Sigilmassasaurus

Autor:

Kamil Kamiński i Maciej Ziegler

---

Sigilmassasaurus (sigilmassazaur)
Długość:	ok. ?12,5-?17,5 m
Masa:	?
Miejsce występowania:	Maroko, ?Egipt, ?Niger (formacje: "Kem Kem" (=Aoufous albo ?Ifezouane), ?Baharija i ?Echkar)
Czas występowania	101-?96 Ma początek późnej kredy (wczesny cenoman)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauridae Spinosaurinae
Rekonstrukcja sigilmassazaura. Autor: Alexander Lovegrove [3].
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":2,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EOkolice Taouz - w promieniu do 200 km (Russell, 1996; Evers i in., 2015; Hendrickx i in., 2016) - wiele okaz\u00f3w, w tym holotyp\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Okolice Taouz - w promieniu do 200 km (Russell, 1996; Evers i in., 2015; Hendrickx i in., 2016) - wiele okaz\u00f3w, w tym holotyp\n","link":"","lat":31.122818599999998667726686107926070690155029296875,"lon":-4.8018245000000003841478246613405644893646240234375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EOkolica Jorf (Hendrickx i in., 2016) - MHNM.KK376\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Okolica Jorf (Hendrickx i in., 2016) - MHNM.KK376\n","link":"","lat":31.5340699999999998226485331542789936065673828125,"lon":-4.3450930000000003161630957038141787052154541015625,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EOkolice Gebel Harra (?= El Harra) (za Paleobiology Database) - IPHG 1922 X 45 (Stromer [1934] poda\u0142 \"western foot of Gebel Harra, 2 km from Ain Ged\u00eed\" [t\u0142umaczenie z Evers i in., 2015])\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Okolice Gebel Harra (?= El Harra) (za Paleobiology Database) - IPHG 1922 X 45 (Stromer [1934] poda\u0142 \"western foot of Gebel Harra, 2 km from Ain Ged\u00eed\" [t\u0142umaczenie z Evers i in., 2015])\n","link":"","lat":28.300000000000000710542735760100185871124267578125,"lon":29.10000000000000142108547152020037174224853515625,"icon":""}],"imageoverlays":null}
Lokalizacja osadów Kem Kem (na czarno), w których odnaleziono okazy Sigilmassasaurus. MHNM.KK376 został oznaleziony w pobliżu Jorf (zaznaczonego strzałką). Źródło: Hendrickx i in., 2016.

Wstęp

Sigilmassasaurus to wielki i tajemniczy teropod z początku późnej kredy Afryki Północnej. Został opisany w 1996 r. i od tego czasu był kilkakrotnie uznawany za młodszy synonim innych wielkich dinozaurów drapieżnych – Carcharodontosaurus i Spinosaurus. W świetle badań z lat 2015-2018 wydawało się, że najprawdopodobniej jest to ważny rodzaj spinozauryda, jednak najnowsze ustalenia zdają się ponownie poddawać w wątpliwość jego odrębność od spinozaura.

Etymologia

Nazwa odnosi się do starożytnego miasta Sigilmassa, dawnej stolicy Tafilalt, która była centrum handlowym zachodniej Sahary. Epitet gatunkowy nawiązuje do krótkich trzonów kręgów szyjnych (brevi po łacinie znaczy „krótki”, zaś collum – „szyja”).

Historia badań

W 1996 r. Dale Russell opisał nowy gatunek dinozaura pod nazwą Sigilmassasaurus brevicollis na podstawie środkowego kręgu szyjnego i przypisał też do niego kilka kręgów szyjnych, grzbietowych i ogonowych. Umieścił go w utworzonej przez siebie rodzinie Sigilmassasauridae. Russell przypisał też do Sigilmassasaurus kręgi IPHG 1922 X 45, opisane w 1934 r. przez Ernsta Stromera jako "Spinosaurus B” (wobec znacznych różnic w stosunku do holotypu Spinosaurus aegyptiacus, Stromer uznał go za prawdopodobny drugi gatunek spinozaura, choć nie miał pewności co do znaczenia odmienności, więc nie zdecydował się na nadanie mu nazwy). Materiał ten, oprócz kręgów, zawierał dwa zęby, żebra, gastralia, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Opierając się na budowie tychże kręgów, Russell stwierdził, że IPHG 1922 X 45 ("Spinosaurus B”) różni się od Spinosaurus aegiptiacus i bardzo przypomina Sigilmassasaurus. Materiał ten został więc przypisany do tego rodzaju.

