Pinacosaurus

Autor:	Kamil Kamiński, Marcin Szermański
Korekta:	Paweł Konarzewski

---

Pinacosaurus (pinakozaur)
Długość	ok. 5 m
Masa	ok. 1,9 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Mongolia - Ajmak południowogobijski (formacja Djadochta i Alagteeg) Chiny - Mongolia Wewnętrzna (formacja Bayan Mandahu i Wulansuhai)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ?ok. 86,3-72,1 Ma późna kreda (?santon-kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Ankylosauridae Ankylosaurinae
Zrekonstruowany szkielet pinakozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk. [9] 5 m Porównanie wielkości Pinacosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Pinacosaurus to średniej wielkości, dość lekko zbudowany ankylozaur z późnej kredy dzisiejszej Mongolii oraz Chin. Rodzaj ten prawdopodobnie obejmuje dwa ważne gatunki. Pinakozaur znany jest z większej liczby okazów niż jakikolwiek inny azjatycki ankylozaur, dzięki czemu został on stosunkowo dobrze poznany.

Etymologia

Nazwa Pinacosaurus pochodzi ona od greckich słów pinax („deska”, „płytka”, „tabliczka”) oraz sauros („jaszczur”, „gad”). Stanowi to nawiązanie do płaskich kostnych płytek, pokrywających głowę zwierzęcia. Epitet gatunkowy grangeri honoruje Waltera Grangera, który zebrał szczątki należące do holotypu (Gilmore, 1933). Z kolei epitet drugiego gatunku - mefistocephalus nawiązuje do postaci demona Mefistofelesa z powieści Faust Goethego, jako że głowa holotypu przypominała autorom głowę diabła (Godefroit i in., 1999).

Pinakozaur na tle pustynnego krajobrazu. Autor: Julio Lecarda [1].

Historia odkryć i badań

Pierwsze szczątki odkryto w 1923 r. Pinacosaurus został nazwany i opisany w 1933 r. przez amerykańskiego paleontologa Charlesa Gilmore’a. Naukowiec ten zaliczył omawianego dinozaura do rodziny Nodosauridae, jednak dzisiaj jest on uważany za pewnego członka Ankylosauridae. W 1935 r. opisano drugi gatunek pinakozaura - Pinacosaurus ninghsiensis, obecnie jest on jednak uważany za synonim P. grangeri (m.in. Arbour i Currie, 2015). Podobnie wygląda sprawa Syrmosaurus viminocaudus, opisanego przez Maleeva w 1952 r.

W późniejszych latach bardzo dużo okazów odnaleziono w osadach mongolskiej formacji Djadochta podczas Polsko-Mongolskich (1965-71) oraz Radziecko-Mongolskich\Rosyjsko-Mongolskich (1969-obecnie) ekspedycji na pustynię Gobi. W latach 80. i 90. naukowcy z Kanady i Chin odkryli w Mongolii Wewnętrznej w Chinach (formacja Bayan Mandahu) szczątki kilkunastu młodych osobników. W 2015 roku Michael Burns wraz z wspólnikami opisali szczątki młodocianego pinakozaura z mongolskiej formacji Alagteeg, wydobyte podczas Radziecko-Mongolskich ekspedycji z 1969 roku.

W 1996 r. Belgijsko-Chińska ekspedycja odkryła kolejny szkielet młodego osobnika w skałach Bayan Mandahu. Trzy lata później Pascal Godefroit i współpracownicy na jego podstawie opisali nowy gatunek - Pinacosaurus mefistocephalus. W 2010 r. Gregory Paul sugerował, że może on być synonimem gatunku typowego. Obecnie jednak większość naukowców uznaje ważność P. mefistocephalus (ale zob. dalej).

Czaszka Pinacosaurus grangeri. Autor zdjęcia: Eduard Solà [2].

Budowa

Pinacosaurus był raczej średniej wielkości ankylozaurem, znacznie mniejszym niż np. Euoplocephalus, Ankylosaurus czy Tarchia. Cechował się też względnie lekką budową (Maryańska, 1977). Mimo to ogólnym pokrojem ciała przypominał swych większych i masywniejszych krewniaków. Tak jak oni, był opancerzonym, niskim czworonogiem z kostną maczugą na końcu ogona.

