Protoceratops

Autor:	Kamil Kamiński
Korekta:	Łukasz Czepiński, Paweł Konarzewski

---

Protoceratops (protoceratops)
Długość	1,8-3 m
Masa	83-180 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	P. andrewsi Mongolia - Ajmak południowogobijski (formacja Djadokhta) P. hellenikorhinus Chiny - Mongolia Wewnętrzna (formacja Bayan Mandahu i Wulansuhai)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 83,6 - 72,1 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Protoceratopsidae
Rekonstrukcja P. andrewsi. Autor: PaleoNeolitic. [10] Rekonstrukcja P. hellenikorhinus. Autor: PaleoNeolitic. [11] 2.5 m Porównanie wielkości Protoceratops i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
P. andrewsi Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EBayan Zag \u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Djadokhta\" class=\"mw-redirect\" title=\"Djadokhta\"\u003EDjadokhta\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EProtoceratops andrewsi\u003C/a\u003E\u003C/i\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003EAMNH 6251\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E)\u003Cbr\u003Eok. 100 okaz\u00f3w\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"Bayan Zag formacja Djadokhta\n","link":"","lat":44,"lon":104,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ET\u00f6gr\u00f6giin Shiree \u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Djadokhta\" class=\"mw-redirect\" title=\"Djadokhta\"\u003EDjadokhta\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EProtoceratops andrewsi\u003C/a\u003E\u003C/i\u003E\u003Cbr\u003Eok. 40 okaz\u00f3w\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"T\u00f6gr\u00f6giin Shiree formacja Djadokhta\n","link":"","lat":44.2000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":103.2999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u00dc\u00fcden Sair \u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/wiki/Djadokhta\" class=\"mw-redirect\" title=\"Djadokhta\"\u003EDjadokhta\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EProtoceratops andrewsi\u003C/a\u003E\u003C/i\u003E\u003Cbr\u003Eok. 5 okaz\u00f3w\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"\u00dc\u00fcden Sair formacja Djadokhta\n","link":"","lat":44,"lon":103,"icon":""}],"imageoverlays":null} P. hellenikorhinus Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EBayan Mandahu \u003Cbr\u003E\u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/index.php?title=Bayan_Mandahu\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Bayan Mandahu (strona nie istnieje)\"\u003EBayan Mandahu\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EProtoceratops hellenikorhinus\u003C/a\u003E\u003C/i\u003E\u003Cbr\u003E\u003Cb\u003EIMM 95BM1/1\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E)\u003Cbr\u003Eok. 15 okaz\u00f3w\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"Bayan Mandahu formacja Bayan Mandahu\n","link":"","lat":41.7999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":106.7000000000000028421709430404007434844970703125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Protoceratops to rodzaj niewielkiego dinozaura rogatego (ceratopsa). Żył w późnej kredzie na terenach Pustyni Gobi, w Mongolii i Chinach. Jest to jeden z najbardziej znanych i jednocześnie najlepiej poznanych dinozaurów. Odnaleziono ogromną liczbę jego szczątków, poczynając od jaj i embrionów, a kończąc na osobnikach dorosłych.

Etymologia

Nazwa Protoceratops pochodzi od greckich słów protos („pierwszy”), kerat („róg”) oraz ops („twarz”). Autor nazwy uważał tego dinozaura za swego rodzaju „most łączący przepaść między późniejszymi ceratopsami a prymitywnymi jurajskimi ornitopodami”. Dzisiaj wiadomo, że protoceratops nie był bezpośrednim przodkiem wielkich ceratopsydów, takich jak triceratopsa, w dodatku występował później niż najwcześniejsi przedstawiciele Ceratopsidae. Epitet gatunku typowego andrewsi honoruje amerykańskiego paleontologa Roya Chapmana Andrewsa. Z kolei epitet drugiego gatunku hellenikorhinus wywodzi się z greckiego hellenikos („Grek”) oraz rhis („nos”). Nawiązuje ona do podniesionego i kanciastego pyska zwierzęcia, przywodzącego na myśl grecki profil twarzy.

Historia taksonu

Zrekonstruowany szkielet P. andrewsi, okaz CM 9185 z Bayan Zag. Autor zdjęcia: FunkMonk (Michael B.H.) [1].