W tym samym roku Paul Sereno i in. opisali nowy okaz Carcharodontosaurus saharicus, obejmujący niemal kompletną czaszkę. Przypisali oni do tego gatunku również kręgi szyjne, dostrzegając podobieństwo do materiału "Spinosaurus B”. Tym samym autorzy ci „zsynonimizowali” Carcharodontosaurus saharicus i "Spinosaurus B”. Następnie (Sereno i in., 1998) uznali też Sigilmassasaurus za młodszy synonim Carcharodontosaurus. Później jednak Fernando Novas i in. (2005A), cytując wypowiedź Sereno wskazali, że kręgi przypisane do karcharodontozaura nie były powiązane ze wspomnianą czaszką. Autorzy ci dostrzegli także wyraźne różnice w budowie samych kręgów oraz innych kości należących do "Spinosaurus B” w stosunku do holotypu Carcharodontosaurus saharicus oraz pozostałych karcharodontozaurydów. Tym samym zanegowali oni zasadność synonimizacji Sigilmassasaurus i Carcharodontosaurus. W kolejnej pracy Novas i in. (2005B) zgodzili się z Russellem (1996), że kręgi szyjne z materiału "Spinosaurus B” reprezentują Sigilmassasaurus, jednak kręgi ogonowe z tego okazu uznali za szczątki iguanodonta podobnego do Ouranosaurus, a kości kończyn za pozostałości niezidentyfikowanego, smukłego teropoda. Tak więc "Spinosaurus B” został uznany za chimerę, złożoną z kości różnych dinozaurów (ale zobacz dalej).

Ważnym krokiem w badaniach omawianego tu teropoda była redeskrypcja Sigilmassasaurus McFeetersa i in. (2013). Autorzy odnieśli się do kwestii synonimizacji z Carcharodontosaurus i wcześniejszych prac Novasa i in. Ich zdaniem różnice w budowie kręgów szyjnych przypisanych przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus w stosunku do południowoamerykańskich karcharodontozaurydów nie mogą być argumentem dla ważności Sigilmassasaurus. Z kolei różnice w stosunku do materiału przypisanego Carcharodontosaurus saharicus (okaz opisany przez Stromera) można wytłumaczyć inną pozycją kręgów w kręgosłupie. Tym samym autorzy uznali, że ewentualna synonimizacja tych dwóch rodzajów pozostaje kwestią otwartą. Jednak ponieważ Sigilmassasaurus różni się od wszystkich znanych teropodów, zalecali traktowanie go jako oddzielnego taksonu. Cau (online 2013A) zaproponował, że Sigilmassasaurus jest synonimem Spinosaurus, co potwierdzać miała też budowa "Spinosaurus B” (Cau, online 2013B), przypisanego do Sigilmassasaurus przez McFeetersa i in. (2013).

Rok później Nizar Ibrahim in. opisali nowy okaz Spinosaurus aegyptiacus (FSAC-KK 11888). Dokonali jego synonimizacji ze Sigilmassasaurus brevicollis. Ich zdaniem cechy Sigilmassasaurus uważane za wyjątkowe są obecne u innych spinozaurydów (tj. "Spinosaurus B" i prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus), zatem nie ma podstaw dla rozróżniania go od Spinosaurus. Również „Spinosaurus B” został uznany przez Ibrahima i in. za kolejny okaz Spinosaurus aegyptiacus.

Rekonstrukcja szyi Sigilmassasaurus (u góry) i Baryonyx (na dole). Skala = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Przełomowy okazał się rok 2015, gdy Serjoscha Evers i in. opisali nowy materiał Sigilmassasaurus i „drugiego spinozauryda z Kem Kem” oraz dokonali rewizji hipotez Ibrahima i in. (2014). Odrzucili oni propozycję synonimizacji tego teropoda ze Spinosaurus aegyptiacus, zauważając wyraźne różnice pomiędzy tymi taksonami. Dokonali za to synonimizacji Sigilmassasaurus brevicollis oraz Spinosaurus maroccanus (drugim gatunkiem spinozaura, opisanym w 1996 r. przez Russella i uznawanym z reguły za synonim gatunku typowego). Zostały one nazwane w tej samej publikacji, przy czym ten drugi pojawił się jako pierwszy. Dla „taksonomicznej prostoty” Evers i in. (2015) używali nazwy Sigilmassasaurus brevicollis.

Wnioski Eversa i in. zostały wsparte przez Christophe Hendrickxa i in. (2016), którzy przebadali 6 kości kwadratowych spinozaurydów z Kem Kem i stwierdzili, że można wśród nich wyróżnić 2 morfotypy. Zgodzili się z Eversem i in. (2015), że w cenomanie Afrykę Północną zamieszkiwały co najmniej dwa gatunki spinozaurydów (zaznaczyli, że przed 2015 rokiem nie było podstaw do takiej hipotezy). Odrębność Sigilmassasaurus i Spinosaurus potwierdzili także Alfio Chiarenza i Andrea Cau (2016). Autorzy ci uznali, że jako pewny materiał Spinosaurus aegyptiacus powinno się traktować wyłącznie holotyp, a szczątki spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej, których nie można niewątpliwie przypisać do któregoś z dwóch taksonów, powinny być przypisywane tylko do Spinosaurinae do czasu gruntownej rewizji ich taksonomii.