Czaszka

Czaszka pinakozaura była dłuższa niż szersza (u dorosłych okazów), czym różniła się on m.in. od Euoplocephalus, Ankylosaurus, Saichania czy Tarchia (Arbour, 2014). Była też względnie lekko zbudowana. U holotypu mierzyła nieco ponad 30 cm (Gilmore, 1933). W widoku grzbietowym miała ona trójkątny kształt. Pokrywały ją niewielkie osteodermy. Region czołowy i nosowy nie był jednak wyraźnie podzielony na odrębne, płaskie kości (caputegulae). Z przodu czaszki znajdował się wąski, zaokrąglony i bezzębny pysk, przypominający dziób. Kości przedszczękowe były gładkie, pozbawione osteoderm. Zęby, umieszczone w kościach szczękowych i zębowych były niewielkie (wysokość koron u holotypu nie przekraczała 4 mm), bocznie spłaszczone, liściokształtne i żłobkowane. Jeden z młodych okazów miał siedemnaście zębów w kości szczękowej i piętnaście lub szesnaście w kości zębowej (Maryańska, 1971). Nozdrza były duże i skierowane do przodu, pokryte osteodermami (Arbour, 2014). Po bokach, z tyłu czaszki wyrastały dwie pary rogów: pierwsza z kości łuskowych i kierowała się ukośnie w górę, a druga na kościach kwadratowo-jarzmowych była zwrócona bardziej do dołu. U P. grangeri były one proporcjonalnie mniejsze niż u P. mephisticephalus (Arbour, 2014). Przypominające rogi struktury wyrastały również znad oczodołów.

Czaszka P. grangeri (po lewej) w porównaniu z Anodontosaurus. Źródło: Arbour i Currie (2013) [3].

Obszar nosowy czaszki dzielił się na nozdrza zewnętrzne, przedsionek nosowy oraz otwory nosowe. Co ciekawe, u pinakozaura występowały co najmniej trzy par otworów, a u niektórych osobników było to nawet pięć par (Hill i in., 2003). Zostały one nazwane A, B i C. W przedsionku nosowym znajdował się otwór dla dróg oddechowych oraz wspomniane mniejsze otwory. Liczba otworów C była zmienna u różnych okazów pinakozaura (Arbour, 2014). Najbardziej grzbietowo położony otwór kontaktował się bezpośrednio z jamą nosową, podczas gdy inne, umieszczone bardziej brzusznie, prowadziły do jamy, oddzielonej cienką warstwą kości od jamy nosowej. Podobne struktury stwierdzono też u innych ankylozaurów. Być może odgrywały one pewną rolę w termoregulacji, lub też pełniły funkcje akustyczne, wzmacniając wydawane dźwięki. Sugerowano, że otwór B mógł pełnić funkcję gruczołów solnych, jednak hipoteza ta jest w zasadzie niemożliwa do weryfikacji (Hill i in., 2003). Mogły to też być inne gruczoły, natłuszczające lub nawilżające obszar nozdrzy (Maryańska, 1971).

Szkielet pozaczaszkowy

Jak już wspomniano, znamy w zasadzie cały szkielet pinakozaura. Szyja składała się z siedmiu lub ośmiu kręgów. Ich trzony były bardziej pochylone niż u saichanii (przednia powierzchnia znajdowała się niżej niż tylna [Maryańska, 1977]), a łuki nerwowe były całkowicie zredukowane w tylnych kręgach (jednak cecha ta może wynikać z uszkodzenia kręgów [Arbour, 2014]). Odcinek grzbietowy kręgosłupa obejmował co najmniej dziesięć kręgów (Godefroit i in., 1999). Cechowały się one bardzo wysokimi łukami nerwowymi w porównaniu z długością trzonów. Kość krzyżowa składała się z czterech zrośniętych kręgów o niskich, szerokich trzonach. Ogon z kolei zawierał czterdzieści kręgów. Przednie kręgi ogonowe były stosunkowo krótkie, natomiast w miarę posuwania się do tyłu stawały się one wydłużone i niskie (Maryańska, 1977). Na końcu ogona znajdowała się kostna maczuga, typowa dla ankylozaurów. Kończyny pinakozaura cechowały się lżejszą budową niż u jego krewniaków. Dotyczy to zarówno osobników młodych, jak i dorosłych (Godefroit, 1999). Przednie łapy były pięciopalczaste, a tylne – trójpalczaste, choć w starszych publikacjach podawano niejednokrotnie, że Pinacosaurus miał cztery palce u stóp (Currie i in., 2011).