Pierwsze szczątki protoceratopsa odkryła ekspedycja Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Mongolii. Został on opisany i nazwany w 1923 r. przez duet paleontologów – Grangera i Gregory’ego. W ciągu kolejnych lat dokonano mnóstwa kolejnych odkryć, w tym również z udziałem Polsko-Mongolskich Wypraw Paleontologicznych. Wśród znalezisk były jaja, gniazda, embriony, szkielety młodych i dorosłych osobników, a nawet skamieniałe tropy (Niedźwiedzki i in., 2011). Niektóre jaja przypisywane protoceratopsowi okazały się jajami owiraptora (zob. też Oviraptorosauria#Rozmnażanie i rozwój osobniczy). Jednym z ciekawszych znalezisk jest szkielet protoceratopsa odkryty razem z okazem welocyraptora (tzw. „walczące dinozaury” – zob. dalej). W 1975 r. Teresa Maryańska i Halszka Osmólska opisały nowy gatunek - P. kozlowskii. Później gatunek ten został wydzielony do nowego rodzaju jako Breviceratops kozlowskii. Drugi z uważanych dziś za ważne gatunków protoceratopsa - P. hellenikorhinus został opisany w 2001 r. przez Lamberta i współpracowników.

Budowa

Czaszki P. andrewsi w różnych stadiach rozwoju. Autor zdjęcia: Harry Nguyen [2].

Protoceratops był stosunkowo niedużym, ale mocno zbudowanym czworonożnym zwierzęciem. Czaszka była wręcz nieproporcjonalnie duża, szeroka i głęboka, z dużą, szeroką kryzą osłaniającą kark. Brzegi kryzy protoceratopsa były pofałdowane, lecz nie miały różków ciemieniowych ani różków łuskowych. Niektóre cechy kryzy obecne u centrozaurynów występowały również u protoceratopsydów np. styk kości ciemieniowej z łuskową (Chiba i in., 2023). Sama kryza pełniła najprawdopodobniej funkcje pokazowe, o czym świadczy jej niewielka integracja z resztą czaszki, zmieność morfologiczna u poszczególnych osobników oraz zmiana wielkości i kształtu podczas ontogenezy (Knapp i in., 2021). Do podobnych wniosków doszli Hone i in. (2016), którzy wykazali pozytywną allometrię kryzy podczas ontogenezy. Wskazuje to na odgrywanie przez nią roli sygnalizatora dominacji społeczno-seksualnej.

Na nosie znajdował się niski róg kostny, lepiej rozwinięty u P. hellenikorhinus. Z przodu pyska wyrastał pokaźny, ostry i zakrzywiony dziób. U gatunku typowego na każdej z kości przedszczękowych, blisko przodu górnej szczęki znajdowały się dwa kło-podobne zęby, natomiast brak ich było u drugiego gatunku (Lambert i in., 2001). Oba gatunki miały natomiast stosunkowo duże zęby w kościach szczękowych i zębowych. Oczodoły były względnie duże i mogły mierzyć 50 mm długości u P. andrewsi (Granger i Gregory, 1922). Duże oczy być może pozwalały na widzenie w ciemnościach lub w warunkach słabego oświetlenia (Longrich, 2010).

Kończyny przednie były nieco krótsze od tylnych. Kończyły się one trzema długimi palcami i dwoma mocno zredukowanymi. Dosyć długie stopy miały po cztery palce z tępymi, płaskimi pazurami oraz jeden palec szczątkowy. Inaczej niż u zaawansowanych ceratopsów, kość udowa protoceratopsa była krótsza od piszczelowej (Lambert, 1993). Wydaje się, że miał on zdolność do sporadycznego przyjmowania postawy dwunożnej (Słowiak i in., 2019). Przede wszystkim był jednak zwierzęciem czworonożnym, przemieszczającym się względnie powoli z prędkością do 3 km/h. Spłaszczona struktura paliczkowa pozwalała na dodatkowe odwodzenie czwartego palca stopy, zwiększając jej powierzchnię i ułatwiając poruszanie się po miękkim podłożu (Tereschenko, 1996).

