Saturnalia
Do sprawdzenia.
| Autor: | Korekta: |
| Mateusz Tałanda | Maciej Ziegler |
| Saturnalia (saturnalia) | |
|---|---|
| Długość: | 1,5 m |
| Masa: | ok. 6,5-20 kg |
| Miejsce występowania: | Brazylia – stan Rio Grande do Sul
formacja Santa Maria (ogniwo Alemoa) |
| Czas występowania | 233 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Triasowi roślinożercy z Brazylii (kolejno od tyłu): Saturnalia, Sacisaurus | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Saturnalia tupiniquim to gatunek wczesnego, prymitywnego prozauropoda (w haśle przyjęto, że to wszystkie zauropodomorfy niebędące zauropodami), odkrytego w Brazylii. Nazwany został przez Maxa Langera i jego współpracowników w 1999 roku. Nazwa rodzajowa nawiązuje do starożytnych uroczystości, tzw. saturnaliów, w dniu których znaleziono okazy paratypowe. Natomiast tupiniquim to portugalskie słowo pochodzące od rodzimego dla Brazylii języka Guarani. Jest to ujmujący sposób odnoszenia się do rodzimych rzeczy z Brazylii[1].
Materiał kopalny
Holotyp to pół-artykułowany, dobrze zachowany szkielet, zawierający większość kręgów przedkrzyżowych, obie strony obręczy barkowej i miednicznej, kręgi krzyżowe, prawą kość ramieniową, częściowo zachowaną prawą kość łokciową, prawą kość promieniową, lewą kość udową i prawie całą prawą kończynę tylną. Oprócz niego znaleziono jeszcze dwa osobniki. Pierwszy ma zachowany tył czaszki oraz naturalny odlew żuchwy z zębami, kręgi grzbietowe, całą obręcz barkową, prawą kość ramieniową, prawą połowę miednicy i większość odpowiadającej jej kończyny. Drugi osobnik ma zachowaną częściowo piszczel i stopę oraz niektóre kręgi grzbietowe[1][2].
Budowa
Saturnalia była niedużym, wysmukłym zwierzęciem. Mierzyła około 1,5 metra długości. Głowa się nie zachowała, ale odlew żuchwy wskazuje, że miała nie więcej niż 10 centymetrów długości. Jest to mało w porównaniu do reszty ciała i nawiązuje do małych głów późniejszych prozauropodów i zauropodów. W zachowanej części żuchwy było 16 zębów. Były małe, lancetowate z ząbkowaniem na krawędziach. Zęby różnią się trochę między sobą. Te z przodu pyska były wyższe, a te z tyłu bardziej liściokształtne. Takie zróżnicowanie (heterodontyzm) występuje także u innych zauropodomorfów. Podobnie jak one, saturnalia miała także wydłużoną szyję. Łączy ją z nimi także długi grzebień naramienny, sięgający prawie połowy długości kości ramieniowej. Jest dłuższy niż u teropodów i dinozaurów ptasiomiednicznych, ale trochę krótszy niż u większości innych prozauropodów. Budowa kości ramieniowej u saturnalii jest więc przejściowa. Natomiast miednica miała jeszcze dosyć prymitywną budowę. Wyrostek przedni kości biodrowej jest krótki, a tylny długi. Panewka stawu biodrowego nie ma jeszcze w pełni rozwiniętego otworu, co sugeruje, że rozwinął się on niezależnie w różnych liniach dinozaurów. Przeciwkrętarz na kości kulszowej jest duży, co jest cechą niespotykaną u dinozaurów, a występuje u lagerpetona i bardziej bazalnych archozaurów. Prawdopodobnie doszło tu do powiększenia tej struktury wtórnie (rewersja). Noga saturnalii przypomina generalnie herrerazaura. Prymitywną cechą jest sigmoidalny kształt mniejszego krętarza na kości udowej oraz raczej tylko dwa kręgi krzyżowe. Dla odmiany budowa stawu skokowego jest już zaawansowana, nawiązując do dinozaurów gadziomiedniczych, w tym do zauropodomorfów.[1][3][4]
Saturnalia charakteryzuje się dużym wyrostkiem łokciowym, zawierającym dodatkowe skostnienia, ale o delikatnej budowie. Nie wiadomo jaka była jego funkcja, u niektórych zwierząt wynika to z silnego prostowania rąk, co może być związane z rozwiniętymi umiejętnościami kopania w ziemi, ale nie wskazuje na to delikatna budowa. Kość łokciowa i promieniowa nie mogły się poruszać względem siebie, wymuszając na dłoni przynajmniej częściowo tylną orientację jej powierzchni. Zwierzę mogło więc oprzeć się o ziemię swoją dłonią. Nieznajomość dłoni saturnalii wyklucza rozstrzygnięcie, czy była ona dwunożna, czy czworonożna. Budowa kończyny tylnej wskazuje na czworonożność, co może wspierać wyrostek łokciowy, ale z drugiej strony jego budowa jest delikatna[2].
