Saturnalia

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Mateusz Tałanda
Korekta: Maciej Ziegler, Kamil Kamiński


Saturnalia (saturnalia)
Długość 1,5 m
Masa ok. 6,5-20 kg
Dieta roślinożerny
Miejsce Brazylia – stan Rio Grande do Sul

formacja Santa Maria (ogniwo Alemoa)

Czas
252 201 143
66

ok. 233 Ma
późny trias (karnik)

Systematyka Dinosauria

Saurischia

Sauropodomorpha

?? Guaibasauridae

Saturnaliinae

Saturnalia Sacisaurus Hypero by Kahless28.jpg
Triasowe archozauromorfy z Brazylii (kolejno od tyłu): Saturnalia, Sacisaurus i rynchozaur Hyperodapedon. Autor: Jakub Kowalski
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Saturnalia tupiniquim to gatunek wczesnego, prymitywnego zauropodomorfa, odkrytego w Brazylii. Nazwany został przez Maxa Langera i jego współpracowników w 1999 roku. Nazwa rodzajowa nawiązuje do starożytnych uroczystości, tzw. saturnaliów, w dniu których znaleziono okazy paratypowe. Natomiast tupiniquim to portugalskie słowo pochodzące od rodzimego dla Brazylii języka Guarani. Jest to ujmujący sposób odnoszenia się do rodzimych rzeczy z Brazylii[1].

Materiał kopalny

Lewa strona miednicy saturnalii wraz z kością udową (okaz holotypowy). Autor: Júlio Marsola.

Holotyp ( MCP 3844-PV) to pół-artykułowany, dobrze zachowany szkielet, zawierający większość kręgów przedkrzyżowych, obie strony obręczy barkowej i miednicznej, 2 kręgi krzyżowe, kilka bliższych kręgów ogonowych, prawą kość ramieniową, częściowo zachowaną prawą kość łokciową, prawą kość promieniową, lewą kość udową i prawie całą prawą kończynę tylną.

Paratypy to dwa kolejne okazy. Pierwszy (MCP 3845-PV) ma zachowany tył czaszki oraz naturalny odlew żuchwy z zębami, kręgi grzbietowe, całą obręcz barkową, prawą kość ramieniową, prawą połowę miednicy i większość odpowiadającej jej kończyny. Drugi osobnik (MCP 3846-PV) ma zachowaną częściowo piszczel i stopę oraz niektóre kręgi grzbietowe[1][2].

Materiał przypisany (UFSM 11660 ) obejmuje szczątki co najmniej trzech osobników. Wśród nich są elementy czaszki i dolnej szczęki, w tym pierwsze znane kości pyska tego zwierzęcia. Oprócz tego zachowały się kręgi z różnych części ciała, żebra, szewrony, elementy miednicy i kończyn tylnych [3].

Rekonstrukcja szkieletu saturnalii z zaznaczeniem znanych elementów (stan na 2017 rok). Źródło: Bronzati i in., 2017.

Budowa

Rekonstrukcja saturnalii na tle sylwetki człowieka. Autor: Nobu Tamura [6].

Saturnalia była niedużym, wysmukłym zwierzęciem. Mierzyła około 1,5 metra długości. Czaszka cechowała się zredukowanymi rozmiarami i krótkim pyskiem. Mierzyła ok. 10 cm długości. Jest to niewiele w porównaniu do reszty ciała i nawiązuje do małych głów późniejszych zauropodomorfów. Jednocześnie Bronzati i in. (2019) zauważają, że redukcja rozmiarów głowy mogła wynikać z drapieżnego trybu życia saturnalii, pozwalając na szybkie ruchy głowy w celu chwytania małych, zwinnych ofiar [4]. Również cechy budowy mózgu saturnalii (wysoka zdolność do kontroli ruchów oczu, szyi i głowy) wskazują na drapieżnictwo lub przynajmniej wszystkożerność [5]. Mózgoczaszka charakteryzowała się m.in. półksiężycowatym wgłębieniem na bocznej powierzchni kości klinowej. Choć cecha ta była uważana za wyjątkową, okazuje się ona znacznie bardziej rozpowszechniona wśród dinozaurów i innych archozaurów [6]. Kość przedszczękowa mieściła 3 zęby, a szczękowa - 19. W zachowanej części żuchwy było 16 zębów. Były małe, lancetowate z ząbkowaniem na krawędziach. Zęby różnią się trochę między sobą. Te z przodu pyska były wyższe, a te z tyłu bardziej liściokształtne. Takie zróżnicowanie (heterodontyzm) występuje także u innych bazalnych zauropodomorfów. Podobnie jak one, saturnalia miała także wydłużoną szyję. Łączy ją z nimi także długi grzebień naramienny, sięgający prawie połowy długości kości ramieniowej. Jest dłuższy niż u teropodów i dinozaurów ptasiomiednicznych, ale trochę krótszy niż u większości innych bazalnych zauropodomorfów. Budowa kości ramieniowej u saturnalii jest więc przejściowa. Natomiast miednica miała jeszcze dosyć prymitywną budowę. Wyrostek przedni kości biodrowej jest krótki, a tylny długi. Panewka stawu biodrowego nie ma jeszcze w pełni rozwiniętego otworu, co sugeruje, że rozwinął się on niezależnie w różnych liniach dinozaurów. Przeciwkrętarz na kości kulszowej jest duży, co jest cechą niespotykaną u dinozaurów, a występuje u lagerpetona i bardziej bazalnych archozaurów. Prawdopodobnie doszło tu do powiększenia tej struktury wtórnie (rewersja). Noga saturnalii przypomina generalnie herrerazaura. Prymitywną cechą jest sigmoidalny kształt mniejszego krętarza na kości udowej oraz raczej tylko dwa kręgi krzyżowe. Dla odmiany budowa stawu skokowego jest już zaawansowana, nawiązując do dinozaurów gadziomiedniczych, w tym do zauropodomorfów.[1][7][8]

