Agujaceratops

Autor:	Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler, Kamil Kamiński, Paweł Konarzewski
Korekta:	Daniel Madzia, Marcin Szermański, Tomasz Singer, Tomasz Sokołowski

---

Agujaceratops (agujaceratops)
Długość	5,2-7 m
Masa	2-3 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA – Teksas; ?Meksyk - Coahuila (formacja Aguja)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 79-77 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Chasmosaurinae
Rekonstrukcja A. mavericus (przez autora podpisana jako A. mariscalensis). Autor: Robinson Kunz [4]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ETexas, Brewster County, \u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/index.php?title=Aguja\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Aguja (strona nie istnieje)\"\u003EAguja\u003C/a\u003E, WPA-1 Quarry|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EAgujaceratops\u003C/a\u003E mariscalensis\u003C/i\u003E - \u003Cb\u003EUTEP P.37.7.086\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E)\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Texas, Brewster County, formacja Aguja, WPA-1 Quarry|Agujaceratops mariscalensis - UTEP P.37.7.086 (holotyp)\n","link":"","lat":29.300000000000000710542735760100185871124267578125,"lon":-103.2999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ETexas, Brewster County, \u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/index.php?title=Aguja\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Aguja (strona nie istnieje)\"\u003EAguja\u003C/a\u003E, Rattlesnake Mountain|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EAgujaceratops\u003C/a\u003E mavericus\u003C/i\u003E- \u003Cb\u003ETMM 43098-1\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E)\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Texas, Brewster County, formacja Aguja, Rattlesnake Mountain|Agujaceratops mavericus- TMM 43098-1 (holotyp)\n","link":"","lat":29.199999999999999289457264239899814128875732421875,"lon":-103.599999999999994315658113919198513031005859375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ECoahuilo, San Miguel, \u003Ca href=\"/wiki/Formacja\" class=\"mw-redirect\" title=\"Formacja\"\u003Eformacja\u003C/a\u003E \u003Ca href=\"/index.php?title=Aguja\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Aguja (strona nie istnieje)\"\u003EAguja\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003E\u003Ca class=\"mw-selflink selflink\"\u003EAgujaceratops\u003C/a\u003E mavericus\u003C/i\u003E- \u003Cb\u003ECPC 1842\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/index.php?title=Materia%C5%82_przypisany\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Materia\u0142 przypisany (strona nie istnieje)\"\u003Emateria\u0142 przypisany\u003C/a\u003E)\u003C/small\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Coahuilo, San Miguel, formacja Aguja|Agujaceratops mavericus- CPC 1842 (materia\u0142 przypisany)\n","link":"","lat":28.60000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-102.900000000000005684341886080801486968994140625,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Agujaceratops to dinozaur rogaty znany początkowo pod nazwą Chasmosaurus mariscalensis utworzoną przez Lehmana w 1989 roku, lecz w 2006 roku naukowcy Lucas, Sullivan i Hunt zaliczyli go do nowego rodzaju. Wg Robertsa i in. (2013) jest to najstarszy znany chasmozauryn.

Historia odkryć

Szczątki Agujaceratops zostały odkryte w 1938 roku w Narodowym Parku Big Bend w stanie Teksas w USA, w pokładach formacji Aguja, której skały pochodzą z późnej kredy. Różne datowania wskazują na wczesny/środkowy lub późny kampan - wg ustaleń Robertsa i in. (2013) skały tej formacji liczą sobie ok. 77 milionów lat. Wg Fowlera (2017) było to ok. 79 milionów lat.

Odkrycia dokonał William Strain. Po 50 latach, skamieniałości te zbadał Lehman. Ogólnie 3 stanowiska/lokalizacje były jednogatunkowym złożem 10-15 ceratopsów (prócz ceratopsów były też szczątki innych zwierząt).

W szkieletach jednak brakowało kompletnej czaszki. Dopiero w 1991 roku ekspedycja prowadzona przez amerykańskiego paleontologa Paula Sereno do wcześniej wspomnianego Parku Narodowego dostarczyła kompletne czaszki tego dinozaura. Kolejne badania pozwoliły naukowcom zaliczyć tego ceratopsa do nowego rodzaju (Lucas i in, 2006).

W 2016 roku naukowcy opisali drugi gatunek należący do tego rodzaju - A. mavericus (Lehman i in., 2016).

Gatunki

Niekompletna czaszka należąca do A. mariscalensis. Fot. RABaker96 [1]

A. mariscalensis

Miejsce: USA – Teksas; formacja Aguja.

