, 2011)

Materiał kopalny: zęby; holotyp to MB R 1083.

Lokalizacja: Tanzania - formacja Tendaguru - ogniwo Middle Dinosaur; późna jura - późny kimeryd (Bussert i in., 2009).

Komentarz: zęby są bardzo podobne do pochodzących od Ceratosaurus (Chure, 2000; Rauhut, 2011). Niektóre z przypisanych pochodzących tytonu (ogniwo Upper Dinosaur) i może też z późnego kimerydu (ogniwo Middle Dinosaur) należą wg Buffetauta (2008, 2012) do ?spinozauryda Ostafrikasaurus, lecz nie jest to zbyt pewne (Rauhut, 2011).

C. sulcatus

Lokalizacja: USA – Wyoming (Como Bluff, Quarry 9) - formacja Morrison (Madsen i Welles, 2000)

Materiał kopalny: ząb (YPM 1936)

Klasyfikacja: Ceratosauria: Ceratosaurus. Nomen dubium (Madsen i Welles, 2000; Tykoski i Rowe, 2004), nomen nudum? (Rauhut, 2011).

Komentarz: Prawdopodobnie to przedni ząb Ceratosaurus (Madsen i Welles, 2000) - konkretnie C. dentisulcatus (o ile jest to odrębny od C. nasicornis gatunek), mimo że wykazuje pewne niewielkie różnice.

Madsen i Welles (2000) przypisują tego osobnika do Ceratosaurus sp.. Chure (2000) zauważa, że ząb ten bardzo podobny do pierwszego zęba k. przedszczękowej u C. dentisulcatus, z wyjątkiem słabych rowków na jego krawędzi.

Spis gatunków

Ceratosaurus	Marsh, 1884
C. nasicornis	Marsh, 1884
= Megalosaurus nasicornis	(Marsh, 1884) Cope, 1892
?C. meriani = Megalosaurus meriani = Labrosaurus meriani = Antrodemus meriani = Allosaurus meriani	(Greppin, 1870) Madsen & Welles, 2000 Greppin, 1870 (Greppin, 1870) Janensch, 1920 (Greppin, 1870) Steel, 1970 (Greppin, 1870) Olshevsky, 1978	(nomen dubium)
?C. sulcatus = Labrosaurus sulcatus	(Marsh, 1896) Bakker & Bir, 2004 Marsh, 1896	(nomen dubium)
?C. stechowi = Labrosaurus stechowi = Allosaurus stechowi	(Janensch, 1920) Rauhut, 2011 Janensch, 1920 (Janensch, 1920) Glut, 1997	(nomen dubium)
C. ingens	(Janensch, 1925) Paul, 1988	= "Megalosaurus" ingens
?C. roechlingi	Janensch, 1925	(nomen dubium)
C. dentisulcatus	Madsen & Welles, 2000	?= C. nasicornis
= C. "dentisulcatus"	anonim, 1995	(nomen nudum)
C. magnicornis	Madsen & Welles, 2000	?= C. nasicornis
= C. "willisobrienorum"	Welles, Powell & Pickering vide Pickering, 1995	(nomen nudum)