Rekonstrukcja. Autor: CaetaMS.[7]

Saturnalia charakteryzuje się dużym wyrostkiem łokciowym, zawierającym dodatkowe skostnienia, ale o delikatnej budowie. Nie wiadomo jaka była jego funkcja, u niektórych zwierząt wynika to z silnego prostowania rąk, co może być związane z rozwiniętymi umiejętnościami kopania w ziemi, ale nie wskazuje na to delikatna budowa. Kość łokciowa i promieniowa nie mogły się poruszać względem siebie, wymuszając na dłoni przynajmniej częściowo tylną orientację jej powierzchni. Zwierzę mogło więc oprzeć się o ziemię swoją dłonią. Nieznajomość dłoni saturnalii wyklucza rozstrzygnięcie, czy była ona dwunożna, czy czworonożna. Budowa kończyny tylnej wskazuje na czworonożność, co może wspierać wyrostek łokciowy, ale z drugiej strony jego budowa jest delikatna[2].

Występowanie

Saturnalia została opisana z terenu dzisiejszej Brazylii. Na początku badacze sugerowali, że do tego rodzaju może należeć także główka kości udowej ze wschodniej Afryki (Zimbabwe)[1]. W triasie wszystkie kontynenty były ze sobą połączone, więc takie występowanie saturnalii nie byłoby niczym dziwnym. Jednak ta hipoteza spotkała się z krytyką Argentyńczyka Martína Ezcurry, który stwierdził, że kość z Afryki należała wprawdzie do dinozaura gadziomiednicznego, ale dokładniejsze oznaczenia są niemożliwe.[9]

Dlatego obecnie saturnalia jest znana tylko z jednego stanowiska, Cerro da Alemoa. Znajduje się ono na peryferiach miasta Santa Maria. Udało się je wydatować radiometrycznie na 233 miliony lat. Saturnalia jest więc nieco starsza niż argentyńskie dinozaury takie jak herrerazaur, czy eoraptor. Natomiast podobny wiek może mieć inny brazylijski dinozaur - staurikozaur[10].

Paleobiologia

Poruszanie

Kończyna przednia jest ponad dwa razy krótsza od tylnej. Piszczel jest podobnej długości co kość udowa. Saturnalia ma 5 kości śródstopia, ale tylko 4 palce w stopie. Palec piąty jest w całości zredukowany. Jest to o tyle zaskakujące, że bardziej zaawansowane "prozauropody" mają wszystkie pięć palców. Zwierzę stąpało tylko na 3 palcach.[8]

Saturnalia była szybsza niż pozostałe bazalne zauropodomorfy[11]z wyjątkiem tekodontozaura[8]. Kończyna tylna nie poruszała się równolegle do osi ciała, lecz odginała się częściowo na boki. Rotacji ulegała również stopa. Ma to odbicie w budowie stawów, które nie były poziome. W czasie odpoczynku saturnalia leżała na boku.[8]

Nie jest do końca jasne na ilu kończynach stąpała saturnalia. Większość bazalnych zauropodomorfów była prawdopodobnie dwunożna, ale saturnalia miała prymitywniejszą miednicę niż inni przedstawiciele tej grupy. Dlatego początkowo uznano, że saturnalia nie mogła być wyłącznie dwunożna. Sugerowano, że przynajmniej podczas powolnego chodzenia stąpała wszystkimi czterema kończynami po ziemi.[1][8] Natomiast budowa szkieletu wskazuje, że tułów był nieznacznie podniesiony do góry, co oznaczałoby pełną dwunożność.[12] Wspierają to również proporcje kończyn.