Kręgi ogonowe ze środkowego odcinka ogona miały wydłużone wyrostki kolczyste, tworzące rodzaj żagla, być może pełniącego funkcje pokazowe. W 2018 r. Tereschenko zauważył znaczne różnice w budowie kręgów szyjnych, przypisywanych do P. andrewsi. Na tej podstawie wyróżnił on co najmniej cztery morfotypy, co miałoby sugerować istnienie nieopisanych gatunków. Diagnostyczny materiał czaszkowy nie wskazuje jednak na istnienie więcej niż jednego gatunku protoceratopsa w formacji Djadokhta (Czepiński, online 2018).

Odlew czaszki P. hellenikorhinus, okaz holotypowy (IMM 95BM1/1) z Bayan Mandahu. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [3].

Gatunki

P. andrewsi

Miejsce: Mongolia – Ajmak Południowogobijski, formacja Djadokhta

Czas: ok. 83,6-72,1 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to czaszka oznaczona numerem katalogowym AMNH 6251. Oprócz tego znane jest mnóstwo czaszek i szkieletów, poczynając od młodych aż po dorosłe osobniki. Pozwalają one nie tylko na odtworzenie kompletnej budowy szkieletowej protoceratopsa, ale też na prześledzenie różnych faz rozwoju osobniczego.

Pisklę protoceratopsa z Ukhaa Tolgod (IGM 100/1020). Autor zdjęcia: Dingoguy2 [4].

Charakterystyka: Gatunek typowy protoceratopsa, nieco mniejszy od P. hellenikorhinus. Jak już wspomniano, różnił się od niego obecnością zębów w kościach przedszczękowych. Miał także mniejszy róg na kościach nosowych. Oprócz tego oba gatunki dzieliło kilka drobnych cech w budowie czaszki i kryzy (Lambert i in., 2001). Tereschhenko (2021) uznał, że P. andrewsi można zdiagnozować również przy pomocy szczegółów budowy kręgów.

P. hellenikorhinus

Miejsce: Chiny – Mongolia Wewnętrzna, formacja Bayan Mandahu i Wulansuhai

Czas: ok. 83,6-72,1 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to niemal kompletna czaszka oznaczona numerem katalogowym IMM 95BM1/1. Oprócz tego znanych jest kilka innych mniej lub bardziej kompletnych czaszek, jedna kończyna przednia i kręgi ogonowe (Lambert i in., 2001). Chen i in. (2022) opisali dwie nowe czaszki należące do P. hellenikorhinus z formacji Wulansuhai. O kolejnych trzech nowych osobnikach (IMMNH-PV00522, IMMNH-PV00523 i IMMNH-PV00524) z tej formacji donoszą również Guo i współpracownicy (2024).

Charakterystyka: Drugi gatunek, większy od typowego (np. czaszka P. hellenikorhinus osiągała aż 80 cm długości, podczas gdy u P. andrewsi nie dochodziła nawet do 50 cm). Oba gatunki różniło kilka cech dotyczących budowy kości szczękowej, zębowej, k. łuskowej i k. kątowej. P. hellenikorhinus miał też bardziej wydatny, podwójny róg na nosie, a jego kryza była zakrzywiona do przodu (Lambert i in., 2001).

Paleobiologia i paleoekologia

Protoceratops był zapewne spokojnym roślinożercą, żywiącym się nisko rosnącą roślinnością. Masywne szczęki i ostry dziób prawdopodobnie pozwalały mu na żerowanie na twardolistnych roślinach, gdyż tylko takie mogły przetrwać w niegościnnym, półpustynnym środowisku. Duża liczba skoncentrowanych znalezisk pozwala przypuszczać, że protoceratopsy prowadziły stadny tryb życia (Niedźwiedzki i in., 2012). Pozwalało im to m.in. na lepszą ochronę młodych. Co ciekawe, protoceratopsy zdają się wykazywać tendencję do zachowań stadnych przez całe życie, począwszy od osobników młodych aż po dorosłe, przy czym zwykle znajduje się skupiska ich szczątków obejmujące okazy w podobnym wieku (Hone i in., 2014). Autorzy ci interpretują takie znaleziska jako dowód towarzyskości i łączenia się w grupy, ale niekoniecznie musiały to być stada o zaznaczonej strukturze hierarchicznej i złożonych interakcjach społecznych, jak u dzisiejszych ssaków, Tereschhenko (2008) sugerował, że Protoceratops prowadził półwodny tryb życia. Miałby o tym świadczyć m.in. stopień ruchliwości kręgosłupa. Hipoteza ta wydaje się jednak dyskusyjna, biorąc pod uwagę środowisko, w którym żył ten dinozaur.

