Silesaurus

Autor:

Mateusz Tałanda

---

Silesaurus (silezaur)
Długość	2,5 m
Wysokość	0,5 m
Masa	ok. 20-30 kg
Dieta	owadożerny/wszystkożerny
Miejsce	Polska Krasiejów, Woźniki
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 228,5 Ma późny trias (późny karnik)
Systematyka	Archosauria Dinosauromorpha Dinosauriformes ?Dinosauria ?Ornithischia ?Parapredentata Silesauridae Sulcimentisauria
Spacerujący silezaur. Autor: Jakub Kowalski. 2.5 m Porównanie wielkości Silesaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EKrasiej\u00f3w\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Krasiej\u00f3w\n","link":"","lat":50.7000000000000028421709430404007434844970703125,"lon":18.199999999999999289457264239899814128875732421875,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EWo\u017aniki\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Wo\u017aniki\n","link":"","lat":50.58666666666666600349344662390649318695068359375,"lon":19.060555555555556139779582736082375049591064453125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003EPor\u0119ba - prawdopodobnie potomek silezaura\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Por\u0119ba - prawdopodobnie potomek silezaura\n","link":"","lat":50.492777777777774872447480447590351104736328125,"lon":19.33361111111111085847369395196437835693359375,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ESkarszyny - silezauryd?\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Skarszyny - silezauryd?\n","link":"","lat":50.871666666666669698315672576427459716796875,"lon":21.332499999999999573674358543939888477325439453125,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Silezaur (łac. Silesaurus opolensis) to prymitywny przedstawiciel linii dinozaurowej, żyjący około 228,5 milionów lat temu na terenie dzisiejszej Polski. Obecnie jest klasyfikowany albo jako jeden z dinozaurów, albo ich bardzo bliski krewny. Silesaurus opolensis to w luźnym tłumaczeniu "śląski jaszczur z Opola". Nazwa honoruje region, w którym po raz pierwszy odkryto silezaura.

Występowanie

Nieczynna kopalnia iłu w Krasiejowie. Tam po raz pierwszy odkryto silezaura. Autor: Mateusz Tałanda.

Pierwsze szczątki silezaura odkryto w Krasiejowie pod Opolem. Występują one zarówno w górnym jak i w dolnym poziomie kościonośnym, choć większość pochodzi z tego pierwszego. Kawałek kości udowej znaleziono później także w Woźnikach koło Częstochowy. Warstwy te są datowane magnetometrycznie na późny karnik (około 228,5 milionów lat). Oprócz tego w Porębie pod Zawierciem natrafiono na kość udową silezauryda. Jest on znacznie młodszy, datowany na około 210 milionów lat, więc prawdopodobnie jest potomkiem silezaura, ale reprezentuje już osobny gatunek. Natomiast w Skarszynach znaleziono fragment kości strzałkowej niemal nieodróżnialnej od silezaura, która z dużym prawdopodobieństwem mogła do niego należeć. Podsumowując, na terenie Polski silezaur był stosunkowo liczny. Co ciekawe, nie znaleziono go do tej pory w Niemczech. Tam liczne są prozauropody, których z kolei nie znaleziono w Polsce.

Materiał kopalny

Kości czaszki silezaura. Autor: Rafał Piechowski.

Silezaur znany jest z kilkuset kości w tym z kilku niekompletnych szkieletów. Holotypem jest niepełny szkielet o numerze ZPAL Ab III/361. Składa się ze zmiażdżonej, niekompletnej czaszki, kręgosłupa bez końcówki ogona, kończyn przednich bez dłoni, miednicy i rozwleczonych kończyn tylnych. Wraz z innymi kośćmi, pozwoliło to zrekonstruować niemal cały szkielet tego zwierzęcia. Jedynymi, brakującymi dotąd elementami jest końcówka ogona, dłonie i niektóre szczegóły czaszki. Czyni to z silezaura najlepiej poznanego, wczesnego przedstawiciela linii dinozaurowej.