Bibliografia

1. Bakker, R.T. (2000). Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues. Gaia, 15, 145-158.
2. Bakker, R.T. & Bir, G. (2004) "Dinosaur Crime Scene Investigations: Theropod Behavior at Como Bluff, Wyoming, and the Evolution of Birdness" [w:] Currie, P.J. "Feathered dragons: Studies on the transition from dinosaurs to birds" 301-342.
3. Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
4. Britt, B.B., Chure, D.J., Holtz, T.R., Jr., Miles, C.A., & Stadtman, K.L. (2000) A reanalysis of the phylogenetic affinties of Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) based on new specimens from Utah, Colorado, and Wyoming. J. Vert. Paleontol. 20 (suppl.): 32A.
5. Britt, B., Scheetz, R., Stadtman, K., Chure, D. (2003) Relicts of soft tissue and osteophagous fungi in partially ossified tendons of Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria).Journal of Vertebrate Paleontology. Abstracts of papers. Sixty-third annual meeting Society of Vertebrate Paleontology, Supplement to Number 23,36A.
6. Bussert, R., Heinrich W-D., Aberhan, M. (2009) "The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy" Fossil Record 12(2): 141-174.
7. Buffetaut, E. (2008) "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae". In J.-M. Mazin, J. Pouch, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, 26-28.
8. Buffetaut, E. (2012) "An early spinosaurid dinosaur from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) and the evolution of the spinosaurid dentition" Oryctos 10, 1-8.
9. Carr T.D. (1999) "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.
10. Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927
11. Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.
12. Chure, D.J. (2000) "A New Species of Allosaurus From the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a Revision of the Theropod Family Allosauridae" Dysertacja doktorska; Columbia University.
13. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide C" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoc.htm
14. Farlow, J.O., & Pianka, E.R. (2002) Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs. Historical Biology, 16(1), 21-40.
15. Gilmore, C.W. (1920) "Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus" Bulletin of the United States National Museum, 110, 1-154.
16. Glut D. F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
17. Hay, O.P. (1908) On certain genera and species of carnivorous dinosaurs, with special reference to Ceratosaurus nasicornis Marsh. Proceedings of the United States National Museum, 35, 351-366. http://haygenealogy.com/hay/oph/1908-dinosaurs.pdf
18. Henderson, D.M. (2000) Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods. Gaia, 15, 219-226. [1]
19. Madsen Jr., J. H. & Welles, S. P. (2000) "Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology" Miscellaneous Publication Utah Geological Survey, 1-80.
20. Malafaia, E., Ortega, F., Escaso, F., & Silva, B. (2014) "New evidence of Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of the Lusitanian Basin, Portugal" Historical Biology: An International Journal of Paleobiology doi:10.1080/08912963.2014.915820
21. Marsh, O.C. (1884) Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII. The order Theropoda. The American Journal of Science, series 3 27: 329–340.
22. Marsh, O.C. (1892) Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus. American Journal of Science, Series 3, 44, 343-349.
23. Marsh, O.C. (1896) The dinosaurs of North America. Sixteenth Annual Report of the United States Geological Survey, 1894-95, 133-244.
24. Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M.T. (2006) "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, J. R. and Lucas, S. G. (eds.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (Bulletin 36). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque, New Mexico. pp. 1-7. [2]
25. Miyashita, T., Tanke, D.H., and Currie, P.J. (2010) Variation in premaxillary tooth count and a developmental abnormality in a tyrannosaurid dinosaur. Acta Palaeontologica Polonica 55 (4): 635–643.
26. Molnar, R.E. (2013) "Comparison of Reconstructed Jaw Musculature and Mechanics of Some Large Theropods"
27. Mortimer, M. (online 2014) http://archosaur.us/theropoddatabase/
28. Paul, G.S. (1988) "Predatory Dinosaurs of the World" wyd. Simon & Schuster, New York.
29. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
30. Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660
31. Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology. 69, 1-213.
32. Rauhut, O.W.M. (2004) "Provenance and anatomy of Genyodectes serus, a large-toothed ceratosaur (Dinosauria: Theropoda) from Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24, 894-902.
33. Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239.
34. Rauhut, O.W.M. & Carrano, M.T. (2016) "The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania" Zoological Journal of the Linnean Society, 178(3), 546-610. doi:10.1111/zoj.12425
35. Sanders, R.K. and Smith, D.K. 2005. The endocranium of the theropod dinosaur Ceratosaurusstudied with computed tomography. Acta Palaeontologica Polonica 50 (3): 601–616.
36. Sereno, P.C., Wilson, J.A. & Conrad, J.L. (2004) "New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 271, 1325-1330.
37. Snively i Russell (2007) "Functional Variation of Neck Muscles and Their Relation to Feeding Style in Tyrannosauridae and Other Large Theropod Dinosaurs".
38. Therrien, F. & Henderson, D.M. (2007) "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(1), 108-115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2
39. Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.
40. Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
41. Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G.-h., Clark, J.M. & Xu, X. (2017) "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod" Current Biology doi:10.1016/j.cub.2016.10.043

Yun, C. (2019) “Comments on the ecology of Jurassic theropod dinosaur Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) with critical reevaluation for supposed semiaquatic lifestyle. Volumina Jurassica 17: 1-6 (advance online publication).