”Walczące dinozaury” (MPC-D 100/501 & 25) z Tögrögiin Shiree. Autor zdjęcia: Yuya Tamai [5].

Dymorfizm płciowy

Protoceratops jest jednym z dinozaurów, u których stwierdzono występowanie dymorfizmu płciowego. U gatunku typowego zaobserwowano to już w latach 40. XX wieku. Samce i samice miały się różnić m.in. stopniem rozwoju rogu nosowego i szerokości kryzy. Podobne zróżnicowanie występowało także u P. hellenikorhinus. Lambert i in. (2001) uznali, że osobniki cechujące się m.in. wyższymi kośćmi nosowymi z parą rogów, to samce, podczas gdy samice miałyby niższe kości nosowe bez dobrze zaznaczonego rogu. Obie płcie miały się także różnić budową nozdrzy i okna przedoczodołowego. Tereschhenko (2021) dopatrzył się także różnic w budowie szkieletu pozaczaszkowego. Wg niego samce miały mieć m.in. wyższe wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych. Istnienie dymorfizmu płciowego zanegowali jednak Maiorino i in. (2015). Wg tych autorów jedyną cechą, która może mieć związek z dymorfizmem, jest wysokość rogu nosowego. Inne cechy były prawdopodobnie wynikiem zmian zachodzących w toku ontogenezy lub zwykłej zmienności osobniczej. Dowodów na występowanie dymorfizmu płciowego nie znaleźli także Knapp i in. (2021).

Rekonstrukcja ”walczących dinozaurów”. Autor: Raul Martin [6].

Gniazda i rozwój osobniczy

Jak już wspomniano, znalezione w Mongolii jaja, przypisywane protoceratopsowi, ostatecznie okazały się jajami owiraptora. Odkryto jednak inne szczątki świadczące o zwyczajach rozrodczych tego dinozaura. W 2011 r. opisano pozostałości gniazda z piętnastoma młodymi osobnikami. Gniazdo miało kształt zbliżony do okręgu o średnicy ok. 70 cm. Młode protoceratopsy były względnie duże i znajdowały się w dość zaawansowanym stadium rozwoju. Wszystkie miały podobną wielkość i stopień rozwoju, prawdopodobnie pochodziły więc z jednego wylęgu. Okazy te wstępnie przypisano do P. andrewsi. Fastovsky i in. (2011) sugerują więc, że po wykluciu się młode pozostawały przez pewien czas w gnieździe, co wskazywałoby na opiekę rodzicielską. Od dorosłych różniły się proporcjonalnie większymi oczodołami i krótkimi pyskami, a także brakiem rozwiniętego rogu na nosie. Ich kryza była stosunkowo krótka. Różnice dotyczą również szkieletu pozaczaszkowego. Kość biodrowa młodych protoceratopsów była niższa niż u dorosłych, a kończyny – delikatne i smukłe, z proporcjonalnie dłuższymi kośćmi piszczelową i strzałkową. Prawdopodobnie młode osobniki mogły poruszać się zarówno w postawie dwunożnej jak i czworonożnej, a z wiekiem nabywały cechy charakterystyczne dla typowych czworonogów (Słowiak i in., 2019).

Rekonstrukcja szkieletu gatunku typowego. Autor: Scott Hartman [7].

Inne z odnalezionych gniazd protoceratopsa zawierało dwanaście wydłużonych jaj o długości ok. 10 cm. W każdym z nich znajdował się skamieniały embrion. Badania Ercksona i in. (2016) wskazują, ze okres inkubacji dla P. andrewsi był ponad dwa razy dłuższy niż u ptaków składających jaja podobnej wielkości, ale nieco krótszy niż u większości gadów. Minimalny czas inkubacji został określony na 83,16 dnia, co wskazuje, że protoceratops zachował prymitywny czas inkubacji, właściwy dla gadów.

