Ichthyornis

Autor:

Paweł Konarzewski, Michał Siedlecki

---

Ichthyornis (ichtiornis)
Długość	31 cm
Wysokość	13 cm (w biodrach)
Masa	260 g
Dieta	rybożerny
Miejsce	Kanada - Saskatchewan i Alberta (formacje Ashville i Kaskapau) USA - Kansas, Alabama, Nowy Meksyk, Teksas, Kalifornia (formacje Niobrara, Mooreville Chalk, Mancos Shale, Ector Chalk, Gober, Pflugerville oraz Chico) Meksyk - Coahuila (grupa Austin)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 98,5-82 Ma późna kreda (cenoman-kampan)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Avialae Pygostylia Ornithothoraces Euornithes Ornithuromorpha Ornithurae Ichthyornithes
Rekonstrukcja przyżyciowa Ichthyornis. Autor: El fosilmaníaco [5]

Wstęp

Ichthyornis to jeden z najbardziej znanych i najwcześniej opisanych ptaków w historii palentologii. Żył on w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Kanady, Stanów Zjednoczonych oraz Meksyku. Jego najbliższym kuzynem jest odnaleziony w Belgii Janavis.

Krótka historia taksonu

Rekonstrukcja szkieletu okazu typowego Ichthyornis. Źródło: Marsh, 1880

Pierwsze szczątki ichtiornisa zostały znalezione w trakcie tak zwanych "wojen o kości" przez Benjamina Franklina Mudge'a, profesora Stanowego Uniwersytetu Rolniczego Kansas oraz zapalonego poszukiwacza i kolekcjonera skamieniałości w 1870 roku. Pomimo wcześniejszej współpracy z Edwardem D. Copem, paleontologiem z Akademii Nauk Przyrodniczych z Filadelfii, Mudge zdecydował się dać skamieniałość wymarłego ptaka największemu rywalowi Cope'a, Othenielowi C. Marshowi z Uniwersytetu Yale (w dzieciństwie Marsh był przyjacielem Mudge'a). W 1872 roku Marsh opisał szczątki ichtiornisa jako dwa różne zwierzęta: kręgosłupowi nadał nazwę Ichthyornis dispar, natomiast uzębionym szczękom Colonosaurus mudgei i uznał je za pozostałości czaszki morskiego gada, zapewne mozazaura. Rok później, rywal Cope'a zauważył swój błąd i zsynonimizował obie nazwy. Utworzył również osobną podgromadę i rząd dla ichtiornisa oraz spokrewnionych z nim form - Odontornithes oraz Ichthyornithes (później przemianowane na Ichthyornithiformes). Sam Charles Darwin napisał, iż odkrycie ichtiornisa i hesperornisa było największym wsparciem teorii ewolucji od wydania dzieła "O powstawaniu gatunków...". Od 1872 roku Marsh i inni paleontolodzy odnaleźli i opisali bardzo wiele nowych skamieniałości ichtiornisa (z których część okazała się nie należeć do tego rodzaju, lub nie należeć do kladu Ornithurae) oraz blisko spokrewnionych z nim ptaków. Ponadto, w 1880 roku Marsh utworzył nową kombinację I. anceps przypisując do rozmiaru Ichthyornis wcześniej opisany przez siebie gatunek ptaka z rodzaju Graculavus. Pod koniec XX wieku paleontolodzy zdali sobie sprawę z bałaganu taksonomicznego jaki panuje zarówno w rzędzie Ichthyornithformes oraz w rodzaju Ichthyornis. Clarke w swym doktoracie z 2002 roku (opublikowanym dwa lata później) przeanalizowała wszystkie znane skamieniałości przypisywane do rodzaju Ichthyornis i dokonała rewizji taksonomicznej tego rodzaju - ważny okazał się jeden gatunek, I. dispar, a pozostałe gatunki są jego synonimami, bądź są nieważne lub nie należą do Ornithurae, wydzieliła kilka rodzajów niebędących blisko spokrewnionymi z ichtiornisem np: Apatornis, czy nowe rodzaje Austinornis i Iaceornis oraz utworzyła nową nazwę kladu Ichtyornithes obejmującego do opisania janawisa jedynie ichtiornisa (Clarke, 2004). Jednak pierwszy oficjalnie nazwany gatunek ichtiornisa to I. anceps (1872, wtedy pod nazwą Graculavus; patrz wyżej). Clarke argumentowała, że ponieważ I. anceps nie był pierwszym opisanym gatunkiem pod nazwą rodzajową Ichthyrnis (to miano należy się I. dispar), stąd należy go traktować jako synonim I. dispar. Nie zgodził się z nią Michael Mortimer (online), który zauważył, iż ICZN (Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej) nie zabrania uznania kombinacji utworzonej dla gatunku opisanego wcześniej za starszy synonim innego gatunku tego samego rodzaju przypisanego do danego rodzaju wcześniej. Stąd początkowo uznał I. anceps za starszy synonim I. dispar, a podobne uwagi skierował ku dwóm innym gatunkom zsynonimizowanym przez Clarke: I. agilis (opisany w 1873 roku przez Marsha jako Graculavus agilis) i I. validus. Podobnie (w sprawie I. anceps) zdecydowali w swej książce Molina-Pérez i Larramendi w 2019 roku. Jednakże, Mortimer po ogłoszeniu że belgijski okaz NHMM/RD 271 (holotyp Janavis finalidens) nie należy do rodzaju Ichthyornis, stąd I. anceps przestał odróżniać się od I. dispar, analogicznie w przypadku I. agilis i I. anceps. W 2022 roku, opisano kilkadziesiąt nieopisanych dotąd szczątków ichtiornisa, co pozwoliło na dokładniejsze poznanie zmienności wewnątrzgatunkowej tego ptaka (Benito i in., 2022).