Michael Mortimer (2016 online) rozróżnia dwa morfotypy (aegyptiacus i brevicoillis) wśród szczątków spinozaurydów z cenomanu Północnej Afryki, podkreśla on jednak problemy z dokładną identyfikacją poszczególnych okazów. Wskazuje m.in. na zniszczenie holotypu Spinosaurus aegyptiacus i materiału „Spinosaurus B”, brak dokładnego opisu FSAC-KK 11888 oraz brak powiązania między kolejnymi znaleziskami. Z tego względu wszystkie omawiane tu pozostałości spinozaurydów traktuje on tymczasowo jako należące do Spinosaurus aegyptiacus, choć zgadza się z konkluzją, że należą do niego dwa taksony.

Kolejnych dowodów na występowanie dwóch spinozaurydów w cenomanie Afryki Północnej dostarczyły badania Ardena i in. (2018) którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych z Kem Kem, przy czym większy z nich uznali za należący do Sigilmassasaurus, a mniejszy – do Spinosaurus. Podobne wnioski przedstawili Lakin i Longrich (2018) (ale zob. dalej). W 2024 r. Samathi uznał kość biodrową z Kem Kem (pierwotnie interpretowaną jako szczątki abelizauryda) za należącą do spinozauryda. Wykazuje ona duże podobieństwo do okazu MSNM V6900, ale widoczne są również różnice, wskazujące na odrębność od Spinosaurus aegyptiacus.

W 2020 r. ukazała się kolejna praca autorstwa Ibrahima i współpracowników. Bronili oni swoich wniosków z 2014 r., uznając Sigilmassasaurus za synonim Spinosaurus aegyptiacus. Wg nich nie ma pewności, czy wspomniana wyżej kość kwadratowa, przypisywana sigilmassazaurowi, w ogóle należy do spinozauryda. Ponadto stwierdzili, że większy z dwóch morfotypów kości czołowych opisanych przez Ardena i in. (2018) należy do karcharodontozauryda, a mniejszy – do krokodylomorfa. Jako że holotypem Sigilmassasaurus jest pojedynczy kręg grzbietowy, nieznany w holotypie spinozaura i okazie FSAC-KK 11888, to ich zdaniem nie ma przekonujących dowodów na występowanie w osadach Kem Kem dwóch gatunków spinozaurydów. Do podobnych wniosków doszli Smyth i in. (2020) którzy przeanalizowali niemal cały materiał spinozaurydów z Kem Kem i nie znaleźli podstaw do wyróżniania dwóch taksonów. Odrzucili oni wszystkie autapomorfie Sigilmassasaurus, proponowane przez Eversa i współpracowników i uznali go za synonim Spinosaurus aegyptiacus.

Materiał kopalny

Część materiału „Spinosaurus B”. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike. [1].

Rekonstrukcja sigilmassazaura na podstawie materiału z Kem Kem. Autor: Laelaps nipponensis / GetAwayTrike [2].

Holotyp (CMN 41857): pierwszy kręg grzbietowy, opisany przez Russella (1996) i błędnie uznany przez niego za kręg szyjny (Evers i in., 2015).

Materiał przypisany: kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe z Kem Kem, w tym także holotyp Spinosaurus maroccanus (CMN 50791) oraz kręgi szyjne początkowo przypisane przez Sereno i in. (1996) do Carcharodontosaurus saharicus (SGM-DIN 3, SGM-DIN 5) (Evers i in., 2015). Ww. autorzy wyliczyli materiał zaliczony przez siebie do omawianego gatunku. Poza ww. były to: BSPG 2006 I 53, BSPG 2006 I 54, BSPG 2006 I 55, BSPG 2006 I 56, BSPG 2011 I 115, BSPG 2011 I 116, BSPG 2011 I 117, BSPG 2011 I 118, ? BSPG 2013 I 95, ? NHMUK PV R 16427, NHMUK PV R 16434, NHMUK PV R 16435, CMN 41774 (CMN 41744, który pojawił się w wyliczeniu McFeetersa i in. [2013] to - jak wynika z tej publikacji - zapewne ten sam okaz), CMN 41790, CMN 41850, CMN 41856, CMN 41858, P.P.No 481. Jednak z tekstu publikacji wynika, że także okaz NHMUK PV R 16436 powinien zostać formalnie zaliczony. Evers i in. (2015) pominęli też CMN 41629, UCPC OT6 i SGM-DIN 4, zaliczone przez McFeetersa i in. (2013).

Wg Eversa i in. (2015) do Sigilmassasaurus brevicollis lub blisko spokrewnionego z nim gatunku może należeć więcej innych szczątków spinozaurydów z Afryki Północnej, lecz spoza typowej lokalizacji – warstw Kem Kem w Maroku. Jednym z nich jest MNN IGU11 – kręg z Nigru przypisany przez Brusatte i Sereno [2007] do Carcharodontosaurus iguidensis.