Materiał kopalny: Holotyp to okaz UTEP P37.7.142 (puszka mózgowa, róg nadoczodołowy, kość szczękowa, k. zębowa). Do tego okazu może też należeć k. krucza i łonowa (Lucas i in., 2006). Był to osobnik niedojrzały (Fowler, 2017). Materiał przypisany obejmuje fragmenty czaszki, łopatki, kręgi, kości miednicy oraz kończyn. Znane są zarówno pojedyncze kości, jak i niekompletne szkielety, w tym młodych okazów. Wg Fowlera (2017) jedynie część materiału czaszkowego można z całą pewnością przypisać do A. mariscalensis.

Charakterystyka: Gatunek typowy agujaceratopsa. Różnił się od A. mavericus krótszą kością łuskową, tworzącą kryzę; obecnością sześciu trójkątnych rożków na kryzie (episquamosale; u A. mavericus mogło ich być do 10 i były okrągławe) oraz odmiennym kształtem rogów nadoczodołowych. A. mariscalensis był tez prawdopodobnie nieco starszy geologicznie.

A. mavericus

Rekonstrukcja szkieletu A. mavericus z Sampson i in. 2010 (pierwotnie okaz ten uznano za A. mariscalensis)

Miejsce: USA – Teksas, ?Meksyk - Coahuila; formacja Aguja.

Materiał kopalny: Holotyp to okaz TMM 43098-1 (niemal kompletna czaszka) z Teksasu. Lehman i in. (2016) tymczasowo przypisali do niego również pojedynczy róg (TMM 46503) z tej samej lokalizacji co holotyp. Rivera-Sylva i in. (2017) przypisali do tego gatunku odlew niepełnej kości łuskowej (CPC 1842). Oryginał znajduje się w prywatnej kolekcji.

Do tego gatunku może też należeć niekompletna, rozczłonkowana czaszka młodego osobnika (TMM 45922-10), jednak Lehman i in. (2016) nie zdecydowali się na jego formalne przypisanie do A. mavericus.

Charakterystyka: Drugi gatunek, pochodzący z wyższych warstw formacji Aguja, był więc nieco młodszy geologicznie od A. mariscalensis (Fowler, 2017). Jeśli jednak okaz 45922-10 należy do A. mavericus, to ich zasięgi stratygraficzne pokrywałyby się (Lehamn i in., 2016). Oba gatunki łączyły cechy kości przedszczękowej i łuskowej, a dzieliły wymienione wyżej różnice. Ich znaczenie pozostaje jednak niejasne, mogą one wynikać z ontogenezy lub dymorfizmu płciowego (Lehman i in., 2016).

Paleobiologia

Wzrost, rozmnażanie i tryb życia

Zrekonstruowany szkielet młodego osobnika, prawdopodobnie A. mavaericus. Wg jednego z autorów niniejszego hasła (MZ) okaz ten wydaje się mieć nieproporcjonalnie dużą czaszkę. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter [2].

Lehman (1989) sugerował, że Agujaceratops wykazywał dymorfizm płciowy. Jego zdaniem proste rogi naodczone należały do samców, a zakrzywione do samic. Uważał również, że różnice płci były widoczne w kształcie kości łuskowej.

Lehman (2007) podzielił 20 znanych osobników Agujaceratops na 5 grup ze względu na wielkość. Trzy osobniki miały od 60 do 90 kg, dwa następne 180-240 kg. Trzecia grupa była najliczniejsza i zawierała 11 osobników o masie 300-850 kg. Następnie trzy okazy mieściły się w przedziale 1200-1800 kg, a największy miałby 2400 kg.

Jego zdaniem jeśli młodociane Agujaceratops były stałocieplne to byłoby im bardzo trudno spożyć wystarczającą ilość pokarmu, aby utrzymać temperaturę ciała oraz szybkie tempo wzrostu. Zatem przyjął, że były one zmiennocieplne i mogły przybierały na wadze nawet 85 gramów dziennie, szybciej niż ssaki tej samej wielkości, a dorosłe osobniki nie różniły się znacząco pod względem termiki ciała. Natomiast tempo wzrostu większych osobników byłoby umiarkowane, na poziomie najszybciej rosnących obecnie krokodylowatych. Dojrzałość płciową osiągałby po 22 latach, a swój maksymalny rozmiar po 60 latach. W swoim badaniu przyjął również skrajny wykres, gdzie agujaceratops miałby tempo wzrostu jak dzisiejsze słonie, jednak uważał to za bardzo nieprawdopodobne. Młode osobniki osiągałyby wówczas masę 100 kg w przeciągu 2 lat, dojrzałość płciową w 5 lat, a całkowitą dorosłość w 20 lat.