Badania histologiczne kości wykazały, że mikrostruktura tkanki kostnej P. andrewsi była podobna jak u innych małych dinozaurów roślinożernych, takich jak Scutellosaurus czy Psittacosaurus. Protoceratops prawdopodobnie rósł przez większość życia, a przynajmniej do zaawansowanego wieku dojrzałego. Przyspieszenie tempa wzrostu przypadało na okres prawie dojrzały (ang. subadult). W tym okresie następowały też zmiany proporcji kości i wydłużenie kończyn tylnych, podobnie jak u Psittacosaurus (Fostowicz-Frelik i Słowiak, 2018). Badania aż 37 osobników w różnym wieku dowiodła, że w toku ontogenezy dochodziło do pozytywnej allometrii kryzy i guzów na kości jarzmowej (Hone i in., 2016).

Obrona przed drapieżnikami

Głównym wrogiem protoceratopsa mógł być drapieżny dromeozauryd Velociraptor. Zachowało się niezwykłe świadectwo walki między tymi dinozaurami. Mowa o szkielecie protoceratopsa sczepionym ze szczątkami welocyraptora. Ten niesamowity okaz odnaleźli członkowie polsko-mongolskiej ekspedycji w 1971 r. Warto zaznaczyć, że okaz protoceratopsa mierzy zaledwie 1,2-1,3 m (Carpenter, 2000), co wskazuje, że był to osobnik młody. Dorosły Protoceratops osiągał długość zbliżoną do welocyraptora, był jednak od niego kilkakrotnie cięższy, prawdopodobnie byłby więc zbyt dużą i niebezpieczną zdobyczą. Wydaje się, że oba dinozaury zginęły, walcząc ze sobą (zob. też Velociraptor#Zwyczaje łowieckie). Znalezisko to pokazuje, że zagrożone były przede wszystkim osobniki młode i nie w pełni wyrośnięte. Jednocześnie widać, że nawet takie okazy mogły być bardzo niebezpieczne dla niewielkich drapieżników, jak Velociraptor. Dzięki ostremu dziobowi i swojej masie, potrafiły dotkliwie okaleczyć, a nawet zabić napastnika. Dodatkową formą obrony mógł też być wspomniany wyżej, przypuszczalny stadny tryb życia.

Środowisko

Rekonstrukcja P. andrewsi w naturalnym środowisku. Autor: PaleoNeolitic [8].

Rekonstrukcja P. hellenikorhinus w naturalnym środowisku. Autor: PaleoNeolitic [9].

Protoceratops żył w środowisku półpustynnym, o dość ubogiej szacie roślinnej, z licznymi wydmami i oazami. W warunkach tych dominowały stosunkowo niewielkie zwierzęta. Jednym z większych dinozaurów był ankylozaur Pinacosaurus oraz inny dinozaur rogaty (leptoceratopsyd) - Udanoceratops. Wśród teropodów przeważały niewielkie i raczej niegroźne dla dorosłych protoceratopsów troodontydy, owiraptorozaury i ornitomimozaury. Jak już wspomniano, najpoważniejszym zagrożeniem był prawdopodobnie Velociraptor, również nieduży, ale dobrze uzbrojony drapieżnik. Znane są również doniesienia o fragmentarycznych szczątkach większych teropodów z rodziny Tyrannosauridae. Oprócz dinozaurów żyły tam pterozaury, prymitywne ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta.

Spis gatunków

Protoceratops	Granger i Gregory, 1923
P. andrewsi	Granger i Gregory, 1923
P. hellenikorhinus	Lambert, Godefroit, Li, Shang i Dong, 2001
?Protoceratops kozlowskii	Maryańska i Osmólska, 1975	= Breviceratops kozlowskii

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carpenter, K. (2000) "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs" Gaia, 15, 135-144.