Szczątkami Sigilmassasaurus może też być przynajmniej część materiału z Egiptu, tj. zniszczony IPHG 1922 X 45 („Spinosaurus B”; Stromer, 1934). Są to: 2 zęby, 5 niekompletnych kręgów ?szyjnych i grzbietowych, 7 kręgów ogonowych, żebra, szewrony i gastralia, niekompletną kość ?biodrową, dolne części kości udowej, piszczele (59,5 cm; 60 cm), paliczki, w tym pazur (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Niezrośnięte elementy kręgów sugerują niedojrzałość okazu (Stromer, 1934). Z powodu krótkich w porównaniu kończyn tylnych oraz braku danych o znalezieniu kości w jednym miejscu, Stromer (1934) i późniejsi autorzy (np. Evers i in., 2015) mieli wątpliwości, czy wszystkie kości należały do jednego osobnika.

Częściowa kość kwadratowa (MHNM.KK376), reprezentująca rzadszy (1 do 6) z dwóch morfotypów kości kwadratowych spinozaurynów z Kem Kem, została przypisana przez Hendrickxa i in. (2016) do Sigilmassasaurus ze względu na różnice w porównaniu do pozostałych, w tym do FSAC-KK 11888. Wg Ibrahima i in. (2020) może ona nie należeć do spinozauryda.

Chiarenza i Cau (2016) sugerują, że również kość zębowa opisana przez Milner w 2001 r. (BMNH R 16421) może reprezentować Sigilmassasaurus.

Zrośnięte kości czołowe (FSAC-KK-7715) zostały wstępnie przypisane do Sigilmassasaurus przez Ardena i in. (2018). Reprezentują one większy z dwóch morfotypów wyróżnionych przez autorów. Na podstawie wielkości uznali oni, że również okaz MSNM V4047 (kości przedszczękowe i niekompletne kości szczękowe i nosowe) przypisany w 2005 r. do spinozaura, może w rzeczywistości należeć do Sigilmassasaurus, którego uważają oni za większego z dwóch gatunków spinozaurydów z cenomanu Afryki Północnej. Ibrahim in. (2020) uznali FSAC-KK-7715 za szczątki karcharodontozauryda.

Lakin i Longrich (2018) przypisali do Sigilmassasaurus tylny kręg szyjny C9 (FSAC-KK-18122). Jego proporcje są zbliżone do kręgu BSPG 2011 I 115 i wykazuje on cechy typowe dla tylnych kręgów szyjnych sigilmassazaura wymienione w pracy Eversa i in. (2015). Być może do sigilmassazaura należy też prawa kość przedszczękowa (FSAC-KK-7281), opisana przez Lakin i Longricha (2018), która przypomina okaz MSNM V4047.

Lacerda i in. (2024) przypisali do sigilmassazaura tylny kręg szyjny ((NHMUK PV R 38358) z Maroka (osady Kem Kem).

Ze względu na niekompletność znalezisk i niejasność znaczenia obserwowanych różnic trudno z całą pewnością przyporządkować ten materiał do jednego z wymienionych tu spinozaurydów. W każdym razie, wydaje się, że zarówno w Maroku (osady Kem Kem), jak i w Egipcie (formacja Baharija) występowały dwa gatunki spinozaurydów. Jednak praca Smytha i in. (2020) przeczy temu, a ewentualne różnice są tłumaczone zmiennością osobniczą, ontogenezą, możliwym dymorfizmem płciowym czy pośmiertnymi uszkodzeniami szczątków. Pozycja stratygraficzna większości szczątków jest nieznana, nie wiadomo więc, czy oba taksony koegzystowały.

Filogeneza

Ryc. 1. BSPG 2011 I 117, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus. (A) widok z góry, (B) widok z dołu, (C) widok z prawej strony, (D) widok z lewej strony, (E) widok z przodu, (F) widok z tyłu. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).

Ryc 2. CMN 50791, środkowy kręg szyjny (6) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015 (poprawiono identyfikację widoków).

Ryc 3. BSPG 2006 I 56, tylny kręg szyjny (8) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Ryc. 4. NHMUK PV R 16434, przedni kręg grzbietowy (1) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Analiza kladystyczna Eversa i in. (2015) umiejscawia Sigilmassasaurus jako spinozauryda – konkretnie barayonychina. Ta druga pozycja została ujawniona po usunięciu Ichthyovenator (którego kręgi szyjne i grzbietowe są podobne do Baryonyx i Suchomimus, lecz ma on też cechy spinozaurynów) i opiera się na jednej cesze - niskich wyrostkach kolczystych kręgów. Obecność w osadach Kem Kem wyłącznie spinozaurynowych zębów (np. Berlin, 2010; Richter i in., 2013) oraz kości kwadratowych (Hendrickx i in., 2016) sugeruje, że drugi (obok Spinosaurus) spinozauryd (Sigilmassasaurus) to również spinozauryn. Kość kwadratowa Sigilmassasaurus ma cechy kości przypisanej Spinosaurus oraz Irritator a w analizie kladystycznej okazała się bliższa temu drugiemu (Hendrickx i in., 2016). Kilka cech łączy Sigilmassasaurus z Ichthyovenator (Evers i in., 2015).

Budowa i paleobiologia

Ze względu na skąpość materiału, niewiele wiadomo o wyglądzie i życiu tego zwierzęcia, prawdopodobnie był on jednak dużym mięsożercą o ostrych zębach i pazurach, podobnym do innych spinozaurydów.

