Alioramus

Poniższe hasło wymaga korekty. Hasło w trakcie aktualizacji - zajęte

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Adrian Tkocz, Tomasz Sokołowski

Alioramus (alioram)
Długość:	> 6-7,5 m
Masa::	> 760 kg
Miejsce występowania:	Mongolia i Chiny (warstwy Nogon Tsav, formacja Nemegt, formacja Nanxiong)
Czas występowania	70,6-68 Ma późna kreda (wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea ?? Tyrannosauridae ?? Tyrannosaurinae Alioramini
Autor: "TheMeekWarrior" [3].

Wstęp

Alioramus to rodzaj tyranozauroida żyjący w późnej kredzie na terytorium Mongolii.

Taksonomia

Nazwano dwa gatunki A. remotus (gatunek typowy) i A. altai, które prawdopodobnie są synonimami (Mortimer, online 2010; 2012). Prawdopodobnym synonimem jest Qianzhousaurus sinensis (Ziegler, online 2014A; uszczegółowione w Ziegler, online 2014B) i być może też Raptorex kriegsteini. Wszystkie cztery gatunki znane są jedynie z holotypów.

Wśród paleontologów pojawiły się przypuszczenia, że Alioramus to w rzeczywistości młody osobnik Tarbosaurus (Currie, 2003, który zaznacza, że liczba zębów i ornamentacja świadczyłyby przeciwnie; Mortimer [online, 2010; 2012] uważa oba gatunki aliorama za tożsame i z mniejszą dozą pewności, że to młode tarbozaury). Dokładne analizy szkieletu Alioramus wskazują jednak, że okazy nazwane Alioramus to nie młode Tarbosaurus - holotyp A. altai nie należy do Tarbosaurus i ma cechy łączące go z A. remotus (Brusatte i in., 2012). Odrębność Alioramus potwierdza opisanie trzeciego, większego i dojrzalszego okazu, nazwanego Qianzhousaurus sinensis (Lü i in., 2014).

Holotyp Qianzhousaurus sinensis jest największym i najstarszym ontogenetycznie okazem Alioramus. Wykazuje cechy obu okazów Alioramus i wg analiz filogenetycznych tworzy z nimi politomię (Lü i in., 2014), powinien zatem zostać zaliczony do tego rodzaju, jako A. sinensis (comb. nov.). Od A. altai różni się brakiem pionowego grzebienia na bocznej powierzchni kości biodrowej (choć kości są niekompletne), zaś z A. remotus łączy go liczba zębów (Lü i in., 2014). Dane te wskazują na to, że A. remotus i A. sinensis są prawdopodobnie synonimami, zaś A. altai jest odrębnym gatunkiem, albo A. remotus i A. altai są synonimami, zaś A. sinensis jest ważnym gatunkiem. Brak grzebienia na kości biodrowej może łączyć go z Raptorex - wg Sereno i in. (2009) także ten okaz nie ma tej cechy, lecz wg Larsona (w: Fowler i in., 2011) Raptorex ma grzebień).

Raptorex może być jest młodym Tarbosaurus (Fowler, 2011; zob. też Newbrey i in., 2013), ale także Alioramus - między holotypem Raptorex a młodym Tarbosaurus występują pewne różnice w budowie czaszki (Tsuihiji i in., 2011), które mogą nie być istotne taksonomicznie (Fowler i in., 2011; Tsuihiji i in., 2011).

Ponieważ taksonomia Alioramus jest niepewna a każdy z domniemanych gatunków reprezentowany jest tylko przez jeden okaz, w dalszej części hasła odniesiono się okazów tak, jakby były to odrębne gatunki, co nie oznacza, że autor hasła uważa je za odrębne.

Etymologia

Alioramus znaczy "odrębna gałąź" (łac. alius "inna, odrębna" i łac . ramus "gałąź, odnoga"). Nazwano go tak, ponieważ niezwykłe cechy budowy aliorama wskazywały na wyraźną odrębność od innych tyranozauroidów. Także epitet gatunkowy typowego A. remotus odnosi się do domniemanego dalekiego pokrewieństwa z innymi tyranozauroidami - remotus znaczy bowiem "odległy". Natomiast drugi gatunek nazwano od gór Altai - istotnego składnika topografii południowej Mongolii. Nazwa A. sinensis (comb. nov.) - od greckiego sin odnosi się do miejsca znalezienia - Chin (podobnie nazwa rodzajowa Qianzhousaurus, pochodząca od Qianzhou - dawnej nazwy Ganzhou).

Materiał kopalny

• A. remotus: holotyp (GI 3141/1) - to należąca do młodego osobnika (znakiem zapytania oznaczono kości, które wg niektórych źródeł nie zostały odnalezione) niekompletna czaszka długości ok. 70 cm, żuchwa, (?) 4 kręgi szyjne, (?) części kości piszczelowej i (?) kości strzałkowej, kości śródstopia, (?) paliczki i (?) pazury.

