Dacentrurus

Autor:	Maciej Ziegler, Łukasz Czepiński, Kamil Kamiński
Korekta:	Tomasz Singer, Daniel Madzia, Tomasz Skawiński,Paweł Konarzewski

---

Dacentrurus (dacentrur)
Długość	7-8 (10?) m
Masa	3-5 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Wielka Brytania - hrabstwo Wilt (formacja Kimmeridge Clay) Hiszpania - Teruel i Walencja (formacja Villar del Arzobispo) Portugalia - Lizbona, Leiria (formacje Sobral i Lourinhã) Francja - Normandia (formacja Argiles d’Octeville)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 154-145 (-142?) Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Stegosauria Stegosauridae Dacentrurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa Dacentrurus. Autor: Connor Ashbridge [3]

Wstęp

Dacentrurus to duży stegozauryd znany z późnej jury i być może wczesnej kredy z terenów Europy. Jest to pierwszy opisany przedstawiciel Stegosauria, a jego poprzednia nazwa - Omosaurus, okazała się być zajęta przez fitozaura.

Historia taksonu

Holotyp (z Owen, 1875).

Po raz pierwszy Dacentrurus został opisany przez Richarda Owena w 1875 roku pod nazwą Omosaurus armatus. Jednakże Lucas w 1902 roku zauważył, że pierwotna nazwa była zajęta przez fitozaura, zatem nadał mu nową nazwę Dacentrurus. Przez kolejne lata były opisywane i rewidowane kolejne szczątki należące do omawianego rodzaju. W 2009 roku dla skamieniałości z Portugalii, Mateus i współpracownicy (2009) nazwali nowy rodzaj Miragaia, a holotypem został okaz ML 433. Jak pisał Adam Yates (2009) na blogu Dracovenator, być może były to rzeczywiście szczątki Dacentrurus, który był znany głównie z pozostałości tylnej części ciała. Żadnej z cech, których kombinacja była diagnozą Miragaia longicollum nie można porównać z Dacentrurus armatus. Inne różnice, zawarte w danych, które posłużyły do wyznaczenia pozycji systematycznej poprzez analizę kladystyczną, są zmienne (np. stosunek długości do szerokości kości ramiennej). Ponadto, różnice między dacentrurem a miragają były mniejsze niż między gatunkami stegozaura (uznanymi za takie w pracy Maidment i in. - 2008, lecz równie dobrze można by je uznać za odrębne rodzaje, które można połączyć np. nowym kladem Stegosaurini, a nie łączyć w jeden rodzaj). Również Ortega i in. (2009), Cobos i in. (2010) oraz Cobos i Gasco (2013) sugerowali tożsamość Miragaia longicollum i Dacentrurus armatus. Wydawało się, że opisanie w 2019 r. nowego okazu miragaji ostatecznie zakończyło ten spór. Dzięki stosunkowo kompletnym szczątkom możliwe było wreszcie pełniejsze porównanie budowy miragaji z holotypem dacentrura. Okazało się, że są to odrębne taksony, różniące się budową kręgów i miednicy. Jednakże temat synonimizacji Miragaia z Dacentrurus powrócił w 2024 roku przez Sáncheza-Fenollosę i współautorów. Opisali oni nowy okaz Dacentrurus armatus (CT-28) z Hiszpanii. Badacze ci odkryli, że opisywany rodzaj oraz Miragaia są nieodróżnialne. W związku z tym uznali Miragaia za synonim wcześniej wymieniego dinozaura, jednakże w przyszłości można spodziewać się kolejnych publikacji, które mogą sugerować odrębność obydwu stegozaurów.

Materiał kopalny

Sylwetki z zaznaczonymi elementami szkieletu: A - Dacentrurus armatus, B - M. longicollum (holotyp), C - M. longicollum (okaz MG 4863). Źródło: Costa i Mateus (2019).

Holotyp (NHMUK OR 46013) pochodzi z Anglii - hrabstwo Wilt (osady Kimmeridge Clay). Są to 3 kręgi szyjne, 16 grzbietowych i 11 ogonowych, kości: ramienna, promieniowa, łokciowa, śródręcza, blok biodrowo-krzyżowy, kości kulszowe i łonowe, kość udowa (>1,2 m), piszczel, kość piętowa, kości śródstopia, płyta i kolec ogonowy.

Odnalezione szczątki zaliczone do Dacentrurus z kimerydu, wczesnego tytonu i tytonu-berriasu (156-140 Ma) z Francji i Portugalii są zbyt fragmentaryczne, aby określić przynależność gatunkową, a nawet rodzajową. Zostały więc przedzielone przez Maidment i in. (2008) do Dacentrurus sp.

