Heterodontosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Lila Łukasz Czepiński	Michał Szewczak Marcin Szermański

---

Heterodontosaurus (heterodontozaur)
Długość:	1-1,1 m
Masa:	ok. 2 kg
Miejsce występowania:	formacja Clarens i górne warstwy formacji Elliot RPA - Kraj Przylądkowy
Czas występowania	193-183 Ma (synemur-pliensbach)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Heterodontosauridae

Wstęp

Heterodontosaurus to prymitywny dinozaur ptasiomiedniczny, występujący we wczesnej jurze na terenie obecnej południowej Afryki. Jest to wczesny, lecz wyspecjalizowany i zaawansowany heterodontozauryd, blisko spokrewniony z Tianyulong albo – co jest bardziej prawdopodobne - z Lycorhinus (obecne hipotezy dotyczące filogenezy heterodontozaurydów są przykładem ciekawego zjawiska: wcześni przedstawicie tego kladu są zaawansowani, a znacznie późniejsi tworzą grad; można więc przypuszczać, że w ewolucji Heterodontosauridae nastąpiło wtórne uproszczenie budowy).

Heterodontosaurus jest typowym i najlepiej poznanym przedstawicielem Heterodontosauridae. Został odkryty przez brytyjsko-południowoafrykańską ekspedycję w 1961 lub 1962 r. i nazwany na cześć G. C. Tucka, dyrektora zarządzającego spółki Austin Motor w RPA, który szczodrze wspomógł tę wyprawę.

Ten dinozaur wielkości indyka był jednym z najstarszych i najmniejszych ptasiomiednicznych dinozaurów.

Materiał kopalny

Holotyp (SAM-PK-K337) to niemal kompletna czaszka. Przypisany osobnik to kompletny szkielet większego dorosłego osobnika (SAM-PK-K1332). Doniesiono też o dwóch kolejnych czaszkach i niekompletnej żuchwie. Nieoficjalnie wiadomo o kolejnym kompletnym szkielecie.

Plik:Heterodontosaurus3.gif

Rekonstrukcja czaszek: A - dorosły osobnik, B - młody. Skala = 1 cm.

W 2008 roku została opisana niekompletna czaszka młodego osobnika (SAM-PK-K10487 ze stanowiska "Stormberg". Dostarczyła informacji na temat anatomii i ontogenezy czaszki, dymorfizmu płciowego i wymiany zębowej wśród heterodontozaurydów. Kilka zmian ontogenetycznych w morfologii zębowej, występujących u Heterodontosaurus potwierdziło wcześniejsze sugestie, że cechy zębów są informatywne dla taksonomii na poziomie gatunku wśród tych dinozaurów.

Zęby

Już sama nazwa tego dinozaura wskazuje na jego wyraźny heterodontyzm. Heterodontosaurus znaczy "jaszczur o różnych zębach" - co w czasie jego nazwania było nieoczekiwane u dinozaura ptasiomiednicznego.

Heterodontozaur miał aż trzy rodzaje zębów - w przeciwieństwie do większości 'gadów', które przeważnie mają jeden typ: małe, ostre 'siekacze' na przedzie górnej szczęki, długie, ząbkowane 'kły', wsuwające się w puste miejsca w górnej i dolnej szczęce oraz położone w głębi, ciasno upakowane zęby roślinożercy o wysokich koronach.

Obecność dobrze rozwiniętych zębów kłopodobnych w okazie młodocianym zaprzecza wcześniejszym hipotezom, jakoby posiadały je tylko osobniki dojrzałe jednej płci. Mogły one służyć do walki. Tomografia komputerowa ujawniła, że wymienianie zębów jest nieobecne zarówno u młodocianych, jak i u dorosłych osobników, jednak różnica w całkowitym rozmiarze zębów pomiędzy młodocianym a dorosłym okazem demonstruje, że wymiana musiała jednak wystąpić w pewnym momencie podczas rozwoju osobniczego. Thulborn (1978) na tej podstawie stwierdził, że heterodontozaury poddawały się estywacji (snowi letniemu). Nowe okazy ukazują jednak wymianę zębów u jednego z osobników, która prawdopodobnie następowała znacznie raz na jakiś czas i rzadziej niż u innych dinozaurów. Budowa zębów odróżniała heterodontozaura od jego krewniaków: zęby policzkowe były tej samej szerokości, co ich korzenie (brak 'cingulum') a boczna powierzchnia koron zębów szczękowych miała trzy wyraźne grzbiety.

Cechy teropodów

Jednym z ciekawych aspektów budowy heterodontozaura jest obecność wielu cech bazalnych teropodów, z których przynajmniej niektóre są obecne też u innych heterodontozaurydów. Są to:

- pysk z wcięciem między kością przedszczękową a szczękową,

- górnowewnętrznie rozrośnięta kość zębowa z dużym zębem,

- głębokie wewnętrzne zgłębienia na trzonie kości klinowej,

- bodowa kości ramiennej,

- paliczek dłoni III-3 dłuższy niż III-1 i III-2,

- wydłużony wyrostek przedpanewkowy,

- całkowicie otwarta panewka,

- dobrze rozwinięty przeciwkrętarz,

- wąska osłona (apron) kości łonowej,

- grzebień strzałkowy na piszczeli (obecny też u Saturnalia, lecz nie u Pisanosaurus),

- zrośnięte kości podudzia, kostki i stępu,

- zredukowana i pozbawiona paliczków V kość śródstopia.