Budowa

Rozmiary i czaszka

Rekonstrukcja głowy silezaura z otwartym pyskiem i skalą. Źródło: Qvarnström i in. 2019.

Rekonstrukcja szkieletu silezaura zrywającego się do biegu. Autor: Rafał Piechowski.

Silezaur był raczej niedużym zwierzęciem. Sięgałby dorosłemu człowiekowi do pasa. Największe osobniki długością nie przekraczały trzech metrów. Czaszka mierzyła około 17 centymetrów długości. Kości nosowe były cienkie i delikatne. Część kości czołowej, tworząca krawędź oczodołu była wypukła. Okno przedoczodołowe było niewielkie. W mózgoczaszce jest duże wcięcie w kości nadpotylicznej - podobne jak u panfagii. Prawdopodobnie służyło jako przejście dla grzbietowej żyły głowowej. Kształt wielu struktur na mózgoczaszce cechował się dużą zmiennością wewnątrz-populacyjną. Najwyraźniej osobniki, pomimo różnej budowy wewnętrznej czaszki, miały podobne szanse na przeżycie.

Przód kości zębowej jest bezzębny. Liczne ślady naczyń krwionośnych wskazują, że mieścił się tam spory, skierowany do góry dziób. Przód górnej szczęki był bardzo wąski, ale miał zęby. Dlatego początkowo był rekonstruowany bez dzioba. Dokładniejsze oględziny wykazały jednak, że są tam liczniejsze, niż gdzie indziej, otwory po naczyniach krwionośnych. Możliwe zatem, że i w górnej szczęce był rogowy dziób, choć nie tak wydatny jak na dolnej. Silezaur miał stosunkowo niedużo zębów. Na kości przedszczękowej było ich pięć, a na szczękowej 11. Żuchwa miała 11-12 zębów. Zęby są mocno osadzone w zębodołach. Korony zębów mają stożkowaty kształt. Są pokryte cienką, przezroczystą warstwą szkliwa, która wchodzi głębiej w dentynę i tworzy podłużne rowki i grzbieciki. Zęby są owalne w przekroju i słabo karbowane na krawędziach.

Kręgosłup

Starsza rekonstrukcja szkieletu silezaura w postawie czworonożnej. Autor: Scott Hartman [1].

Kręgosłup składał się z 23 kręgów przedkrzyżowych, 4 kręgów krzyżowych i nieznanej liczby ogonowych (na najbardziej kompletnym okazie zachowało się ich 15). 23 kręgi przedkrzyżowe są prawdopodobnie pierwotne dla dinozaurów, gdyż taka liczba występuje także u celofyza i innych teropodów. Brak dowodów na pneumatyzację kręgów silezaura.

Początkowo opisano, że szyja silezaura składała się z 10 kręgów. Miała być długa, wysmukła i zadarta do góry. Późniejsze badania zaprzeczyły tym poglądom. Odkrycie nowego osobnika z artykułowanym kręgosłupem ujawniło, że szyja składała się tylko z 7 kręgów. Świadczy o tym nagła zmiana w kształcie żeber między siódmym a ósmym kręgiem. W dodatku długie żebra usztywniały szyję. Budowa kłykcia potylicznego i dźwigacza umożliwiała szeroki zakres ruchów głowy. Obrotnik jest wydłużony, ale kolejne kręgi szyjne są coraz krótsze. Żebra występowały na wszystkich kręgach szyjnych łącznie z dźwigaczem. Są one wysmukłe i delikatne. Najmocniej zbudowane były te z przodu, które zachodziły na kolejne trzy kręgi. Te dalsze były słabsze i krótsze.