Materiał kopalny

Zrekonstruowany szkielet Ichthyornis. [1]

Holotyp (YPM 1450) to niekompletna czaszka wraz z żuchwą, kręgi szyjne, piersiowe i krzyżowe, mostek, żebra, k. krucza, k. ramienna, k. łokciowa, k. promieniowa, carpometacarpus, k. udowa, tibiotarsus oraz kilka niemożliwych do zidentyfikowania fragmentów.

Do omawianego rodzaju należy co najmniej kilkadziesiąt okazów, dzięki czemu jest on bardzo dobrze zbadany. Najwięcej skamieniałości odnaleziono na terenie Stanów Zjednoczonych (Mortimer, online).

Kilka okazów znaleziono również w Kanadzie oraz Meksyku (Fox, 1984: Tokaryk i in., 1997; Porras-Múzquiz i in., 2014).

Budowa

Czaszka

Zrekonstruowana czaszka oraz kręgi szyjne Ichtyornis. Fot: Ghedo [2]

Czaszka Ichthyornis wykazywała zarówno prymitywne jak i zaawansowane cechy budowy. Podobnie jak u współczesnych ptaków, czaszka Ichthyornis wykazywała ruchy kinetyczne. Kości czołowe były ze sobą zrośnięte oraz stykały się z kośćmi nosowymi, przedszczękowymi oraz łzowymi. W widoku bocznym kość jarzmową była głęboka i znacznie różniła się budową od tej u dzisiejszych ptaków. Otwór skroniowy oraz kość łuskowa miały prymitywną morfologię zbliżoną do tej u przedstawicieli Deinonychosauria. Dziób prawdopodobnie był pokryty warstwą keratyny (Clarke, 2004; Field i in., 2018). W szczękach Ichthyornis znajdowały się niewielkie i ostre zęby. Ich morfologia i ornamentacja różniła się znacznie między przedstawicielami Hesperornithiformes i Ichthyornithiformes. W przeciwieństwie do zakrzywionych zębów Hesperornis, u omawianego rodzaju były one proste, a ich korony - spiczaste. Warstwa szkliwa po bokach korony zęba Ichthyornis była tak samo cienka jak u Hesperornis (Dumont i in., 2016).

