Irritator

Do sprawdzenia oraz ewentualnej rozbudowy o brakujące publikacje.

Autor:	Korekta:
Sebastian Oziemski Kamil Kamiński	Tomasz Sokołowski Maciej Ziegler Marcin Szermański

---

Irritator (irritator)
Długość:	7,5-8 m (?)
Masa:	1 t (?)
Miejsce występowania:	Brazylia (formacja Santana - ogniwo Romualdo)
Czas występowania	118-110 Ma wczesna kreda (alb)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauridae Spinosaurinae
Rekonstrukcja. Autor: Fred Wierum [5]

Wstęp

Irritator to rodzaj wczesnokredowego teropoda z grupy Spinosauridae. Żył na terenie dzisiejszej Brazylii. W tych samych osadach odnaleziono także innego spinozauryda o nazwie Angaturama limai. Może on być tym samym taksonem, co Irritator. Czaszka irritatora jest najbardziej kompletna spośród wszystkich znanych spinozaurydów, dostarczyła więc cennych informacji na temat budowy i paleobiologii tej grupy teropodów.

Odkrycie i etymologia

Mierzącą >80 cm długości (wg innych źródeł 60 cm) czaszkę Irritator znaleźli w 1996 roku w osadach brazylijskiej formacji Santana kolekcjonerzy skamieniałości, którzy oblepili ją gipsem, by skamielina wyglądała na bardziej kompletną. Późniejsze usuwanie sfabrykowanych warstw wymagało długiej i ciężkiej pracy. Stąd też nazwa dinozaura, która oznacza "mozolny/uciążliwy". Drugi człon nazwy challengeri, został utworzony od książkowej postaci prof. Challengera z powieści A.C. Doyle’a "Zaginiony świat". Autorzy opisu uznali omawianego dinozaura za przedstawiciela kladu Maniraptora, obecnie wiadomo jednak, że należał on do rodziny Spinosauridae.

Materiał kopalny

Holotyp (SMNS 58022) to niekompletna czaszka (ok. 840 mm) bez większości kości przedszczękowych, przedniej części kości szczękowych oraz przedniej części żuchwy (Sues i in., 2002).

Okaz GP/2T-5 to kości przedszczękowe, przednia część kości szczękowej i nosowej (jest to holotyp Angaturama limai).

Czaszka irritatora z zaznaczonymi znanymi elementami. Przód pyska pochodzi od holotypu angaturamy. Wątpliwości budzi jego poprawne wyskalowanie, bowiem wg Salesa i Schultza (2017) należał on do większego osobnika niż holotyp irritatora (por. rys. na dole opisu). Autor: Jaime A. Headden [1].

Budowa

Drapieżnik ten miał stosunkowo niską i długą jak na teropody czaszkę. Pysk był bocznie spłaszczony i zwężał się ku przodowi. W miejscu złamania czaszki holotypu był on znacznie wyższy niż szeroki (Sues i in., 2002). Zęby były proste, wydłużone i prawie owalne w przekroju, typowe dla spinozaurydów. Na obu krawędziach brakowało piłkowania. W miarę zbliżania się do tyłu paszczy zęby stawały się coraz mniejsze (wysokość koron zębów wahała się od 6 do 40 mm). W kości szczękowej znajdowało się co najmniej jedenaście zębów (Martill i in., 1996). Jest to liczba zbliżona lub identyczna jak u znacznie większego afrykańskiego spinozauryda MSNM V4047 (prawdopodobnie Spinosaurus lub Sigilmassasaurus). Nozdrza były proporcjonalnie większe i położone bardziej z przodu pyska niż u wspomnianego okazu MSNM V4047 (Sales i Schultz, 2017). Na szczycie czaszki wyrastał niewysoki, podłużny grzebień. Żuchwa w tylnej części była dwukrotnie głębsza niż z przodu (Martill i in., 1996). Nie wiemy czy irritator miał „żagiel” na grzbiecie, tak jak słynny Spinosaurus, ani tym bardziej jakiej był on wielkości, gdyż zachowała się jedynie jego czaszka. Trudno też odnieść się do kwestii poruszania się omawianego teropoda. U spinozaura podejrzewana jest czworonożność, podczas gdy inne znane spinozaurydy były dwunożne.

Rekonstrukcja szkieletu. Autor zdjęcia: Kabacchi [2].