Kręgi tułowiowe są coraz wyższe i dłuższe ku tyłowi zwierzęcia. Pierwsze 10-11 par żeber klatki piersiowej jest długa i mocna. Ich końcówki sugerują, że kontynuowały się w postaci chrząstek. Kolejne żebra zwężały się i stawały się coraz krótsze. Od dołu klatkę piersiową zamykały gastralia. Składały się one z 4 rzędów równoległych, patykowatych wyrostków. Zrastały się one u podstawy pod kątem prostym w grupy do sześciu.

Silezaur ma cztery zrośnięte ze sobą kręgi krzyżowe. Wszystkie oprócz pierwszego były połączone z miednicą poprzez mocne żebra. Pierwszy przypomina swoją budową jeszcze kręgi grzbietowe, ale jest silnie zrośnięty z pozostałymi krzyżowymi, jego wyrostek kolczysty jest wyższy i mocniejszy, z pogrubionymi końcówkami. Kręgów ogonowych było prawdopodobnie od 35 do 40.

Kończyny

Kości kończyny dolnej silezaura. Autor: Rafał Piechowski.

Kość krucza u silezaura jest mocno zrośnięta z łopatką. Obie mierzą w sumie około 13 cm długości. W stronę kości ramieniowej są grubsze, a w pozostałej części cienkie i delikatne. Kość ramieniowa ma 12-14 cm długości. Ma bardzo prostą budowę. Grzebień naramienny jest słabo zaznaczony. Kości łokciowe i promieniowe są jeszcze bardziej uproszczone i wydłużone. Poza pojedynczymi, trudnymi do identyfikacji kośćmi, budowa szkieletu dłoni silezaura pozostaje nieznana. Kończyna przednia była zatem znacznie wydłużona w porównaniu do prymitywniejszych krewniaków, ale słabo umięśniona. Prawdopodobnie służyła za podporę dla długiego tułowia.

Miednica silezaura jest typu gadziego, z długą kością łonową skierowaną do przodu. Kości kulszowe były proste i przylegały do siebie przez większość swojej długości, przez co miednica była w tej części węższa, a lewa i prawa panewka biodrowa zbliżone do siebie. Talerz biodrowy jest cienki i ma lekko wypukłą górną krawędź. Otoczony jest z przodu i z tyłu przez mocne wyrostki z wyraźnie zaznaczonymi przyczepami mięśni. Panewka biodrowa była głęboka, ale nie miała otworu. Kość udowa ma 14-20 centymetrów długości. Jest esowato wygięta. Bliższa główka nie jest zakrzywiona do środka miednicy i ma trójkątny kształt. Na jej szczycie biegnie podłużny rowek (cecha pojawiająca się u różnych archozaurów). Poszczególne krętarze są dobrze rozwinięte, ale w przeciwieństwie do dinozaurów czwarty krętarz jest symetryczny. Kości podudzia mają prostą budowę. W ich tylny koniec wchodzi wyrostek wznoszący kości skokowej. Stopa silezaura jest trójpalczasta i ma bardzo zaawansowaną budowę. Palca pierwszego i piątego prawdopodobnie nie było, a odpowiadające im kości śródstopia są zredukowane. Reszta stopy jest dobrze rozwinięta, prawie symetryczna, z wydatnymi pazurami. Palce drugi, trzeci i czwarty miały prawdopodobnie kolejno 3, 4 i 5 paliczków.

Tropy

Budowa stopy silezaura świetnie pasuje do odcisków stóp nazywanych Atreipus. Zgadza się nawet liczba paliczków przypadających na każdy palec. Odciski stóp Atreipus są zawsze trójpalczaste, także w przypadku bardzo głębokich tropów. Wszystkie palce są skierowane mocno do przodu przez co cała stopa przypomina w zarysie tulipan. Tropy te występują w osadach datowanych na późny i środkowy trias, co pokrywa się z czasowym występowaniem silezaurydów. W Woźnikach znaleziono zarówno kość silezaura jak i trop typu Atreipus. To powiązanie szkieletu silezaura z tropami jest ważne, ponieważ Atreipus to tropy zwierzęcia czworonożnego, które pokazują jak zbudowana była także dłoń. Na tropach widać, że dłoń była malutka i zwierzę stąpało tylko na trzech-czterech palcach. Główny nacisk spoczywał na środkowych palcach, piąty nie dotykał gruntu lub go nie było. Pazurki były niewielkie.