Zmienność wewnątrzgatunkowa

Znalezione osobniki różnią się między sobą. Mają kości podobnej długości, a więc zwierzęta te były porównywalnych rozmiarów. Jednak grubość kości i kształt niektórych struktur są zauważalnie odmienne. Widać, że osobnik typowy jest masywniejszy od drugiego z zachowaną obręczą barkową. Takie różnice w masywności szkieletu są znane także u innych dinozaurów, takich jak europazaur[13], celofyz oraz u silezaura. Mogą być za to odpowiedzialne różne czynniki. W grę wchodzi głównie dymorfizm płciowy lub różnice w wieku. Być może któraś z płci była silniejsza i mocniej zbudowana, a druga bardziej smukła lub osobniki najpierw rosły na długość a dopiero potem nabierały masy.[2]

Ruch i mięśnie

Dużo badań skupiło się na poznaniu kończyny przedniej saturnalii i jej obręczy barkowej ze względu na jej pozycję filogenetyczną i dobry stan zachowania. Dokładnie zrekonstruowano nie tylko zakres ruchów, ale także umięśnienie tej części ciała. Przypominało ono pod wieloma względami m. in. efrazję.[14] Ich budowa nie wykazuje żadnych większych specjalizacji do poruszania się w konkretnych płaszczyznach. Jej ruchy były powolne, ale mocne i o dużym zakresie. Jeśli więc saturnalia kroczyła po ziemi wszystkimi czterema łapami, to czyniła to powoli z rozstawionymi częściowo kończynami na boki. Wynikało to z wciąż prymitywnej budowy miednicy. Miała za to szereg przystosowań do chwytania różnych obiektów ręką. W przeciwieństwie do teropodów saturnalia mogła wykonywać rozmaite ruchy przednich kończyn i świetnie je kontrolowała. Mogła więc sprawnie chwytać różne części roślin w czasie żerowania, czy przechodzenia przez gęste zarośla. Jej budowa nie była jednak na tyle wyspecjalizowana, by nie móc wykorzystywać rąk do innych celów na przykład do podpierania ciała.[8][14][2]

Mięśnie na barku i kończynie przedniej krokodyla. Kolorem zaznaczony jest mięsień trójgłowy ramienia, który przyczepia się do kości kruczej i łopatki (strzałka). Źródło: Delcourt i de Azevedo, 2012.

Mięsień trójgłowy ramienia (łac. musculus triceps brachii) służy między innymi do prostowania przedramienia. U krokodyli ma aż pięć głów przyczepiających się do kości ramieniowej i łopatkowo-kruczej. Natomiast u ptaków są tylko dwie.[15] U dinozaurów rekonstruowano ptasi stan tego mięśnia. U saturnalii odkryto, że mięsień ten miał trzy głowy bardziej nawiązując do krokodyli, niż wcześniej sądzono.[16] Być może oznacza to, że dalsza redukcja tego mięśnia nastąpiła dopiero w obrębie teropodów.

Histologia

Saturnalia ma włóknistoblaszkowatą tkankę kostną (ang. fibrolamellar bone tissue, FLB), co potwierdza pierwotność FLB dla linii dinozaurowej. Tkanka ta jest wiązana z szybkim metabolizmem, może być też związana ze stałocieplnością lub jej powstanie poprzedziło stałocieplność u dinozaurów. Saturnalia ma ślady spowolnionego wzrostu i LAGi (linie zatrzymania wzrostu). Sugeruje to nierówne tempo wzrostu u tego gatunku. Gęsta sieć naczyń krwionośnych w warstwie korowej kości sugeruje szybki wzrost.[17]

Paleoekologia

Miejsce znalezienia kości saturnalii (teren formacji Santa Maria w Brazylii). Autor: Júlio Marsola.

Prawdopodobnie z tego samego stanowiska co saturnalia pochodzi materiał typowy cynodonta Gomphodontosuchus brasiliensis i archozaur Hoplitosuchus raui. W tym czasie na terenach dzisiejszej Brazylii żyły rynchozaury z rodzaju Hyperodapedon, aetozaury z rodzaju Aetosauroides, cynodonty z grupy tritylodontów i trawersodontów.[1]

Filogeneza

Początkowo sądzono, że saturnalia była z najstarszym i najprymitywniejszym "prozauropodem". Dlatego była ona punktem odniesienia do wielu analiz filogenetycznych tej grupy. Obecnie uważa się, że saturnalia była bazalnym zauropodomorfem, czasami włączanym do Guaibasauridae[18] [19]

Spis gatunków

Saturnalia Langer, Abdala, Richter i Benton, 1999
S. tupiniquim Langer, Abdala, Richter i Benton, 1999