Diagnoza

Sigilmassasaurus był bardzo dużym teropodem z rodziny Spinosauridae (Evers i in., 2015). Evers i in. (2015) wyróżnili 4 autapomorfie, niżej wymienione i skomentowane. (1) Środkowe kręgi szyjne miały poprzecznie wypukłą, silnie chropowatą trójkątną platformę na tylnym końcu brzusznej strony, zbiegającą się ku przodowi z brzusznym kilem („vtp” na ryc. 1-3) (nieobecne w holotypie i materiale przypisanym Spinosaurus - Evers i in., 2015). (2) Już przednie środkowe kręgi szyjne miały szeroką z przodu płytkę trzonowoprzedzygapofyzalną (ang. centroprezygapophyseal lamina) z nieobecnym albo silnie zredukowanym dołkiem trzonowoprzedzygapofyzalnym („i-1” i „i-2” na ryc. 6) (nieobecne w materiale przypisanym Spinosaurus - Evers i in., 2015).

Ryc. 5. NHMUK PV R 16435, przedni kręg grzbietowy (3) Sigilmassasaurus. (A) widok z tyłu, (B) widok z przodu, (C) widok z dołu, (D) widok z góry, (E) widok z prawej strony, (F) widok z lewej strony. Skala = 5 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

(3) Tylne kręgi szyjne i pierwszy kręg grzbietowy charakteryzowały się zredukowanym „płytkowaniem” (ang. lamination) - z niewielkim rozgraniczeniem lub jego brakiem między przednimi i tylnymi płytkami trzonodiapofyzalnymi (ang. centrodiapophyseal laminae) (stan nieznany u Spinosaurus). (4) Ponadto ostatni kręg szyjny i pierwszy kręg grzbietowy miały niewielki podłużny dołek po obu stronach podstaw wyrostków kolczystych (stan nieznany u Spinosaurus) (ryc. 4D).

Należy zauważyć, że ww. cechy wydają się bardzo subtelne a 4 nie jest widoczna u wszystkich okazów. Cechy 2 i 3 zdaniem Cau (online 2015) są wynikiem redukcji pneumatyzacji, diagnostycznej wg jego cytowania pracy Ibrahima i in. (2014) dla Spinosaurus. Choć w rzeczywistości niewiele wiadomo na ten temat u Spinosaurus (contra Cau, online 2015), to jeśli rzeczywiście cechy te są związane z pneumatyzacją, to są one problematyczne, ponieważ u teropodów są wysoce zmienne w ramach gatunku.

Smyth i in. (2020) odrzucili proponowane przez Eversa i współpracowników autapomorfie sigilmassazaura. Ich zdaniem są one wynikiem ontogenezy, zmienności osobniczej, wynikają ze specyficznego stanu zachowania kości, porównywania ze sobą różnych kręgów (które mogą się znacząco różnić w zależności od położenia w kręgosłupie nawet u pojedynczego osobnika) lub też są szeroko rozpowszechnione wśród teropodów.

Ryc. 6. Porównanie różnic w budowie kręgów szyjnych (6) spinozaurydów z Kem Kem. (A) i (C): nieoznaczony spinozauryd (Spinosaurus) BSPG 2006 I 57, (B) i (D): Sigilmassasaurus CMN 50791. Skala dla BSPG 2006 I 57 = 5 cm i dla CMN 50791 = 10 cm. Źródło: Evers i in., 2015.

Od innych teropodów Sigilmassasaurus różni się także kombinacją następujących cech (Evers i in., 2015): (5) przednia powierzchnia stawowa trzonów tylnych kręgów szyjnych i przednich kręgów grzbietowych była ponad 1,5 razy szersza niż wysoka oraz szersza niż długość trzonów tych kręgów (cecha ta jest obecna również u Ichthyovenator i u drugiego spinozauryda z Kem Kem - Spinosaurus proporcje są zbliżone, lecz cecha nie jest u niego znana z powodu braku 9-10 kręgu szyjnego i 1 grzbietowego. Ibrahim i in. [2014] podają, że „bardzo niskie i szerokie trzony” mają też prawdopodobnie Baryonyx i Suchomimus, lecz wydaje się, że szerokość nie przekracza ich długości [Charig i Milner, 1997]); (6) brak płytek międzyzygapofyzalnych (ang. interzygapophyseal laminae) w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych, co skutkuje otwartymi centralnie dołkami spinoprzedzygapofyzalnymi i spinozazygapofyzalnymi (ang.: spinoprezygapophyseal fossae; spinopostzygapophyseal fossae) (cecha ta jest obecna również u Ichtyovenator) („spof” na ryc. 5); (7) dobrze rozwinięty przedni guzek na przedniej powierzchni stawowej w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych („at” na ryc. 3-5); (8) masywne wyrostki poprzeczne z głębokimi otworami pneumatycznymi w przedniej i tylnej stronie ich podstawy w tylnych kręgach szyjnych i przednich kręgach grzbietowych (obecne też w pierwszym kręgu grzbietowym Ichtyovenator) (otwory widoczne na ryc. 3 i 5 – „apc” i „ppf”); (9) epipofyzy (epipophyses) są słabo rozwinięte w środkowych kręgach szyjnych, a w tylnych nie występują („epi” na ryc. 2) (na niskie epipofyzy obecne prawdopodobnie u Baryonyx i Suchomimus wskazują Ibrahim i in. [2014]); (10) tylne kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe mają przednio-tylnie krótkie, pochylone ku tyłowi, niskie wyrostki kolczyste przypominające kolce („ns” na ryc. 3-5)