Paleobiologia

Wzrost

Struktura kości wskazuje, że silezaur rósł bardzo szybko - szybciej niż większość prymitywnych archozaurów i tych z linii krokodylowej. Spośród nich jedynie Postosuchus i Terrestrisuchus rosły szybciej od niego. Tempo wzrostu silezaura ustępowało także dinozaurom takim jak celofyz czy majazaura. Jednak w ciągu pierwszego roku życia silezaur osiągał już rozmiary dorosłego osobnika. Badania tkanki kostnej ujawniły liczne ślady spowolnienia wzrostu. Sugeruje to dojrzałość analizowanych osobników. Jest to zgodne z ich dużymi rozmiarami i pełnym skostnieniem znalezionych kręgów. Zatem gatunek ten nie przekraczał około 3 metrów długości, a w materiale kostnym brak jest osobników małych (młodych). Z wiekiem ciała silezaurów stawały się masywniejsze. Linie zatrzymanego wzrostu są bardzo rzadkie, zatem jego tempo wzrostu było dość równomierne.

Lokomocja

Polonozuch atakujący stado silezaurów. Autor: Jakub Kowalski.

Do momentu odkrycia silezaura, wyobrażano sobie pradinozaury jako zwierzęta dwunożne lub przynajmniej zdolne do dwunożnego biegu. Dlatego w świetle ówczesnej wiedzy silezaur miał zaskakująco długie kończyny przednie. Dzik (2003) zrekonstruował silezaura jako zwierzę, które wtórnie dostosowało się do czworonożnego poruszania. Podobne zdanie miała Fechner (2009), według której inne pradinozaury (lagozuch, lagerpeton) były zdolne poderwać się do dwunożnego biegu, ale nie silezaur. Kubo i Kubo (2012) porównali kości kończyn różnych archozaurów. Ich zdaniem silezaur miał proporcje kości typowego czworonoga o dość przeciętnych zdolnościach do biegu. Według ich badań silezaur poruszał się szybciej od prozauropodów, ale wolniej od pozostałych triasowych dinozaurów. Natomiast, zdaniem Piechowskiego i Dzika (2010), kręgosłup silezaura umożliwiał podnoszenie przodu ciała i szybki dwunożny bieg.

Dokładne badania stawów i przyczepów mięśni na kościach kończyn silezaura pozwoliły lepiej zrozumieć jego sposób chodzenia. Kończyny przednie były wyprostowane i podciągnięte pod tułów. Mają zredukowane miejsca przyczepów mięśni odpowiedzialnych za rotację i odwodzenie kończyn na boki. Zaskakująco podobną budowę miały wczesne zauropody takie jak patagozaur i cetiozaur. Te zwierzęta, podobnie jak silezaur, trzymały swoje kończyny przednie wyprostowane pod ciałem, niczym kolumny. Ich główną funkcją było utrzymywanie przodu ciała, natomiast funkcja napędowa zeszła na dalszy plan. Zresztą w takim ustawieniu ruch do przodu ograniczała kość krucza. Zauropodom to nie przeszkadzało. Ich rozmiary zazwyczaj skutecznie odstraszały drapieżniki, więc mogły sobie pozwolić na powolną lokomocję. Silezaur jednak należał do zupełnie innej kategorii wagowej, przez co jego "podpory" były delikatne, a presja drapieżników, z jaką musiał się liczyć, większa. Choć ruchy jego ramienia ograniczała kość krucza, wydłużone przedramię pozwalało stawiać większe kroki, a przez to sprawniej się poruszać.