Występowanie
Saturnalia została opisana z terenu dzisiejszej Brazylii. Na początku badacze sugerowali, że do tego rodzaju może należeć także główka kości udowej ze wschodniej Afryki (Zimbabwe)[1]. W triasie wszystkie kontynenty były ze sobą połączone, więc takie występowanie saturnalii nie byłoby niczym dziwnym. Jednak ta hipoteza spotkała się z krytyką Argentyńczyka Martína Ezcurry, który stwierdził, że kość z Afryki należała wprawdzie do dinozaura gadziomiednicznego, ale dokładniejsze oznaczenia są niemożliwe.[5]
Dlatego obecnie saturnalia jest znana tylko z jednego stanowiska, Cerro da Alemoa. Znajduje się ono na peryferiach miasta Santa Maria. Udało się je wydatować radiometrycznie na 233 miliony lat. Saturnalia jest więc nieco starsza niż argentyńskie dinozaury takie jak herrerazaur, czy eoraptor. Natomiast podobny wiek może mieć inny brazylijski dinozaur - staurikozaur[6].
Paleobiologia
Poruszanie
Kończyna przednia jest ponad dwa razy krótsza od tylnej. Piszczel jest podobnej długości co kość udowa. Saturnalia ma 5 kości śródstopia, ale tylko 4 palce w stopie. Palec piąty jest w całości zredukowany. Jest to o tyle zaskakujące, że bardziej zaawansowane prozauropody mają wszystkie pięć palców. Zwierzę stąpało tylko na 3 palcach.[4]
Saturnalia była szybsza niż pozostałe prozauropody[7]z wyjątkiem tekodontozaura[4]. Kończyna tylna nie poruszała się równolegle do osi ciała, lecz odginała się częściowo na boki. Rotacji ulegała również stopa. Ma to odbicie w budowie stawów, które nie były poziome. W czasie odpoczynku saturnalia leżała na boku.[4]
Nie jest do końca jasne na ilu kończynach stąpała saturnalia. Większość prozauropodów była prawdopodobnie dwunożna, ale saturnalia miała prymitywniejszą miednicę niż inni przedstawiciele tej grupy. Dlatego początkowo uznano, że saturnalia nie mogła być wyłącznie dwunożna. Sugerowano, że przynajmniej podczas powolnego chodzenia stąpała wszystkimi czterema kończynami po ziemi.[1][4] Natomiast budowa szkieletu wskazuje, że tułów był nieznacznie podniesiony do góry, co oznaczałoby pełną dwunożność.[8] Wspierają to również proporcje kończyn.