Torres i in. (2021) uważają, że mózg Ichthyornis był prymitywny w stosunku do współczesnych ptaków, lecz bardzo zbliżony do Archaeopteryx i innych nieptasich teropodów.

Szkielet pozaczaszkowy

Zrekonstruowany szkielet Ichthyornis w oparciu o nowo odnalezione fragmenty szkieletu (A) oraz o zrekonstruowane brakujące fragmenty szkieletu (B). Źródło: Benito i in., 2022 [3]

Szkielet pozaczaszkowy ichtiornisa był stosunkowo lekki, a kości tworzące go zawierały puste przestrzenie, zmniejszające masę całego szkieletu i ułatwiało latania. Kręgi szyjne tego awiala cechowały się amficelicznymi ("dwuwklęsłymi") powierzchniami stawowymi (cecha ta jest analogiczna, a nie homologiczna wobec bardziej bazalnych teropodów (w tym archeopteryksa), gdyż w ciągu ewolucji ptaków widzimy raczej tendencje do powstania heterocelicznych (w kształcie siodełka) powierzchni stawowych - są one obecne chociażby u hesperornisa, czy patagopteryksa, a u wcześniej wyodrębnionych grup awiali widzimy stan przejściowy pomiędzy tymi stanami cechy). Tylne kręgi ogonowe były zrośnięte w pygostyl, natomiast przednie były wolne i miały bardzo dobrze rozwinięte prezygapofyzy trzymające część grzbietową poprzedniego kręgu (u taksonu tego zaszła tak zwana "odwrotna artykulacja kręgu" - nie wiemy, czy ta cecha jest obecna również u janawisa, gdyż nie u belgijskiego ichtiornita nie zachował się odcinek ogonowy kręgosłupa). Łopatka ichtiornisa cechowała się wyjątkowo zredukowanym wyrostkiem barkowym, a kość ramieniowa miała grzebień o dwóch głowach, na którego dystalnej części znajdował się jamowaty dół będący miejscem przyczepu mięśni. Szkielet obręczy barkowej tego rodzaju wyróżniał się również specyficznymi wymiarami kłykcia grzbietowego k. łokciowej, owalną blizną w miejscu depresji więzadłowej (strona brzuszna tylnej części k. promieniowej), wielkim guzem w pobliżu powierzchni stawowej paliczka II-1 dłoni, a odpowiednią k. śródręcza oraz wewnętrznym wyrostkiem palca wskazującego na paliczku II-1 (Clarke, 2004). Stopy ichtiornisa były powiększone względem pozostałych części szkieletu co może wskazywać na ich funkcję - napędzanie ciała podczas pływania (Benito, 2022)

Paleobiologia

Lot, nurkowanie i wzrost

Jeden z osobników Ichthyornis padł ofiarą drapieżnego mozazauryda Clidastes. Autorka: SmirnovaNataliaArt [4]

Ichthyornis zamieszkiwał tereny morskie. Wykazywał on liczne przystosowania do życia w takim środowisku. Budowa jego mostka jest bardzo podobna jak u dzisiejszych ptaków żyjących na obszarach morskich (np. burzyki, faetony, trzewikodziób, marabut afrykański, albatrosy, wężówki czy przedstawiciele Suliformes - głuptakowate). Z kolei morfologia szkieletu obwodowego, szczególnie kości ramiennej jest bardzo zbliżona do współczesnych ptaków mających długie skrzydła i krótkie nogi (np. kaczki, rybitwy czy głuptaki). Dzięki odpowiedniej budowie mostka oraz kości ramiennej, Ichthyornis był świetnie przystosowany zarówno do latania jak i szybowania. W odróżnieniu od Hesperornis ściany kości kończyn przednich były cienkie. Uważa się, że Ichthyornis potrafił dobrze pływać, lecz prawdopodobnie nie był wyśmienitym nurkiem. Ogólny tryb życia opisywanego ptaka bardzo różni się od tego u Hesperornis oraz jego kuzynów (Lowi-Merri i in., 2023).