Jednak główną siłą napędową silezaura były kończyny tylne. Mięśnie odpowiedzialne za przywodzenie i odwodzenie uda były zredukowane. Nie były już tak potrzebne, ponieważ kość udowa wchodziła do panewki stawu biodrowego od dołu (a nie z boku), a jej ruchy na boki były ograniczone przez sąsiadujący z panewką grzebień kostny. Taka orientacja stawu biodrowego przypomina niektórych przedstawicieli linii krokodylowej np. popozaura bardziej niż dinozaury, u których ten staw był skierowany na bok. Kończyna tylna była wyprostowana i podciągnięta pod tułów. Szczególnie rozwinięte były mięśnie odpowiedzialne za zginanie i prostowanie kolana. To wszystko wraz z budową miednicy i stopy czyniło z silezaura znacznie lepszego biegacza niż lagerpetidy. Dzięki temu silezaur zużywał mniej energii podczas chodzenia na wszystkich czterech kończynach i mógł osiągać większe rozmiary ciała. Miał też prawdopodobnie większe zdolności do dwunożnego biegu niż lagerpetidy.

Odżywianie się

Kość zębowa silezaura zakończona dziobem z nielicznymi, tępymi zębami. Autor: Rafał Piechowski.

Początki dinozaurów były wiązane z mięsożernością. Jakież było zdziwienie badaczy, gdy odkryli, że silezaur nie miał ostrych i spiczastych zębów. Choć w zarysie trójkątne, zęby silezaura były tępe. Nie mogły więc służyć do zabijania większych zwierząt. Co zatem jadł? Jerzy Dzik opisał silezaura jako zwierzę roślinożerne sugerując się dziobem i kształtem zębów. Inni badacze sugerowali zazwyczaj wszystkożerność z przewagą roślinożerności. Analiza szkliwa u silezaura dostarczyła nowych danych na ten temat. Wynika z niej, że silezaur wykonywał proste ruchy szczęk w czasie gryzienia pokarmu podobnie jak Azendohsaurus. Dominowały ruchy góra-dół, co zapisało się w zużyciu szkliwa. Co więcej, było ono podobne do zwierząt żywiących się owocami, liśćmi i innymi miękkimi częściami roślin. Generalnie silezaur miałby jeść miękką roślinność, a nie kłącza, owady, czy mięso (choć udziału w diecie tych dwóch ostatnich nie można było wykluczyć). Różnice w zużyciu szkliwa między zębami wskazują, że tylno-policzkowe powierzchnie zębów bardziej uczestniczyły w cięciu, a reszta w miażdżeniu i rozcieraniu. Następnie pokarm trafiał do długiego tułowia, prawdopodobnie mieszczącego powiększony układ pokarmowy.

Fragmenty pancerzyków owadów znalezione w koprolicie, który przypisuje się silezaurowi. Po prawej zarys koprolitu z zaznaczonymi szczątkami. Źródło: Qvarnström i in. 2019.

Koprolity przypisywane silezaurowi wraz z zawartością. Źródło: Qvarnström i in. 2019.

Silezaur podnoszący się do góry. Autor: Edyta Felcyn.

Prawdopodobni wszystkożercy z Krasiejowa - aetozaur (Stagonolepis) i silezaur. Autor: Jakub Kowalski.

Duża liczba szczątków silezaura również pośrednio wskazuje na roślinożerność. Stosunkowo liczny w ekosystemie, silezaur musiał być raczej nisko w piramidzie pokarmowej. Jeszcze liczniejszy od niego w Krasiejowie był wszystkożerny aetozaur Stagonolepis olenkae. Oba gatunki miałyby jednak problem z twardszym pokarmem roślinnym. Brak w Krasiejowie roślinożerców zdolnych dokładnie rozdrobnić twardy pokarm roślinny - takich jak rynchozaury, dicynodonty, czy cynodonty - jest zastanawiający. Być może zdolność do zjadania tego typu pożywienia nie była kluczowa do przetrwania w środowisku, które zapisało się w Krasiejowie? Może przewaga silezaura nad innymi roślinożercami polegała na większej zwinności, szybszym wzroście i sięganiu po wyższe części roślin?