Zmienność wewnątrzgatunkowa
Znalezione osobniki różnią się między sobą. Mają kości podobnej długości, a więc zwierzęta te były porównywalnych rozmiarów. Jednak grubość kości i kształt niektórych struktur są zauważalnie odmienne. Widać, że osobnik typowy jest masywniejszy od drugiego z zachowaną obręczą barkową. Takie różnice w masywności szkieletu są znane także u innych dinozaurów, takich jak europazaur[9], celofyz oraz u silezaura. Mogą być za to odpowiedzialne różne czynniki. W grę wchodzi głównie dymorfizm płciowy lub różnice w wieku. Być może któraś z płci była silniejsza i mocniej zbudowana, a druga bardziej smukła lub osobniki najpierw rosły na długość a dopiero potem nabierały masy.[2]
Ruch i mięśnie
Dużo badań skupiło się na poznaniu kończyny przedniej saturnalii i jej obręczy barkowej ze względu na jej pozycję filogenetyczną i dobry stan zachowania. Dokładnie zrekonstruowano nie tylko zakres ruchów, ale także umięśnienie tej części ciała. Przypominało ono pod wieloma względami m. in. efrazję.[10] Ich budowa nie wykazuje żadnych większych specjalizacji do poruszania się w konkretnych płaszczyznach. Jej ruchy były powolne, ale mocne i o dużym zakresie. Jeśli więc saturnalia kroczyła po ziemi wszystkimi czterema łapami, to czyniła to powoli z rozstawionymi częściowo kończynami na boki. Wynikało to z wciąż prymitywnej budowy miednicy. Miała za to szereg przystosowań do chwytania różnych obiektów ręką. W przeciwieństwie do teropodów saturnalia mogła wykonywać rozmaite ruchy przednich kończyn i świetnie je kontrolowała. Mogła więc sprawnie chwytać różne części roślin w czasie żerowania, czy przechodzenia przez gęste zarośla. Jej budowa nie była jednak na tyle wyspecjalizowana, by nie móc wykorzystywać rąk do innych celów na przykład do podpierania ciała.[4][10][2]
Mięsień trójgłowy ramienia (łac. musculus triceps brachii) służy między innymi do prostowania przedramienia. U krokodyli ma aż pięć głów przyczepiających się do kości ramieniowej i łopatkowo-kruczej. Natomiast u ptaków są tylko dwie.[11] U dinozaurów rekonstruowano ptasi stan tego mięśnia. U saturnalii odkryto, że mięsień ten miał trzy głowy bardziej nawiązując do krokodyli, niż wcześniej sądzono.[12] Być może oznacza to, że dalsza redukcja tego mięśnia nastąpiła dopiero w obrębie teropodów.
Histologia
Saturnalia ma włóknistoblaszkowatą tkankę kostną (ang. fibrolamellar bone tissue, FLB), co potwierdza pierwotność FLB dla linii dinozaurowej. Tkanka ta jest wiązana z szybkim metabolizmem, może być też związana ze stałocieplnością lub jej powstanie poprzedziło stałocieplność u dinozaurów. Saturnalia ma ślady spowolnionego wzrostu i LAGi (linie zatrzymania wzrostu). Sugeruje to nierówne tempo wzrostu u tego gatunku. Gęsta sieć naczyń krwionośnych w warstwie korowej kości sugeruje szybki wzrost.[13]
Paleoekologia
Prawdopodobnie z tego samego stanowiska co saturnalia pochodzi materiał typowy cynodonta Gomphodontosuchus brasiliensis i archozaur Hoplitosuchus raui. W tym czasie na terenach dzisiejszej Brazylii żyły rynchozaury z rodzaju Hyperodapedon, aetozaury z rodzaju Aetosauroides, cynodonty z grupy tritylodontów i trawersodontów.[1]
Filogeneza
Początkowo sądzono, że saturnalia była z najstarszym i najprymitywniejszym prozauropodem. Dlatego była ona punktem odniesienia do wielu analiz filogenetycznych tej grupy. Sprawa się skomplikowała wraz z odkryciem innych prymitywnych i starych krewniaków: pampadroma, panfagii, chromogizaura i buriolesta. Do tego część badaczy interpretuje eoraptora i guibazaura jako prozauropody. W świetle nowszych badań najbliższym krewnym saturnalii jest chromogizaur, a pampadrom, panfagia, buriolest[14] i potencjalnie eoraptor oraz guibazaur są prymitywniejszymi prozauropodami.[15]
Spis gatunków
| Saturnalia | Langer, Abdala, Richter i Benton, 1999 |
| Saturnalia tupiniquim | Langer, Abdala, Richter i Benton, 1999 |
Bibliografia
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris, t. 329, str. 511–517.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Langer, M.C., Franca, M.A.G., Garbiel, S. 2007. The pectoral girdle and forelimb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Upper Triassic, Brazil). Special Papers in Paleontology, t. 77, str. 113-137.