Nieco bardziej kompletny materiał z Portugalii różni się nieznacznie od holotypu dacentrura i pochodzi z młodszych osadów (wczesny berrias - 145-142 Ma), lecz zdaniem Maidment i in. (2008) jest zbyt niekompletny aby nazwać nowy gatunek. Łącznie znaleziono tam 5 osobników.

O innych szczątkach Dacentrurus z Hiszpanii wspominają również Cobos i in. (2010), zaś z Portugalii - Escaso i in. (2007).

Sánchez-Fenollosa i in. (2022) wspominają o nowym materiale kopalnym należący do D. armatus z terenów Hiszpanii. Składa się on z czterech kręgów ogonowych (MAP-4682, MAP-4680, MAP-4683 i MAP-4681). Ten sam zespół badaczy oznaczył materiał kopalny z Walencji jako cf. Dacentrurus sp. Stanowi on dwa łuki neuralne kręgów ogonowych (MPA D-108 i MPA D-109) i pięć trzonów kręgów ogonowych (MPA D-114, MPA D-111, MPA D-112, MPA D-115 i MPA D-113) ze stanowiska kopalnego Cañada París oraz dwa trzony kręgów ogonowych (MPA-653 i MPA-1086) z Alpuente.

Sánchez-Fenollosa i in. (2024) opisali dość kompletny okaz Dacentrurus obejmujący niemalże kompletną serię kręgów grzbietowych, kręgi ogonowe oraz kości szkieletu obwodowego (CT-28). Poza tym do omawianego rodzaju przenieśli również okazy należące wcześniej do Miragaia longicollum:

• ML 433 - niekompletna czaszka (prawa kość przedszczękowa, część lewej k. szczękowej, lewa k. nosowa, prawa zaoczodołowa, obie kości kątowe), 15 kręgów szyjnych (brak dźwigacza i obrotnika) z powiązanymi żebrami, dwa kręgi grzbietowe, obie kości: krucze, łopatki, ramienne, promieniowe, łokciowe, jedna kość śródręcza, trzy paliczki, 12 fragmentów żeber, szewron, kolec skórny i 13 płyt
• ML 433-A - dwa trzony kręgów grzbietowych, trzy łuki neuralne z grzbietu, obie kości łonowe i lewa biodrowa należące do młodocianego osobnika
• MG 4863 - fragmenty czaszki, większość kręgów (w tym 25 ogonowych), elementy miednicy i kończyn, a także liczne drobne fragmenty

Budowa i paleobiologia

Rekonstrukcja Miragaia, synonimu Dacentrurus. Autor: Connor Ashbridge [1]

Kość ramienna. Fot. Nekarius [2]

Dacentrurus to jeden z największych znanych europejskich stegozaurów. Dacentrurus miał długą szyję złożoną z przynajmniej 17 kręgów szyjnych. To o 8 kręgów szyjnych więcej niż u szyj bazalnych ptasiomiednicznych, takich jak Scutellosaurus. Dacentrur ma więcej kręgów szyjnych niż większość zauropodów. To prawie najwyższa wartość ze wszystkich nieptasich archozaurów (więcej miał przynajmniej Mamenchisaurus youngi, bo aż 18). Długość szyi była spowodowana przez zmianę przednich kręgów grzbietowych w szyjne i, prawdopodobnie, wydłużenie trzonów. Wszystkie te anatomiczne cechy są zbieżnością ewolucyjną z cechami u szyj zauropodów. W toku ewolucji stegozaurów można zaobserwować wydłużanie szyi - o ile Huayangosaurus miał ich 9, to Stegosaurus 12-13, a Hesperosaurus 13. Dacentrurus jest zwieńczeniem tego trendu. Powodem wydłużenia szyi mogły być: przystosowanie do żerowania na roślinach na wysokości nie zajętej przez inne taksony, selekcja płciowa lub, czego nie zasugerowano w pracy Mateusa i in. (2009) do lepszej widoczności - dacentrur mogł być może dzięki niej szybciej wypatrzyć drapieżnika i lepiej wycelować ogonem uzbrojonym w ostre kolce. Lecz długa szyja mogła także ułatwić teropodom upolowanie stegozaura. Hipotezę o przystosowaniu do sięgania wyżej po rośliny poddano w wątpliwość - długa szyja pozwalała sięgać na wysokość do 2,5 m, lecz typowa wysokość na której znajdowała się głowa to 1-1,5 m, co odpowiada także rodzajom Draconyx i Stegosaurus. Maksymalny zasięg szyi dacentrura przekracza Stegosaurus o 30 cm. Pozwalało to żerować na roślinach skrzypowych i olbrzymkowcach (paprociach drzewiastych). Co ciekawe w mniej więcej tym samym czasie w Ameryce Południowej żył zauropod Brachytrachelopan, który, jak się przypuszcza, zajmował niszę ekologiczną zajmowaną przeważnie przez dinozaury ptasiomiedniczne.