Bibliografia

  1. Skocz do: 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris, t. 329, str. 511–517.
  2. Skocz do: 2,0 2,1 2,2 2,3 Langer, M.C., Franca, M.A.G., Garbiel, S. 2007. The pectoral girdle and forelimb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Upper Triassic, Brazil). Special Papers in Paleontology, t. 77, str. 113-137.
  3. Skocz do góry Damke, L.V.S., Langer, M.C., Da-Rosa, A.S.A. & Müller, R.T. (2024). "New specimens of Saturnalia tupiniquim (Dinosauria: Sauropodomorpha): insights into intraspecific variation, rostral anatomy, and skull size." Zoological Journal of the Linnean Society, 202.4. .
  4. Skocz do góry Bronzati, M., Müller, R.T. & Langer, M.C. (2019). "Skull remains of the dinosaur Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil): With comments on the early evolution of sauropodomorph feeding behaviour." PLoS ONE 14(9): e0221387. [[1]] .
  5. Skocz do góry Bronzati, M., Rauhut, O.W.M. & Bittencourt, J.S. (2017). "Endocast of the Late Triassic (Carnian) dinosaur Saturnalia tupiniquim: implications for the evolution of brain tissue in Sauropodomorpha." Scientific Reports 7, 11931. [[2]] .
  6. Skocz do góry Bronzati, M., Langer, M.C., & Rauhut, O.W.M. (2018). Braincase anatomy of the early sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). Journal of Vertebrate Paleontology, 38(5). [[3]].
  7. Skocz do góry Novas, F. 2009. The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press, str. 1-452.
  8. Skocz do: 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Langer, M.C. 2003. The pelvic and hind limb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios, t. 23, nr 2, str. 1-40.
  9. Skocz do góry Ezcurra, M. 2012. Comments on the taxonomic diversity and paleobiogeography of the earliest known dinosaur assembladges (late Carnian-earliest Norian. Historia Natural, t. 2, nr 1, str. 49-71.
  10. Skocz do góry Langer, M.C., Ramezani, J., Da Rosa, Á.A. 2018. U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil. Gondwana Research, t. 57, str. 133-140. [4]
  11. Skocz do góry Kubo, T., Kubo, M.O. 2012. Associated evolution of bipedality and cursoriality among Triassic archosaurs: a phylogenetically controlled evaluation. Paleobiology, t. 38, str. 474–485.
  12. Skocz do góry Delcourt, R., de Azevedo, S.A.K., Grillo, O.N., Deantoni, F.O. 2012. Biomechanical comments about Triassic dinosaurs from Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia, t. 52, nr 29, str. 341-347. http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0031-10492012002900001
  13. Skocz do góry Marpmann, J.S., Carballido, J.L., Sander, P.M., Knötschke, N. 2014. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): ontogenetic changes and size dimorphism. Journal of Systematic Palaeontology, t. 13, nr 3, str. 221-263. DOI: 10.1080/14772019.2013.875074
  14. Skocz do: 14,0 14,1 Remes, K. 2007. Evolution of the pectoral girdle and forelimb in Sauropodomorpha (Dinosauria, Saurischia): osteology, myology and function. Rozprawa doktorska, Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians Universität München. München. http://edoc.ub.uni-muenchen.de/8395/1/Remes_Kristian.pdf
  15. Skocz do góry Abdala, V., Diogo, R. 2010. Comparative anatomy, homologies and evolution of the pectoral and forelimb musculature of tetrapods with special attention to extant limbed amphibians and reptiles. Journal of Anatomy, t. 217, nr 5, str. 536–573. doi: 10.1111/j.1469-7580.2010.01278.x http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3035861/
  16. Skocz do góry Delcourt, R., de Azevedo S.A.K. 2012. New information on the scapular musculature of Saturnalia tupiniquim (Dinosauria, Saurischia). Gaea - Journal of Geoscience, t. 8, nr 1, str. 1-5. doi: 10.4013/gaea.2012.81.01
  17. Skocz do góry Stein, K.H.W. 2010. Long bone histology of basalmost and derived Sauropodomorpha: the convergence of fibrolamellar bone and the evolution of giantism and nanism. Rozprawa doktorska, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn. http://hss.ulb.uni-bonn.de/2011/2714/2714.pdf
  18. Skocz do góry Cabreira, S.F., Kellner, A.W.A., Dias-da-Silva, S., da Silva, L.R., Bronzati, M., de Almeida Marsola, J.C., Müller, R.T., Bittencourt, J. de S., Jul’Armando Batista, B., Raugust, T., Carrilho, R., Brodt, A., Langer, M.C. 2016. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet. Current Biology, t. 26, str. 1-6. [5]
  19. Skocz do góry Martínez, R.M., Apaldetti, C., Abelin, D. 2013 [2012]. Basal sauropodomorphs from the Ischigualasto Formation. Society of Vertebrate Paleontology Memoir, t. 12, str. 51–69. doi:10.1080/02724634.2013.819361