Paleobiologia

Stożkowate zęby idealnie nadawały się do przebijania i przytrzymywania śliskich ciał ryb. Podobne przystosowania stwierdzono też u innych spinozaurydów. Badania puszki mózgowej wykazały, że Irritator wykazywał dużą zdolność do szybkich i dobrze kontrolowanych ruchów łba w dół, co musiało być pomocne przy chwytaniu ryb (Schade i in., 2020). Późniejsze badania wykazały jednak, że wnioski oparte na kształcie przedniego kanału półkolistego należy uznać za niepewne. Cyfrowo zrekonstruowana anatomia czaszki wskazuje, że ugryzienia irritatora były stosunkowo słabe, ale szybkie. Wskazuje to, iż polował on na ofiary znacznie mniejsze od siebie, takie jak ryby i ewntualnie niewielkie dinozaury. Dzięki nachylonej orientacji pyska, przed czaszką istniało pewne pole widzenia obuocznego (Schade i in., 2023).

Irritator zjadał także prawdopodobnie padlinę lub polował na tamtejsze pterozaury. W jednym ze szkieletów tych latających gadów odnaleziono wyłamany ząb, prawdopodobnie należący do tego spinozauryda! Wg Buffetaut i in. (2002) najbardziej prawdopodobne wydaje się, że mięsożerca ten pożywiał się padłym zwierzęciem, wyrzuconym na brzeg laguny. Zob. też Spinosauridae#Paleoekologia.

Środowisko życia

Tereny, w których odnaleziono tego spinozaura były w kredzie rozległa delta rzeczna. Zamieszkiwana była wtedy przez wiele gatunków ryb, krokodyli, bezkręgowców i pterozaurów, które - jak się uważa - gniazdowały w tamtejszych okolicach.

Szkielet irritatora zrekonstruowany w pozycji przedstawiającej drapieżnika pożerającego pterozaura. Autor zdjęcia: Celso Abreu [3].

Synonimika z Angaturama

Wkrótce po nazwaniu Irritator z tej samej formacji skalnej opisano szczątki innego spinozauryda, nazwanego Angaturama limai. O ile ten pierwszy znany był z niekompletnej czaszki bez przedniej części pyska, to materiał kopalny angaturamy reprezentował właśnie brakujące elementy z okazu SMNS 58022. Tak więc szczątki obu dinozaurów nie tylko nie pokrywały się, ale wręcz uzupełniały. Wobec tego pojawiły się sugestie, że może to być to samo zwierzę, a być może nawet ten sam osobnik (np. Sereno i in., 1998). Sales i Schultz (2017) uznali jednak, że takie twierdzenia nie zostały nigdy poparte solidną argumentacją. Autorzy ci stwierdzili, że zachowane szczątki obu spinozaurydów zawierają trzeci ząb lewej kości szczękowej, nie mogą więc być częściami jednego szkieletu. Ponadto oba okazy różnią się kolorem i stanem zachowania kości. Kość przedszczękowa Angaturama ma wielkość porównywalną do Baryonyx, więc czaszka mogła być większa niż holotyp Irritator. W konkluzji cytowani autorzy doszli do wniosku, że szczątki irritatra i angaturamy należały niemal na pewno do różnych osobników, natomiast kwestia ich synonimiki wymaga dalszych badań.

Czaszki spinozaurydów z Brazylii. Od góry: Irritator, Angaturama i Oxalaia Widoczna różnica w wielkości dwóch pierwszych, domniemanych synonimów. Źródło: Sales i Schultz, 2017 [4].

Spis gatunków

Irritator	Martill, Cruikshank, Frey, Small & Clarke, 1996
=? Angaturama	Kellner & Campos, 1996
Irritator challengeri	Martill, Cruikshank, Frey, Small & Clarke, 1996
=? Angaturama limai	Kellner & Campos, 1996

Wybrana bibliografia

Buffetaut, E., Martill, D., Escuillié, F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. 429 (33). doi:10.1038/430033a.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Martill, D. M., Cruickshank, A. R. I., Frey, E., Small, P. G., Clarke, M. (1996). "A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil". Journal of the Geological Society. 153: 5–8. doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005.

Sales, M.A.F., Schultz, C.L. (2017). "Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil". PLoS ONE. 12 (11): e0187070. doi:10.1371/journal.pone.0187070.

Schade, M., Rauhut, O.W.M. & Evers, S.W. (2020). "Neuroanatomy of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) indicates potential adaptations for piscivory." Scientific Reports 10, Article number: 9259 doi: https://doi.org/10.1038/s41598-020-66261-w.

Schade, M., Rauhut, O.W.M., Foth, C., Moleman, O. & Evers, S.W. (2023). "A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)." Palaeontologia Electronica . 26(2):a17. [[6]].

Sereno, P. C., Beck, A. L., Dutheil, D. B., Gado, B., Larsson, H. C. E., Lyon, G. H., Marcot, J. D., Rauhut, O. W. M.; et al. (1998). "A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids". Science. 282 (5392): 1298–302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.

Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., Scott, D. M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535–54