Podobnie jak Adratiklit, Dacentrurus miał szersze niż dłuższe trzony kręgów (Sánchez-Fenollosa i in., 2024).

Dzięki opisaniu kompletniejszego okazu z 2019 r. możliwe było pełniejsze odtworzenie wyglądu dacentrura, a w szczególności pokrywających górną część jego ciała płyt i kolców. Nad szyją znajdowały się stosunkowo niewielkie, cienkie płytki z charakterystycznym wycięciem w tylnej części. Na grzbiecie wyrastały większe i wyższe płyty, nad biodrami przyjmowały one formę pośrednią między płytami a kolcami, po czym stopniowo przechodziły w kolce umieszczone na ogonie. Nad przednią częścią ogona sterczały duże kolce o grubej podstawie, skierowane nieco do tyłu. Z tyłu ogona znajdowały się mniejsze kolce, natomiast na samej końcówce – wydłużone, przekraczające 1 m długości (Costa i Mateus, 2019).

Budowa przednich kończyn dacentrura wskazuje na ich silną muskulaturę, dzięki czemu mogły one niejako zakotwiczyć przednią część tułowia, umożliwiając szybki obrót jego tylnej części. W przedniej części ogona znajdowały się silne mięśnie, podczas gdy reszta ogona była bardzo elastyczna, co pozwalało na wymachiwanie nim niczym biczem. Były to zapewne adaptacje obronne, pozwalające na podejmowanie walki nawet z dużymi teropodami, takimi jak Torvosaurus (Costa i Mateus, 2019).

Lategano i współautorzy (2024) zbadali zakres ruchów oraz siłę uderzenia ogona Miragaia. Jak się okazało ogon tego dinozaura wytwarzał podobną prędkość i siłę jak u innych stegozaurów. Takie uderzenie mogłoby zadawać rany drapieżnikom, jednakże kolce ogonowe Miragaia (obecnie młodszy synonim Dacentrurus) były znacznie mniej wytrzymałe niż u Stegosaurus stenops. Zdaniem badaczy sam wygląd kolców na ogonie mógł odstraszać potencjalnych drapieżników i zniechęcać do zaatakowania Dacentrurus. Dodatkowo kolce mogły również pełnić funkcję w integracjach międzyosobniczych jak rytuały godowe czy pokazy dominacji, sygnalizując sprawność lub status w obrębie gatunku. Ten wizualny pokaz byłby również kluczowy dla komunikacji wewnątrzgatunkowej, wpływając na dobór partnerów i struktury hierarchiczne.

Badanie histologiczne żebra grzbietowego okazu ML 433 przeprowadzone przez Waskow i Mateusa (2017) wykazało, że osobnik ten osigangął dojrzałość szkieletową w wieku co najmniej 21-22 lat lub 25 lat.

Wymiary

Wbrew temu co można przeczytać w wielu książkach, Dacentrurus był jednym z największych stegozaurów - osiągał 7-8 m długości (Galton i Upchurch, 2004; Naish i Martill, 2007; Paul, 2010) a niektóre pozostałości z Kimmeridge Clay wskazują na ok. 10 m (Naish, online), o ile do niego należą, być może chodzi o holotyp.

Pozycja filogenetyczna

Wcześniejsze analizy kladystyczne wskazują, że Dacentrurus jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Stegosauridae i jako jedyny wśród nich nie należy do Stegosaurinae. Jednak najnowsze analizy (Mateus i in., 2009; Maidment, 2010), uwzględniające jego takson siostrzany Miragaia, wykazały, że Dacentrurus jest zaawansowanym stegozaurydem. Dla opisywanego rodzaju i najbliższych kuzynów został zdefiniowany klad Dacentrurinae w 2009 roku przez Mateusa i współautorów. Zafaty i in. (2024) za członków tego kladu uważają Thyreosaurus, Adratiklit oraz Dacentrurus.

Etymologia

Nazwa Dacentrurus odnosi się do jego opancerzenia - dużych kolców ogonowych; z greki: da- (bardzo) + kentron (ostroga, kolec) + oura (ogon). Epitet gatunkowy (armatus) zapewne także się z wiąże z jego uzbrojeniem.