• A. altai: holotyp (IGM 100/1844) to dość kompletny i dobrze zachowany szkielet zawierający niemal kompletną lecz nieartykułowaną czaszkę, kręgi (wszystkie szyjne i kręgi krzyżowe, kilka grzbietowych i ogonowych) i większość kości kończyn tylnych i pasa miednicowego (brakuje kości łonowej i górnych części podudzia). Osobnik ten zginął w wieku 9 lat i był dużo mniejszy od tyranozaurydów w podobnym wieku.

• A. sinensis (comb. nov.): holotyp to prawie kompletna czaszka z lewą żuchwą (GM F10004-1), 9 kręgów szyjnych (GM F10004-2), 3 kręgi grzbietowe (GM F10004-3), 18 kręgów ogonowych (GM F10004-4), kość łopatkowo-krucza (GM F10004-5) i część lewej (GM F10004-6), częściowe kości biodrowe, kość udowa, piszczel, częściowa strzałka, kość skokowa, piętowa i kości śródstopia (GM F10004-7, 8).

Czaszka A. remotus (znalezione kości na biało). Autor: Steve O'Connor [1].

A. altai. Autor: "Conty" [2].

A. altai, Tarbosaurus i Deinocheirus (martwy). Autor: Raph04art.

Budowa i paleobiologia

Długość mniejszych odnalezionych osobników A. remotus i A. altai szacuje się na 5-6 metrów i ok. 370 kg. Większy okaz A. sinensis był ok. dwukrotnie cięższy (ok. 760 kg). Alioramy były smukłe w porównaniu do innych zaawansowanych tyranozauroidów. Najbardziej charakterystyczną cechą aliorama jest czaszka - długa i niska, z mocno wydłużonym pyskiem.

Czaszki były one dość silne ornamentowane. Miały rogopodobny wyrostek za oczodołem. A. altai miał dodatkowe ozdoby - róg nad okiem (na kości łzowej), podobny do rogu, skierowany do wewnątrz wyrostek na kości jarzmowej oraz niezwykły róg wyrastający z tej kości z boku. Tak intensywna ornamentacja nie jest spotykana u innych późnokredowych tyranozauroidów. Najbardziej charakterystyczna dla Alioramus jest zdaniem Lü i in. (2014) ornamentacja górnej powierzchni kości nosowej. U holotypu A. remotus okryta jest rzędem sześciu wyraźnych guzków, natomiast A. altai miał tylko trzy słabiej wykształcone wypukłości. U A. sinensis występowały cztery guzki. Trudno uznać, by liczba wykształcenie guzów było istotne taksonomicznie - zapewne były to cechy zróżnicowane w ramach gatunku. Zob. też Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów: Tyrannosauridae.

Kość szczękowa A. altai, podobnie jak inne kości czaszki, jest silne spneumatyzowana i ma olbrzymi dół przedoczodołowy z trzema oknami. Mózgoczaszka holotypu A. altai jest bardzo dobrze zachowana. Dolna szczęka była długa i smukła, co jest cechą młodych tyranozaurydów. Pozbawiona jest modyfikacji wzmacniających szczeki widocznych u dużych tyranozaurydów.

A. altai cechuje się większym stopniem spneumatyzowania szkieletu niż (inne?) tyranozaurydy - miał wgłębienia typowe dla tyranozaurydów jak i nie spotykane u nich. Kręgi i żebra szyjne były spneumatyzowane w stopniu nie zaobserwowanym u tyranozaurydów. Unikalne są też otwory pneumatyczne w żebrach piersiowych.

Yun (2024) zmierzył siłę dolnej szczęki dwóch gatunków aliorama - A. altai oraz A. (Qianzhousaurus) sinensis i wykazał, że nie wystarczyła ona do zadawania potężnych ugryzień oraz chwytania i silnego rozczłonkowywania zdobyczy (w oparciu o słabą wartość siły zgięcia środka kości zębowej oraz stosunkowo niskiej wytrzymałości żuchwy w obszarze zrostu k. zębowych). Prawdopodobnie, teropod ten polował na stosunkowo niewielkie zwierzęta.