Szkielet P. mephistocephalus. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [4].

Pancerz

Podobnie jak u innych ankylozaurów, szyja pinakozaura była chroniona przez dwa półpierścienie kostne. Pierwszy z nich składał się z trzech segmentów, a drugi, większy – z czterech (jednak Arbour [2014] podaje, że pinakozaur nie różnił się w tej kwestii od swoich krewniaków i jego półpierścienie składały się z sześciu elementów). Wydaje się, że opancerzenie chroniące grzbiet było lżejsze, niż np. u euoplocefala czy saichanii, i składało się głównie z drobnych, owalnych osteoderm, biegnących wzdłuż kręgosłupa. Nie ma natomiast śladów większych elementów. Również maczuga ogonowa była względnie smukła (Godefroit i in., 1999).

Co ciekawe, już u młodych osobników wykształcały się elementy kostnej zbroi. Miały one pancerz na głowach i kostne pierścienie chroniące szyję. Reszta ciała była natomiast nieopancerzona, brak było też maczugi na ogonie (Godefroit i in., 1999).

Paleobiologia i paleoekologia

Zrekonstruowany szkielet widziany od tyłu. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [5]

Pinacosaurus żył w środowisku półpustynnym, o dość ubogiej szacie roślinnej. W warunkach tych dominowały stosunkowo niewielkie zwierzęta. Pinakozaurowi prawdopodobnie nie zagrażały więc wielkie teropody, inaczej niż w przypadku północnoamerykańskich ankylozaurów. Najczęstszymi drapieżnikami były dromeozaurydy i troodontydy, z reguły nieprzekraczające kilkunastu kilogramów. Były one zbyt małe, by stanowić zagrożenie dla dorosłych osobników. Przewaga wielkości, kostny pancerz i maczuga na ogonie były zapewne wystarczającą bronią. Z formacji Djadochta znane są jednak doniesienia o szczątkach znacznie potężniejszych tyranozaurydów, być może Tarbosaurus (Mortimer, online).

Czaszka P. mephistocephalus. Autor zdjęcia: Eduard Solà [6].

Yoshida i in. (2023) opisali pierwszą znaną skamieniałą krtań wśród dinozaurów u P. grangeri (okaz IGM100/3186). Struktura ta była skostniała, a swoją budową przypominała gadzią. Badacze sugerują, że dzięki ruchomej krtani pinakozaur mógł wydobywać głośne dźwięki podobne jak u dzisiejszych ptaków. Zob. więcej na temat paleobiologii w Ankylosauria#Paleobiologia.

Gatunki

P. grangeri

Miejsce: Mongolia i Chiny, formacje Djadochta, Alagteeg i Bayan Mandahu

Materiał kopalny: Holotyp (AMNH 6523) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt okazów, przy czym są to zarówno młode, jak i dorosłe osobniki (Arbour i in., 2014; Arbour i Currie, 2015). Wśród nich są zarówno pojedyncze kości, jak i prawie kompletne szkielety. Razem pozwalają one odtworzyć w zasadzie cały szkielet zwierzęcia.

Charakterystyka: Jest to gatunek typowy pinakozaura. Od P. mephistocephalus różni się on cechami budowy czaszki. Jego rogi na kościach łuskowych były krótkie i nie rozciągały się daleko za tylną krawędź czaszki. Szerokość czaszki w okolicach wspomnianych rogów była nie większa niż w okolicy nadoczodołowej. P. grangeri miał też wcięcie na kości łzowej (Arbour i Currie, 2015). Wcześniejsi autorzy wymieniali także inne różnice, ale większość z nich może być wynikiem zmian zachodzących z toku ontogenezy, bądź też wynikać z błędnego rozpoznania niektórych cech (zob. niżej).