Spis gatunków

Dacentrurus	Lucas, 1902
= "Omosaurus"	Owen, 1875	(zajęta Leidy, 1856)
=Dacentrurosaurus	Hennig, 1925
= Miragaia	Mateus, Maidment i Christiansen, 2009
D. armatus	(Owen, 1875) Lucas, 1902
= "Omosaurus" armatus	Owen, 1875
=Stegosaurus armatus	(Owen, 1875) Lydekker, 1890
=Omosaurus lennieri	Nopcsa, 1911
=Dacentrurosaurus armatus	(Owen, 1875) Hennig, 1925
D. hastiger	(Owen, 1877) Hennig, 1915	nomen dubium
= "Omosaurus" hastiger	Owen, 1877
=Stegosaurus hastiger	(Owen, 1877) Lydekker, 1890
D. phillipsi	(Seeley, 1893) Hennig, 1915	nomen dubium
= "Omosaurus" phillipsi	Seeley, 1893
D. durobrivensis	(Hulke, 1877) Hennig, 1915	=Lexovisaurus durobrivensis
= Miragaia longicollum	Mateus, Maidment i Christiansen, 2009
= Dacentrurus longicollum	(Mateus, Maidment i Christiansen, 2009) Raven i Maidment, 2017

Bibliografia

Cobos, A. & Gascó, F. (2013) "New vertebral remains of the stegosaurian dinosaur Dacentrurus from Riodeva (Teruel, Spain)" Geogaceta, 53, 17-20

Cobos, A., Royo-Torres, R., Luque, L., Alcala, L. & Mampel, L., (2010) "An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain)" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 293 (1-2), 223-236. doi:10.1016/j.palaeo.2010.05.024

Costa, F., Mateus, O. (2019) “Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America.” PLoS ONE 14(11): e0224263. [[4]].

Galton, P. M. (1991). "Postcranial remains of the stegosaurian dinosaur Dacentrurus from the Upper Jurassic of France and Portugal". Geologica et Palaeontologica, 25, 299-327.

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" University of California Press, Berkeley, 343-362.

Lategano, F., Conti, S., & Lozar, F. (2024). "Miragaia tail biomechanics and defences. Evaluation of the tail mobility and resistance to loadings and collisions". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 130 (2): 475–486. doi:10.54103/2039-4942/21688

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. doi:10.1017/S1477201908002459

Maidment, S.C.R. (2010) "Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 199-210. doi: 10.1007/s00015-010-0023-3

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B 276, 1663, 1815-1821. doi: 10.1098/rspb.2008.1909

Naish, D. & Martill, D. M. (2007) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia" Journal of the Geological Society, London, 164, 493-510.

Naish, online: http://dml.cmnh.org/2000Aug/msg00427.html

Ortega, F., Malafaia, E., Escaso, F., Pérez García, A. & Dantas, P. (2009) "Faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal" Paleolusitana, 1, 43-56.

Pi, L., Ou, Y., & Ye, Y. (1996) "A new species of sauropod from Zigong, Sichuan, Mamenchisaurus youngi." Zigong Dinosaur Museum Papers on Geosciences Contributed to the 30th International Geological Congress 1996: 87-91 [tłumaczenie na angielski Willa Downsa, 2000]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Sánchez-Fenollosa, S., Escaso, F., & Cobos, A. (2024). "A new specimen of Dacentrurus armatus Owen, 1875 (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Spain and its taxonomic relevance in the European stegosaurian diversity". Zoological Journal of the Linnean Society, zlae074. doi:10.1093/zoolinnean/zlae074

Sánchez-Fenollosa, S., Suñer, M., & Cobos, A. (2022). "New Fossils of Stegosaurs from the Upper Jurassic of the Eastern Iberian Peninsula (Spain)". Diversity, 14(12), 1047. doi:10.3390/d14121047

Waskow, K., & Mateus, O. (2017). "Dorsal rib histology of dinosaurs and a crocodylomorph from western Portugal: skeletochronological implications on age determination and life history traits". Comptes Rendus Palevol, 16(4), 425-439.doi:10.1016/j.crpv.2017.01.003

Zafaty, O., Oukassou, M., Riguetti, F., Company, J., Bendrioua, S., Tabuce, R., Charrière, A. & Pereda-Suberbiola, X. (2024). "A new stegosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora) with a remarkable dermal armour from the Middle Jurassic of North Africa". Gondwana Research. doi:10.1016/j.gr.2024.03.009

http://dml.cmnh.org/2009Feb/msg00249.html

Yates, A. online 2009 http://dracovenator.blogspot.com/2009/02/stegopod.html

http://www.dinosauria.com/dml/names/dinod.htm