Agujaceratops zdaniem Lehmana żył w grupach liczących prawdopodobnie około 20 osobników. Najmłodsze dinozaury w grupach miały około 5 lat, zapewne pisklęta i młode osobniki żyły z dala od grup zdominowanych przez dorosłe osobniki przez dłuższy czas. Większość osobników w grupie miałaby od 10 do 20 lat, a najstarsze zbliżałyby się do 80 lat.

Paleośrodowisko

Agujaceratops w środowisku naturalnym. Deinosuchus atakuje ceratopsa. W oddali widać wędrujące stado Angulomastacator. Autor: ABelov2014 [3].

Większa część skamieniałości należących do Agujaceratops została odnaleziona w osadach powstałych po terenach bagiennych, jednak jedna czaszka znajdowała się w złożu rzecznym. W formacji Aguja dominowały hadrozaurydy, odnaleziono również dinozaury pancerne oraz przedstawicieli Tyrannosauroidea, jednak Agujaceratops nie był głównym roślinożercą występującym w tym miejscu. Lehman (2007) na podstawie dużego nagromadzenia szczątków w osadach bagiennych uznał, że chasmozauryn mógł mieć ograniczone środowisko życia. Jego zdaniem żył na obszarach bardzo wilgotnych porośniętym niskimi, lecz gęstymi roślinami. Obszary te porastały głównie krzewy oraz pnącza o średnicy łodygi 3-5 cm, maksymalnie do 10 cm. Jedynie w dwóch stanowiskach, gdzie wykopano szczątki młode okazy Agujaceratops odkryto drzewa iglaste o średnicy co najmniej 1 m.

Pokrewieństwo

Agujaceratops jest dość bliskim krewnym Pentaceratops i Chasmosaurus, choć raczej nie tworzy z nimi odrębnego kladu. Jego stosunkowo krótka kryza sugeruje, że nie był przodkiem pentaceratopsa.

Etymologia

Agujaceratops znaczy "rogata twarz z Aguja" - nazwy formacji, gdzie odkryto jego skamieniałości. Epitet gatunkowy mariscalensis pochodzi od góry Mariscal, natomiast mavericus odnosi się do drogi Old Maverick Road.

Spis gatunków

Agujaceratops	Lucas, Sullivan i Hunt, 2006
A. mariscalensis	(Lehman, 1989) Lucas, Sullivan i Hunt, 2006
= Chasmosaurus mariscalensis	Lehman, 1989
A. mavericus	Lehman, Wick & Barnes, 2016	=? A. mariscalensis

Bibliografia

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey

Forster, C.A., Sereno, P.C., Evans, T.W. & Rowe, T. (1993) "A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of west Texas". Journal of Vertebrate Paleontology 13:161-170.

Fowler D.W. (online 2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America". PeerJ Preprints 5:e2554v2 [5].

Holtz, T.R. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [6]

Lehman, T.M. (1989) "Chasmosaurus mariscalensis, sp. nov., a New Ceratopsian Dinosaur from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 9, No. 2 (Jun. 30, 1989), pp. 137-162

Lehman, T.M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Lehman, T.M., Wick, S.L., & Barnes, K.R. (2016) "New specimens of horned dinosaurs from the Aguja Formation of West Texas, and a revision of Agujaceratops". Journal of Systematic Palaeontology.

Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84 (4), 681–694.

Paul, G.S. (2010) The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University - Princeton i Oxford

Rivera-Sylva, H.E., Frey, E., Stinnesbeck, W., Guzman-Gutirrez, J.R., Gonzalez-Gonzalez (2017). "Mexican ceratopsids: Considerations on their diversity and evolution". Journal of South American Earth Sciences. doi:10.1016/j.jsames.2017.01.008.

Roberts, E.M., Sampson, S.D., Deino, A.L., Bowring, S.A. & Buchwaldt, R. (2013) "The Kaiparowits Formation: A Remarkable Record of Late Cretaceous Terrestrial Environments, Ecosystems, and Evolution in Western North America" [w]: Titus, A.L. & Loewen, M.A. (red.) "At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah" Bloomington, Indiana University Press .

Sampson, S.D. & Loewen, M.A. (2010) "Unraveling a Radiation: A Review of the Diversity, Stratigraphic Distribution, Biogeography, and Evolution of Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae)" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 405-427.

Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292.