Chen, X., Tan, K., Lu, L. & Ji, S. (2022). "Occurrence of Protoceratops hellenikorhinus (Ceratopsia: Protoceratopsidae) in Alxa region, western Inner Mongolia, China". Acta Geologica Sinica. 96 (11): 3722–3732. doi:10.19762/j.cnki.dizhixuebao.2022302

Chiba, K., Ryan, M.J., Saneyoshi, M., Konishi, S., Yamamoto, Y., Evans, D.C., Chinzorig, T., Khatanbaatar, P., Badamkhatan, Z., Mainbayar, B. & Tsogtbaatar, K. (2023). "New insight on the frills ornamentations of Protoceratopsids". [w]: Lee, Y.-N. (red.). "Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs". Seoul: Dinosaur Science Center Press. pp. 140–150.

Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide P" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinol.htm [kopia: https://archive.is/CyawP]

Czepiński, Ł., online 2018. http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=64500#p64500

Erickson, G.M., Zelenitsky, D.K., Kay, D.I., Norrell, M.A. (2017). "Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development". Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114.

Fostowicz-Frelik, Ł. & Słowiak, J. (2018). "Bone histology of Protoceratops andrewsi from the Late Cretaceous of Mongolia and its biological implications." Acta Palaeontologica Polonica 63 (3): 503–517.

Granger, W., Gregory, W.K. (1923). “Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia”. „American Museum Novitates”. 72, s. 71.

Guo, B., Ma, F., & Ji, S. (2024). "New Materials of Protoceratops hellenikorhinus (Neoceratopsia: Protoceratopsidae) in Alxa Region, Inner Mongolia". Northwestern Geology, 57(6): 1-9 doi:10.12401/j.nwg.2024066

Hone, D.W.E., Farke, A.A., Watabe, M., Shigeru, S. & Tsogtbaatar, K. (2014). "A New Mass Mortality of Juvenile Protoceratops and Size-Segregated Aggregation Behaviour in Juvenile Non-Avian Dinosaurs. PLoS ONE 9(11): e113306. doi:10.1371/journal.pone.0113306.

Hone, D.W.E., Wood, D. & Knell, R.J. (2016). "Positive allometry for exaggerated structures in the ceratopsian dinosaur Protoceratops andrewsi supports socio-sexual signaling." Palaeontologia Electronica 19.1.5A: 1-13. [[12]].

Knapp, A., Knell, R.J. & Hone, D.W.E. (2021). "Three-dimensional geometric morphometric analysis of the skull of Protoceratops andrewsi supports a socio-sexual signalling role for the ceratopsian frill. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 288(1944): 20202938. DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2020.2938.

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Lambert, O., Godefroit, P., Li, H., Shang, C.-Y., Dong, Z.-M. (2001). "A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.

Longrich, N. (2010). "The Function of Large Eyes in Protoceratops: A Nocturnal Ceratopsian?". W: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth. “New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium”. Indiana University Press.

Maiorino, L, Farke, A.A., Kotsakis, T., Piras, P. (2015) "Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)." PLoS ONE 10(5): e0126464. [[13]].

Maryanska, T.; Osmólska, H. (1975). "Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia". Palaeontologica Polonica. 33: 133–181.

Niedźwiedzki,G., Singer,T., Gierliński, G.D., Lockley, M.G. (2011). “A protoceratopsid skeleton with an associated track from the Upper Cretaceous of Mongolia”. Cretaceous Research. DOI: 10.1016/j.cretres.2011.07.001.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford.

Słowiak, J., Tereshchenko, V.S., Fostowicz-Frelik, Ł. (2019). "Appendicular skeleton of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion." PeerJ 7:e7324 [[14]].

Tereschenko, V.S. (1996). "A Reconstruction of the Locomotion of Protoceratops". Paleontological Journal, 30(2): 232-245.

Tereschenko, V.S. (2008). "Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)" Paleontological Journal, 42(3): 273-286. doi:10.1134/S003103010803009X

Tereschenko, V.S. (2018). “On Polymorphism of Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923 (Protoceratopidae, Neoceratopsia)”. Paleontological Journal 52(4): 429-444.

Tereschenko, V.S. (2021). "Axial Skeleton of subadult Protoceratops andrewsi from Djadokhta Formation (Upper Cretaceous, Mongolia)." Paleontological Journal, 55(12): 1408–1457.