Różnice w stosunku do Spinosaurus

Holotypy Spinosaurus aegyptiacus i Sigilmassasaurus brevicollis nie mają pokrywających się elementów (Evers i in., 2015), więc wszystkie porównania oparte są na materiale przypisanym. Także FSAC-KK 11888 (mający być w zamiarze Ibrahima i in. [2014] neotypem Spinosaurus aegyptiacus) nie zawiera kości odpowiadających typowemu okazowi Sigilmassasaurus brevicollis (Evers i in., 2015). Na podstawie opublikowanych danych należy dojść do wniosku, że nie wiadomo, jak wyglądały ostatnie kręgi szyjne i pierwsze grzbietowe Spinosaurus aegyptiacus, na których w znacznej mierze opiera się diagnoza Sigilmassasaurus brevicollis, zatem nowe znaleziska mogą ujawnić, że budowa Spinosaurus jest identyczna z holotypem Sigilmassasaurus brevicollis, co zdaje się potwierdzać praca Smytha i in. (2020).

Poza cechami wymienionymi w diagnozie powyżej, od Spinosaurus Sigilmassasaurus różni się m.in. dobrze rozwiniętymi centralnymi kilami środkowych i tylnych kręgów szyjnych („k” na ryc. 3-5). Wg Smytha i in. (2020) cecha ta może wykazywać dużą zmienność w ramach gatunku i nie jest istotna taksonomicznie.

IPHG 1922 X 45 („Spinosaurus B”) wykazuje duże podobieństwo w budowie kręgów do Sigilmassasaurus i różni się od Spinosaurus - holotypu oraz FSAC-KK 11888 - m.in. brakiem przednio-tylnego rozrostu wyrostków kolczystych tylnych kręgów grzbietowych (Stromer, 1934; Evers i in., 2015). Istnieją też różnice w budowie wyrostków kolczystych i kończyn IPHG 1922 X 45 i FSAC-KK 11888 (Evers i in., 2015). Mortimer (online 2014) zauważa też m.in., że FSAC-KK 11888 ma bardziej płaskie pazury stopy. Ibrahim i in. (2020) oraz Smyth i in. (2020) uznali te różnice za niewielkie i wynikające ze zmienności osobniczej lub różnego stanu zachowania szczątków.

Kość zębowa BMNH R 16421 może od holotypu spinozaura różnić się m.in. masywniejszą budową, kształtem i rozmieszczeniem zębodołów - jest ich co najmniej 17, w stosunku do 15 w okazie Stromera (Chiarenza i Cau, 2016). Są to dość znaczące różnice, mogące świadczyć o odrębności gatunkowej, choć ich znaczenie nie zostało przeanalizowane.

Arden i in. (2018), którzy wyróżnili dwa morfotypy kości czołowych wśród spinozaurydów z Kem Kem twierdzą, że kości czołowe Sigilmassasaurus były m.in. proporcjonalnie krótsze i szersze niż u spinozaura (ale zob. wyżej). Smyth i in. (2020) uznali różnice za wynik zmienności osobniczej, ontogenezy, dymorfizmu płciowego lub pochodzenia szczątków z różnych okolic.

Interpretacja

U Sigilmassasaurus i Spinosaurus (lecz nie u Baryonyx) powierzchnia spodniej strony kręgów szyjnych jest silnie chropowata. Wskazuje to na silnie rozwinięte mięśnie związane z układaniem łba w dół (ang. ventroflexion). Mogła być to cecha pomocna w łapaniu ryb (Evers i in., 2015). Rozwinięte hypapofyzy tylnych kręgów szyjnych także na to wskazują (Russell, 1996). W opinii Ibrahima i in. (2014), szerokie trzony tylnych kręgów szyjnych i przednich grzbietowych tworzyły staw-zawias, ułatwiający ruch szyi i łba w górę i w dół, co mogło być przydatne w łapaniu zdobyczy.

Rozmiary

Z powodu dużej niepewności przy klasyfikacji szczątków i ich fragmentaryczności, trudno jest ocenić rozmiary Sigilmassasaurus.