Środowisko życia

Warstwy Nogon-Tsav, w których odnaleziono szczątki Alioramus remotus, są powszechnie (lecz niekoniecznie prawidłowo) uważane za równe wiekiem datowanej na mastrycht (72-66 Ma) formacji Nemegt, w której osadach odnaleziono A. altai. Osady z tego piętra w Mongolii wykazują klimat bardziej wilgotny niż przypuszczalnie pustynne środowisko znane z wcześniejszych formacji z tego obszaru - Barun Goyot i Djadochta. Skały z Nemegt są pamiątką po równinach zalewanych przez rzeki, lecz z występującymi okresowo suszami. W tym środowisku żyły większe i bardziej zróżnicowane dinozaury niż te znane ze starszych formacji. Kurzanov doniósł o odkryciu w Nogon-Tsav (poza alioramem) także szczątków innych teropodów: Tarbosaurus, ornitomimozaurów i terizinozaurów. Okazy te nigdy jednak nie były przedmiotem dokładniejszych badań. Biorąc pod uwagę podobieństwo do fauny z kotliny Nemegt, można się spodziewać, że żyły tam także dromeozaurydy (Adasaurus), troodontydy (Borogovia, Zanabazar), owiraptorozaury (Avimimus, Elmisaurus, Ajancingenia, Nemegtomaia, Rinchenia), alwarezzaurydy (Mononykus), pachycefalozaury (Homalocephale), ankylozaurydy (Tarchia), hadrozaurydy (Saurolophus) i tytanozaury (Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia).

A. sinensis (comb. nov.) znany jest z datowanego również na mastrycht stanowiska oddalonego o ok. 3000 km od Nemegt.

Alioramus remotus i Tarbosaurus zapewne zajmowały inne nisze pokarmowe - ten pierwszy prawdopodobnie polował na mniejsze zwierzęta i zapewne był dużo rzadszy (tarbozaur znany jest z bardzo wielu szkieletów zwierząt w różnym wieku a alioram jedynie z trzech nieodrosłych).

Pozycja filogenetyczna

Alioramus - jak wynika z opublikowanej analizy Loewena i in. (2013) - jest taksonem siostrzanym Tyrannosauridae albo, jak ukazuje analiza Brusatte i współpracowników (2009) - jest bazalnym przedstawicielem Tyrannosaurinae.

Analiza Philipa Currie, Jørna Huruma i Karola Sabatha wykazała, że Alioramus to przedstawiciel Tyrannosaurinae i takson siostrzany Tarbosaurus. Za bliskim pokrewieństwem obu azjatyckich rodzajów przemawia budowa czaszki - mechanizm zamykania szczęk oraz brak wyrostka łzowego w kości zębowej (cecha wykazywana też przez dorosłe osobniki Daspletosaurus).

Zob. więcej w Tyrannosauroidea#Kladogramy.

Spis gatunków

Alioramus	Kurzanov, 1976
= Qianzhousaurus	Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014
??= Raptorex	Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao i Cloward, 2009	nomen dubium?
A. remotus	Kurzanov, 1976
?= A. altai	Brusatte, Carr, Erickson, Bever i Norell, 2009
??= Raptorex kriegsteini	Sereno, Tan, Brusatte, Kriegstein, Zhao i Cloward, 2009	nomen dubium?
?= A. sinensis	(Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014) Carr, Varricchio, Sedlmayr, Roberts i Moore, 2017
= Qianzhousaurus sinensis	Lü, Yi, Brusatte, Yang, Li i Chen, 2014

Bibliografia

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Erickson, G.M., Bever, G.S. & Norell, M.A. (2009) "A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 17261-17266. doi:10.1073/pnas.0906911106

Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. doi:10.1206/770.1

Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 191–226.

Currie, P.J., Hurum, J.H, & Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" Acta Palaeontologica Polonica, 48 (2), 227–234.

Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. doi:10.1371/journal.pone.0021376

Gold, L.M.E., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2013) "The cranial pneumatic sinuses of the tyrannosaurid Alioramus (Dinosauria: Theropoda) and the evolution of cranial pneumaticity in theropod dinosaurs" American Museum Novitates, 3790, 1-46. http://hdl.handle.net/2246/6462 Holtz, T.R. (2004) "Tyrannosauroidea" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 111-136.

Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. doi:10.1038/ncomms4788

Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.

Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326(5951), 418-422. doi:10.1126/science.1177428

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 497-517. doi:10.1080/02724634.2011.557116

Yun, C.-G. (2024). "Mandibular force profiles of Alioramini (Theropoda: Tyrannosauridae) with implications for palaeoecology of this unique lineage of tyrannosaurid dinosaurs". Lethaia. 57 (2): 1–12. [4]

Cau, A., online 2009 http://theropoda.blogspot.com/2009/10/pensieri-parole-opere-ed-omissioni-su.html

Mortimer, M., online 2010 http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Alioramusremotus

Mortimer, M., online 2012 http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html#Alioramusremotus

Ziegler, M. online 2014A http://forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=3&t=5934&p=56527#p56527

Ziegler, M. online 2014B http://theropoda.blogspot.com/2014/05/alioramus-qianzhousaurus-sinensis.html?showComment=1399577190949#c5555602335921056269

http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/10/06/guest-post-a-new-tyrannosaur-alioramus-altai/ [komentarze]