Paleoekologia i budowa

Heterodontozaur żył na półpustyniach obecnej Afryki Południowej, która w jego czasach była częścią rozpadającego się powoli superkontynentu Pangei, w otoczeniu innych heterodontozaurydów (Abrictosaurus i Lycorhinus), prymitywnych ptasiomiednicznych (Lesothosaurus i prawdopodobny jego synonim Stormbergia), licznych zauropodomorfów (Aardonyx, Ignavusaurus, Melanorosaurus i najczęstszych Massospondylus) oraz teropodów (Megapnosaurus i Dracovenator). Inne tetrapody znane z osadów formacji Clarens i górnych warstw formacji Elliot to cynodonty, stereospondyle, żółwie, lepidozaury i lądowe krokodylomofy.

Paul (1987) zasugerował, że Heterodontosaurus poruszał się szybko na czterech kończynach, lecz wielu naukowców się z tym nie zgadza, twierdząc, że jeśli chód czworonożny był możliwy, to tylko powolny, np. podczas żerowania (Norman i in., 2004).

Plik:Heterodontosaurus2.gif

Rekonstrukcja szkieletu (autor: Gregory S. Paul) i czaszki

Ramiona heterodontozaura były silnie umięśnione. Z chwytnych łap wyrastały trzy długie palce (I-III) oraz dwa znacznie krótsze (IV-V). Nietypowa budowa barków, nadgarstków i stawów rąk może wskazywać, że zwierzę to kopało w poszukiwaniu soczystych korzonków i bulw. Pomocne byłyby przy tym duże pazury. Inna interpretacja wskazuje na niemożność kopania lecz na chwytność łap. Kształt kłopodobnych zębów pasuje do zwierząt żywiących się niedużymi niedużymi ofiarami. W razie zagrożenia drobny, zwinny dinozaur mógł ratować się ucieczką, co znamionują długie dolne partie kończyn tylnych. Bardzo długi, giętki ogon heterodontozaura podczas biegu wyginał się swobodnie się na boki, inaczej niż u późniejszych ptasiomiednicznych, jak np. hypsilofodont, którego ogon był bardziej usztywniony.

Heterodontozaur, w przeciwieństwie do późniejszych przedstawicieli Heterodontosauridae, był lepiej przystosowany do roślinożerności. Mógł być częściowo mięsożerny, w czym pomagały by mu długie, ostre zęby. Skubał liście i łodygi wąskim dziobem, przechowywał je w workach policzkowych, a następnie żuł szczękami. Przy każdym zetknięciu górnych i dolnych zębów o wysokich koronach, brzegi dolnej szczęki, pod naciskiem górnej, nieco wyginały się do wewnątrz.

Spis gatunków

Heterodontosaurus	Crompton i Charig, 1962
H. tucki	Crompton i Charig, 1962
=Lycorhinus tucki	(Crompton i Charig, 1962) Thulborn, 1970

Bibliografia

Butler, R.J., Upchurch, P. & Norman, D.B. (2008A) "The phylogeny of the ornithischian dinosaurs" Journal of Systematic Palaeontology, 6(1), 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271

Butler, R.J., Porro, L.B. & Norman, D.B. (2008B) "A Juvenile Skull of the Primitive Ornithischian Dinosaur Heterodontosaurus Tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 702–711. doi: 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2

Butler, R.J., Galton, P.M., Porro, L.B., Chiappe, L.M., Henderson, D.M. & Erickson, G.M. (2010) "Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 375–381. doi:10.1098/rspb.2009.1494

Crompton, A. W., & Charig, A. J. (1962) "A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa" Nature, 196:1074–1077.

Knoll, F. (2005) "The tetrapod fauna of the Upper Elliot and Clarens formations in the main Karoo Basin (South Africa and Lesotho)" Bulletin de la Societe Geologique de France, 176(1), 81-91. DOI: 10.2113/176.1.81

Norman, D. B., Sues, H. D., Witmer, L. & Coria, R. (2004) "Basal Ornithopoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 393-412.

Norman, D.B., Crompton, A.W., Butler, R.J., Porro, L.B. & Charig, A.J. (2011) "The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships" Zoological Journal of the Linnean Society, DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x

Zheng, X., You, H., Xu, X., & Dong, Z. (2009) "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures" Nature, 458, 333-336 doi: 10.1038/nature07856

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/08/is-theropod-ornithischian-group-that.html (+komentarze)

Yates, online: http://dracovenator.blogspot.com/2009/08/new-discoveries-heterodontosaurus.html