Opublikowane dane na ten temat są skąpe. Evers i in. (2015) w diagnozie gatunku podają, że był to „bardzo duży spinozauryd” i wskazują, że to jeden z największych znanych teropodów. Długość czaszki została oszacowana na podstawie rozmiarów kości kwadratowej (MHNM.KK376) na 973-1070 mm (Hendrickx i in., 2016) – nieco mniej niż u FSAC-KK 11888 – 1120 mm (Ibrahim i in., 2014). Materiał określany jako „Spinosaurus B” jest przez Mortimera oceniany na ok. 9,9 m długości, choć wg rekonstrukcji ma ok. 8,5 m (rys. 2).

Porównanie kręgów szyjnych (5-6): holotypu Spinosaurus (5) (u góry po lewej), ?Spinosaurus BSPG 2006 I 57 (6) (na dole po lewej), Sigilmassasaurus BSPG 2011 I 118 (5) (u góry po prawej ) i Sigilmassasaurus (6) (CMN 50791) (na dole po prawej). Źródło: Stromer, 1915 (holotyp Spinosaurus); Evers i in., 2015 (pozostałe).

Porównanie rozmiarów kręgów szyjnych wskazuje na możliwe większe rozmiary sigilmassazaura. Najdłuższy znany kręg szyjny przypisywany do tego teropoda (BSPG 2011 I 118, prawdopodobnie 5 szyjny) ma trzon o długości 212 mm (Evers i in., 2015). Analogiczny (Evers i in., 2015) kręg holotypu Spinosaurus, ocenianego na 11-13,2 m (zob. Spinosaurus#Wymiary), mierzy 185 mm (Stromer, 1915). Okaz reprezentujący Sigilmassasaurus był więc o 14,6% większy (12,6-15,1 m) – o ile nie świadczy to tylko o większym wydłużeniu jego szyi (zob. rys. obok). Co więcej, kręg mógł należeć do młodego osobnika, ma bowiem wyraźnie widoczne szwy. Z drugiej strony zdaniem Eversa i in. stopień zrośnięcia szwów jest kiepskim wskaźnikiem dorosłości Sigilmassasaurus. Odnosząc wymiary BSPG 2011 I 118 do rekonstrukcji (ok. 9,5 m), w której piąty kręg szyjny ma 14-15 cm, oszacować można rozmiary jego właściciela na ok. 14 m. Kręgi obu teropodów różnią się proporcjami – u Sigilmassasaurus są dłuższe (ryc. 7).

Porównanie kręgów grzbietowych nie prowadzi do jednoznacznych wniosków. Przedni kręg grzbietowy ?Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 ma 168 mm długości (Evers i in., 2015). Holotyp Spinosaurus zawierał 4 kręgi, mierzące 195, 170, 190 i 210 mm (Stromer, 1915). Porównanie utrudnia odmienna pozycja kręgów w kręgosłupie. W przypadku Spinosaurus znane są głównie tylne, a w przypadku Sigilmassasaurus – głównie przednie kręgi grzbietowe. Należy się spodziewać, że tylne kręgi są dłuższe niż przednie – u Baryonyx te pierwsze mają 10-11 cm a drugie ok. 9 cm (Charig i Milner, 1997; pozycja kręgów u Baryonyx została zreinterpretowana przez Eversa i in., lecz nie zmienia to tej tezy). Sugeruje to porównywalne rozmiary Sigilmassasaurus BSPG 2013 I 95 i typowego okazu Spinosaurus.

Żuchwa mogąca należeć do Sigilmassasaurus (BMNH R 16421) ma 69 cm długości, jest złamana na wysokości 17. zębodołu (Milner, 2003) a maksymalna wysokość na jej przedzie to ok. 16,3 cm (ryc. 16A w Hendrickx i in., 2016). Górna część żuchwy holotypu spinozaura ma 66 cm długości a cały zachowany fragment ma ok. 75 cm (Stromer, 1915), zatem wg rysunku Stromera długość części uzębionej wynosi ok. 51,7 cm. Żuchwa jest więc dłuższa o ok. 33% i wyższa o ok. 20% od holotypu spinozaura, więc cały okaz mógł mieć nawet 17,5 m (niekoniecznie dowodzi to jednak większych rozmiarów Sigilmassasaurus - mógł on mieć inne proporcje - dłuższą część uzębioną żuchwy lub stosunkowo wyższą).

Powyższe dane wskazują, że maksymalne rozmiary sigilmassazaura mogły oscylować wokół 12,5-17,5 m długości (ta wyższa wartość przy założeniu, że holotyp spinozaura mierzył 13,2 m). Do tych oszacowań należy jednak podejść z dużą rezerwą, są one bowiem oparte na fragmentarycznym materiale, różniącym się proporcjami od spinozaura.

Trudno więc wypracować jednoznaczne wnioski na temat wielkości obydwu rodzajów. Nie ulega jednak wątpliwości, że Sigilmassasaurus był ogromnym zwierzęciem, a kilka przesłanek wskazuje, że należał do największych teropodów.

Paleoekologia

Sigilmassasaurus był jednym z kilku ogromnych teropodów z cenomanu Afryki Północnej (zob. Carcharodontosaurus#Środowisko).