Wątpliwości jednak pozostały. Zęby silezaura swoją ogólną budową odbiegały od typowo roślinożernych krewniaków (np. technozaura, czy dinozaurów ptasiomiedniczych). Silezaur miał cienkie szkliwo. Krawędzie zębów były karbowane, ale nie w takim stopniu jakiego by oczekiwać po roślinożernym archozaurze. Zęby z górnej i dolnej szczęki nie były prawdopodobnie do siebie dopasowane. Było ich znacznie mniej niż u typowych dinozaurów roślinożernych. Silezaur nie był więc w stanie dokładnie rozdrobnić pokarmu. Czy mógł zatem polegać wyłącznie na roślinnej diecie?

Qvarnström i in. (2019) badali koprolity znalezione w Krasiejowie. Dzięki umieszczeniu ich w synchrotronie w Grenoble we Francji, można było zobaczyć w dużej rozdzielczości ich wnętrze. Okazało się, że część z nich zawiera sporo pancerzyków owadów i innych stawonogów. Były to głównie niewielkie pokrywy skrzydeł chrząszczy. Bardzo trudno jest powiązać skamieniałe odchody ze zwierzęciem, które je zrobiło. Koprolity z owadami mają od 31 mm do prawie 55 mm długości i maksymalnie 16-22 mm średnicy. To oznacza, że zrobiło je zwierzę średniej wielkości. Brak łusek i fragmentów kości sugeruje, że nie mógł być to typowy drapieżnik. Spośród zwierząt znalezionych w Krasiejowie najbardziej do tej charakterystyki pasuje właśnie silezaur, choć całkowitej pewności, że to był on, mieć nie możemy. Fragmenty owadów, choć liczne, są stosunkowo niewielkie - mierzą najwyżej kilka mm. Być może większe ciężkostrawne elementy były usuwane w postaci wypluwek podobnie jak u dzisiejszych ptaków. Czy zatem silezaur był owadożerny, a nie roślinożerny? Tak naprawdę jedno nie wyklucza drugiego - silezaur mógł zjadać oba rodzaje pokarmu. W odchodach najczęściej znajdujemy najmniej strawne elementy diety. Miękkie części roślin mogły ulec daleko idącemu trawieniu lub się po prostu nie zachować w koprolitach. Silezaur żył w środowisku, w którym panował klimat monsunowy. Były dwie pory roku - sucha i deszczowa. Mogło być też tak, że w porze deszczowej silezaur korzystał głównie z zasobów roślinnych, a w porze suchej z owadów i innych bezkręgowców.

Silezaur wykorzystywał duże oczy i skierowane ku przodowi nozdrza do poszukiwania pokarmu. Raczej odżywiał się głównie nisko położonym pokarmem. Wąskie szczęki i zakrzywiony do góry dziób mogły być wykorzystywane do grzebania w ściółce lub pod korą drzew. Jego szyja była krótka i nie mógł jej podnosić zbyt wysoko. By sięgnąć do wyższych gałązek, musiałby stawać na tylnych kończynach, a przednimi opierać się o pień drzewa, tak jak to robią dzisiejsze antylopy. Na tylnej stronie głowy silezaura powiększeniu uległy miejsca przyczepu mięśni odpowiedzialnych za zadzieranie głowy do góry i rozwieranie szczęk. Jest to niespotykana budowa u triasowych gadów, natomiast przypomina bardzo dzisiejsze ptaki. Tym ostatnim zadzieranie głowy do góry jest szczególnie przydatne, gdy pisklęta próbują przebić skorupkę jaja lub domagają się jedzenia od rodziców. Dorosłe ptaki podnoszą głowę do góry podczas picia wody. Badacze spekulują, że silezaur mógł ewoluować w stronę typowo ptasich zachowań, związanych z odżywianiem.