Badanie mikrostruktury kości Ichthyornis wskazuje, że miał szybkie tempo wzrostu i znacznie różniło się od tego u Patagopteryx oraz przedstawicieli Enantiornithines (Chinsamy i in., 1998).

Zmienność wewnątrzgatunkowa

Liczne zachowane skamieniałości ichtiornisów umożliwiają poznać częściową zmienność pomiędzy osobnikami tego gatunku. Owe różnice przejawiają się w odmiennych wymiarach poszczególnych elementów szkieletu, np. obrotnika. Wg Clarke nie są one na tyle duże by wyodrębniać wiele gatunków rodzaju Ichthyornis, w zamian rozważa, iż rozbieżności w rozmiarach kości poszczególnych okazów mogą być spowodowane występowaniem dymorfizmu płciowego u tego rodzaju (w tym przypadku różnicą jest m.in. wyższa wartość stosunku k. ramieniowej u samic niż u samców), odmiennym wiekiem osobników (nie tłumaczy to jednak wszystkich zmian) oraz ewolucją gatunku w kierunku powiększania rozmiarów ciała (cenomańskie ichtiornisy były mniejsze od kampańskich) (Clarke, 2004).

"I." minusculus i inne szczątki nie należące do Ichthyornis

Z turońskich pokładów formacji Bissekty Lew Nessow w 1990 roku opisał pojedynczy kręg grzbietowy (4 mm) (ZIN PO 3941) jako nowy gatunek ichtiornisa - Ichthyornis minusculus. Obecnie jest on jednak uznawany z powodu swej fragmentarycznej natury za takson wątpliwy, nienależący do rodzaju Ichthyornis. Budowa kręgu (centralnie położone parapofyzy) wskazują, że prawdopodobnie był to przedstawiciel kladu Enantiornithes, być może zbliżony budową do eoenantiornisa. Molina-Pérez i Larramendi szacują jego wymiary na 22,9 cm długości, 9,9 cm wysokości w biodrach i 166 g masy. Do rodzaju Ichthyornis przypisywano niegdyś również izolowany kręg grzbietowy z formacji Vermillion River z terenów kanadyjskiej prowincji Manitoba (jako Ichthyornis sp.) oraz z antarktycznej formacji Lopez de Bertodano (mastrycht-dan), lecz oba są uznawane za odpowiednio nieokreślonego enantiornisa (Clarke, 2002) i nieokreślonego rekina z kladu Odontaspidae (Mortimer, online).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Ichthyornis to połączenie greckich słów ikhthys (ryba) i ornis (ptak). Nawiązuje ona do budowy kręgów zbliżonych, które są podobne do występujących u ryb. Epitet gatunkowy to łacińskie wyrażenie dispar (w odróżnieniu lub w przeciwieństwie). Odnosi się ona również do kręgów, które różnią się budową do tych u współczenych ptaków.