- ↑ Novas, F. 2009. The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press, str. 1-452.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Langer, M.C. 2003. The pelvic and hind limb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios, t. 23, nr 2, str. 1-40.
- ↑ Ezcurra, M. 2012. Comments on the taxonomic diversity and paleobiogeography of the earliest known dinosaur assembladges (late Carnian-earliest Norian. Historia Natural, t. 2, nr 1, str. 49-71.
- ↑ Langer, M.C., Ramezani, J., Da Rosa, Á.A. 2018. U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil. Gondwana Research, t. 57, str. 133-140. [1]
- ↑ Kubo, T., Kubo, M.O. 2012. Associated evolution of bipedality and cursoriality among Triassic archosaurs: a phylogenetically controlled evaluation. Paleobiology, t. 38, str. 474–485.
- ↑ Delcourt, R., de Azevedo, S.A.K., Grillo, O.N., Deantoni, F.O. 2012. Biomechanical comments about Triassic dinosaurs from Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia, t. 52, nr 29, str. 341-347. http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0031-10492012002900001
- ↑ Marpmann, J.S., Carballido, J.L., Sander, P.M., Knötschke, N. 2014. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism. Journal of Systematic Palaeontology, t. 13, nr 3, str. 221-263. DOI: 10.1080/14772019.2013.875074
- ↑ 10,0 10,1 Remes, K. 2007. Evolution of the pectoral girdle and forelimb in Sauropodomorpha (Dinosauria, Saurischia): osteology, myology and function. Rozprawa doktorska, Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians Universität München. München. http://edoc.ub.uni-muenchen.de/8395/1/Remes_Kristian.pdf
- ↑ Abdala, V., Diogo, R. 2010. Comparative anatomy, homologies and evolution of the pectoral and forelimb musculature of tetrapods with special attention to extant limbed amphibians and reptiles. Journal of Anatomy, t. 217, nr 5, str. 536–573. doi: 10.1111/j.1469-7580.2010.01278.x http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3035861/
- ↑ Delcourt, R., de Azevedo S.A.K. 2012. New information on the scapular musculature of Saturnalia tupiniquim (Dinosauria, Saurischia). Gaea - Journal of Geoscience, t. 8, nr 1, str. 1-5. doi: 10.4013/gaea.2012.81.01
- ↑ Stein, K.H.W. 2010. Long bone histology of basalmost and derived Sauropodomorpha: the convergence of fibrolamellar bone and the evolution of giantism and nanism. Rozprawa doktorska, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn. http://hss.ulb.uni-bonn.de/2011/2714/2714.pdf
- ↑ Cabreira, S.F., Kellner, A.W.A., Dias-da-Silva, S., da Silva, L.R., Bronzati, M., de Almeida Marsola, J.C., Müller, R.T., Bittencourt, J. de S., Jul’Armando Batista, B., Raugust, T., Carrilho, R., Brodt, A., Langer, M.C. 2016. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet. Current Biology, t. 26, str. 1-6. [2]
- ↑ Martínez, R.M., Apaldetti, C., Abelin, D. 2013 [2012]. Basal sauropodomorphs from the Ischigualasto Formation. Society of Vertebrate Paleontology Memoir, t. 12, str. 51–69. doi:10.1080/02724634.2013.819361