Spis gatunków

Sigilmassasaurus	Russell, 1996
S. brevicollis	Russell, 1996
= Spinosaurus marrocanus	Russell, 1996

Bibliografia

Arden, T.M.S., Klein, C.G., Zouhri, S. & Longrich, N.R. (2018). “Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus.” Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.06.013

Bertin, T. (2010) "A Catalogue of Material and Review of the Spinosauridae" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 7(4), 1-39.

Brusatte, S.L. & Sereno, P.C. (2007) "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916. doi:10.1671/ 0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2

Cau, A. (online 2013A) http://theropoda.blogspot.it/2013/05/sigilmassasaurus-e-spinosaurus.html

Cau, A. (online 2013B) http://theropoda.blogspot.it/2013/10/la-stele-di-rosetta-degli-spinosauri.html

Cau, A. (online 2015) http://theropoda.blogspot.com/2015/10/sigilmassasaurus-awakens.html

Charig, A.J. & Milner, A.C. (1997) "Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey" Bulletin of the Natural History Museum of London, 53, 11-70.

Chiarenza, A.A. & Cau, A. (2016) "A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa" PeerJ, 4, e1754. doi:10.7717/peerj.1754

Evers, S.W., Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., McFeeters, B. & Allain, R. (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" PeerJ, 3, e1323. doi:10.7717/peerj.1323

Hendrickx, C., Mateus, O. & Buffetaut, E. (2016). "Morphofunctional analysis of the quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the presence of Spinosaurus and a second Spinosaurine taxon in the Cenomanian of North Africa" PLoS ONE, 11(1), e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N. & Iurino, D.A. (2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur" Science, 345(6204), 1613-1616. doi:10.1126/science.1258750

Ibrahim, N., Sereno, P.C., Varricchio, D.J., Martill, D.M., Dutheil, D.B., Unwin, D.W., Baidder, L., Larsson, H.C.F., Zouhri, S. & Kaoukaya, A/ (2020). "Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco". ZooKeys. 928: 1–216. doi:10.3897/zookeys.928.47517

Lacerda, M.B.S., Isasmendi, E., Delcourt, R., Fernandes, M.A., Hutchinson, J.R. (2024). "New theropod dinosaur remains from the Upper Cretaceous of the Kem Kem Group (Eastern Morocco) clarify spinosaurid morphology." Zoological Journal of the Linnean Society, 202.2. zlae109, [[4]]

Lakin, R.J & Longrich, N.R. (2018) “Juvenile spinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) from the middle Cretaceous of Morocco and implications for spinosaur ecology.” Cretaceous Research (in press). [5]

McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. & Sues, H. (2013) "A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco Canadian Journal of Earth Sciences" 50(6), 636-649. doi:10.1139/cjes-2012-0129

Milner, A.C. (2003) "Fish-eating theropods: a short review of the systematics, biology and palaeobiology of spinosaurs" Journadas Internacionales sobre paleontologic de Dinosaurios y su Entoro, 2, 129–138.

Mortimer, M. (online 2014) http://theropoddatabase.blogspot.de/2014/09/spinosaurus-surprise.html

Mortimer, M. (online 2016) http://theropoddatabase.com/Megalosauroidea.htm#Spinosaurusaegyptiacus

Novas, F.E., De Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich T. (2005A) "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids" Naturwissenschaften, 92, 226–230. doi:10.1007/s00114-005-0623-3.

Novas, F.E., Dalla Vecchia, F.M. & Pais, D.F. (2005B) "Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous(Cenomanian) of Morocco, Africa" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie, 7(2), 167–175.

Paleobiology Database: "Gebel Harra (Cretaceous of Egypt)" http://fossilworks.org/?a=collectionSearch&collection_no=51751

Richter, U., Mudroch, A. & Buckley, L.G. (2013) "Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco" Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309. doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Russell, D.A. (1996) "Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco" Bulletin du Museum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paleontologie, Geologie, Mineralogie, 18, 349–402.

Samathi, A. (2024). "Reassessment of a theropod ilium from the Kem Kem beds of Morocco and the evolution of ilia in Spinosauridae." Cretaceous Research 106007 (advance online publication) [[6]].

Sereno, P.C., Dutheil, D.B., Iarochene, M., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Magwene, P.M., Sidor, C.A., Varricchio, D.J. & Wilson, J.A. (1996) "Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation" Science, 272(5264), 986-991. doi:10.1126/science.272.5264.986

Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, B., Larsson, H.C.E., Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., Varrichio, D.D., Wilson, G.P. & Wilson, J.A. (1998) "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids" Science 282, 1298-1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.

Smyth, R.S.H., Ibrahim, N. & Martill, D.M. (2020)/ "Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines." Cretaceous Research 104520 (advance online publication) doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104520.

Stromer, E. (1915) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec" Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28, 1–32. [wraz z tłumaczeniem na angielski: R. Zanon, http://paleoglot.org/browse.cfm ]

Stromer, E. (1934) "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria" Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22, 1–79. [tłumaczenie na angielski: Sven Sachs oraz ilustracja zamieszczona na http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-ii-ode.html]