Spis gatunków

Ichthyornis	Marsh, 1872b
= Colonosaurus	Marsh, 1872c
= Plegadornis	Wetmore, 1962 (zajęta Brehm, 1855)
= Angelinornis	Kashin, 1972
I. dispar	Marsh, 1872b
= Graculavus anceps	Marsh, 1872a
= Ichthyornis anceps	(Marsh, 1872a) Marsh, 1880
= Colonosaurus mudgei	Marsh, 1872c
= Graculavus agilis	Marsh, 1873b
= Ichthyornis agilis	(Marsh, 1873b) Marsh, 1880
= Ichthyornis victor	Marsh, 1876
= Ichthyornis validus	Marsh, 1880
= Plegadornis antecessor	Wetmore, 1962
= Angelinornis antecessor	(Wetmore, 1962) Kashin, 1972
= Ichthyornis antecessor	(Wetmore, 1962) Olson, 1975
I. celer	Marsh, 1873a	= Apatornis celer
I. lentus	(Marsh, 1877) Marsh, 1880	= Austinornis lentus
I. tener	Marsh, 1880	= Guildavis tener
I. maltshevskyi	Nessov, 1986	= Lenesornis maltshevskyi
"I". minusculus	Nessov, 1990	nomen dubium

Bibliografia

Benito, J., Chen, A., Wilson, L. E., Bhullar, B. A. S., Burnham, D., & Field, D. J. (2022). "Forty new specimens of Ichthyornis provide unprecedented insight into the postcranial morphology of crownward stem group birds". PeerJ, 10, e13919. doi:10.7717/peerj.13919

Chinsamy, A., Martin, L. D., & Dobson, P. (1998). "Bone microstructure of the diving Hesperornis and the voltant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas". Cretaceous Research, 19(2), 225-235. doi:10.1006/cres.1997.0102

Clarke, J. A. (2004). "Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History, 2004(286), 1-179. <0001:MPTASO>2.0.CO;2

Dumont, M., Tafforeau, P., Bertin, T., Bhullar, B. A., Field, D., Schulp, A., ... & Louchart, A. (2016). "Synchrotron imaging of dentition provides insights into the biology of Hesperornis and Ichthyornis, the “last” toothed birds". BMC Evolutionary Biology, 16, 1-28. doi:10.1186/s12862-016-0753-6

Field, D. J., Hanson, M., Burnham, D., Wilson, L. E., Super, K., Ehret, D., ... & Bhullar, B. A. S. (2018). "Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head". Nature, 557(7703), 96-100. doi:10.1038/s41586-018-0053-y

Ford, T (online) [6]

Fox, R. C. (1984). "Ichthyornis (Aves) from the early Turonian (Late Cretaceous) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 21(2), 258-260. doi:10.1139/e84-026

Lowi-Merri, T. M., Demuth, O. E., Benito, J., Field, D. J., Benson, R. B., Claramunt, S., & Evans, D. C. (2023). "Reconstructing locomotor ecology of extinct avialans: a case study of Ichthyornis comparing sternum morphology and skeletal proportions". Proceedings of the Royal Society B, 290(1994), 20222020. doi:10.1098/rspb.2022.2020

Lucas, S. G., & Sullivan, R. M. (1982). "Ichthyornis in the Late Cretaceous Mancos Shale (Juana Lopez Member), northwestern New Mexico". Journal of Paleontology, 545-547. [7]

Mortimer, M (online) [8]

Porras-Múzquiz, H. G., Chatterjee, S., & Lehman, T. M. (2014). "The carinate bird Ichthyornis from the Upper Cretaceous of Mexico". Cretaceous Research, 51, 148-152. doi:10.1016/j.cretres.2014.05.018

Shimada, K., & Fernandes, M. V. (2006). "Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) from the lower Turonian (Upper Cretaceous) of western Kansas". Transactions of the Kansas Academy of Science, 109(1), 21-26. [21:ISAIFT2.0.CO;2]

Tokaryk, T. T., Cumbaa, S. L., & Storer, J. E. (1997). "Early Late Cretaceous birds from Saskatchewan, Canada: the oldest diverse avifauna known from North America". Journal of Vertebrate Paleontology, 17(1), 172-176. doi:10.1080/02724634.1997.10010961

Torres, C. R., Norell, M. A., & Clarke, J. A. (2021). "Bird neurocranial and body mass evolution across the end-Cretaceous mass extinction: The avian brain shape left other dinosaurs behind". Science Advances, 7(31), eabg7099. doi:10.1126/sciadv.abg7099