Odpoczywajacy pinakozaur. Autor: Conty [7].

?P. mephistocephalus

Miejsce: Chiny, formacja Bayan Mandahu

Materiał kopalny: Holotyp (IMM 96BM3/1) to niemal kompletny szkielet wraz z czaszką, obejmujący też elementy pancerza i maczugę ogonową (Godefroit i in., 1999).

Charakterystyka: od gatunku typowego różnił się brakiem wycięcia w ornamentacji czaszki ponad nozdrzami oraz długimi i smukłymi rogami na kościach łuskowych, sięgającymi wyraźnie za tylny brzeg czaszki. Szerokość czaszki w okolicach tych rogów była większa niż w okolicy nadoczodołowej. P. mephistocephalus nie miał też wcięcia na kości łzowej (Arbour i Currie, 2015). Godefroit i in. (1999) wymieniali też inne różnice dotyczące czaszki, łopatki oraz kończyn przednich. Bazują one jednak na porównaniu z osobnikiem P. grangeri będącym w innym wieku niż holotyp P. mephistocephalus. Być może więc niektóre z tych cech są związane z ontogenezą. Taką opinię potwierdzają to również Burns i in. (2011). Autorzy ci podają jednak, że oprócz różnicy w kształcie i wielkości rogów na kościach łuskowych, oba gatunki różnią się kształtem dachu czaszki za oczodołami (u gatunku typowego jest on płaski, a u P. mephistocephalus – okrągły) oraz jedną cechą kości biodrowej. Jednak wg Arbour (2014) pierwsza z tych różnic jest trudna do oceny.

Szkielet pinakozaura częściowo tkwiący w skale. Autor zdjęcia: Laikayiu [8].

Wg kilku analiz filogenetycznych oba gatunki pinakozaura nie tworzą jednak kladu (np. Vickaryous i in., 2004; Thompson i in., 2012). Rozbieżności te mogą również wynikać z różnego wieku badanych okazów. Holotyp P. mephistocephalus jest bowiem okazem dorosłym, a najlepiej zachowane okazy P. grangeri należą do młodych. Ważność obu gatunków i ich przynależność do jednego rodzaju postulują m.in.: Burns i in. (2011); Arbour (2014); Arbour i Currie (2015).

P. sp.

Tan i in. (2022) opisali dość kompletny szkielet pozaczaszkowy należący do nieznanego gatunku Pinacosaurus. Nowy materiał kopalny pochodzi z trzeciego stanowiska znajdującego się w Mongolii Wewnętrznej, chińskim regionie autonomicznym.

Spis gatunków

Pinacosaurus	Gilmore, 1933
P. grangeri	Gilmore, 1933
= P. ninghsiensis	Young, 1935
= Syrmosaurus viminocaudus	Maleev, 1952
= Syrmosaurus viminicaudus	Maleev, 1954
?P. mephistocephalus	Godefroit, Pereda Superbiola, Li i Dong, 1999

Bibliografia

Arbour, V.M. (2014) "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta

Arbour, V.M., Currie, P.J. (2015) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985

Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007

Burns, M. E., Tumanova, T. A., & Currie, P. J. (2015). "Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs". Journal of Paleontology, 89(1), 168-182. doi:10.1017/jpa.2014.14

Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504

Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society DOI: 10.1111/zoj.12293 (abstrakt).

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [10]

Gilmore, C.W. (1933). "Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens". American Museum Novitates (679): 1–20.

Godefroit, P., Pereda-Suberbiola, X., Li, H., Dong, Z. (1999) "A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China)", Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69, 17-36.

Maryańska, T. (1971) „New data on the skull of Pinacosaurus granger (Ankylosauria)”, Palaeontologia Polonica 25:45-53.

Maryańska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.

Mortimer, M. (2016 online) “The theropod database” [11].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Tan, K., Chen, X., Lu, L., Ji, Shu'an. (2022). "On the Ankylosaurid Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Alxa Right Banner, Inner Mongolia". Acta Geologica Sinica, 96 (11):3733-3740 doi:10.19762/j.cnki.dizhixuebao.2022301

Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023) "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Commun Biol 6, 152. doi:10.1038/s42003-023-04513-x