Oddychanie

Kształt żeber i ich połączenia z kręgami przypominają swą budową ptaki. Dlatego silezaur miał prawdopodobnie bardzo sprawny układ oddechowy. Wentylację płuc ułatwiał jednokierunkowy przepływ powietrza. Nie wiadomo, czy silezaur miał worki powietrzne. Jego kości nie są spneumatyzowane, choć kręgi mają liczne blaszki, tworzące zatoki w kości.

Dymorfizm płciowy

Spacerująca po plaży para silezaurów. Autor: Edyta Felcyn.

Nagromadzenie szkieletów wielu osobników w jednym miejscu, pogrzebanych w krótkim czasie, sugeruje, że silezaury żyły w stadach, by lepiej chronić się przed drapieżnikami i łatwiej znaleźć partnera podczas godów. Kości silezaura różnią się między sobą pewnymi szczegółami i proporcjami. Można je podzielić na dwa morfotypy. Za część tych różnic mógł odpowiadać dymorfizm płciowy. Na niektórych kościach udowych zachowały się zwapniałe ścięgna. Wśród dzisiejszych zwierząt także ptaki mają zwapniałe ścięgna na kościach długich. Jest to efekt działania kalcytoniny - hormonu odpowiedzialnego za wapnienie części chrzęstnych. W czasie dojrzewania płciowego u samic ptaków poziom kalcytoniny wzrasta trzykrotnie, co mogło wywoływać kostnienie ścięgien. Potem wapń jest zabierany z wnętrza kości do budowy jaj. U samców stężenie kalcytoniny jest równomierne. Jeśli osobniki ze zwapniałymi ścięgnami to samice, oznacza to spory udział samców w populacji. Podobnie było u celofyza. Samce były mniejsze i prawdopodobnie łączyły się z samicami w monogamiczne pary - tak jak to jest u dzisiejszych zwierząt z podobnymi proporcjami płci. Oznacza to też niską agresję u samców. Walki między nimi należały prawdopodobnie do rzadkości.

Hipotezę tę próbowali podważyć Griffin i Nesbitt (2016). Twierdzili oni, że dodatkowe struktury na kościach pojawiają się w trakcie wzrostu stopniowo, a nie jednocześnie. Przez co nie ma wyraźnego podziału na dwie grupy. Ich zdaniem nie jest to dymorfizm, a świadectwo zmienności populacyjnej rosnących stopniowo osobników. Różnica w interpretacji i obserwacjach wynika jednak z niezrozumienia różnicy między analizowanymi strukturami. Występowanie dymorfizmu płciowego opiera się na skostniałych ścięgnach, które przyrastały do kości. Natomiast ci badacze nie odróżniali ich od przyczepów po mięśniach, które występują w obu grupach.

Pozycja filogenetyczna

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Silezaur jest mozaiką cech prymitywnych i zaawansowanych. Dlatego, mimo dobrze poznanej budowy, nastręczył sporo trudności przy ustalaniu jego pozycji filogenetycznej. Budowa stopy (wyrostek wznoszący kości skokowej wchodził w dalszy koniec piszczeli) wskazuje na przynależność do linii dinozaurowej. Jednak czy silezaur reprezentuje dinozaurowy etap ewolucji, czy przeddinozaurowy? Z jednej strony ma już dziób i zęby przystosowane do roślinożerności, wąską miednicę z czterema kręgami i długą kością łonową, a z drugiej nie ma jeszcze otworu w panewce biodrowej i rozwiniętego grzebienia naramiennego. Dlatego Dzik (2003) podał aż trzy hipotezy dotyczące pokrewieństwa silezaura:

• prymitywny dinozaur ptasiomiedniczy;
• przedstawiciel linii prowadzącej do prozauropodów i ptasiomiedniczych (Phytodinosauria);
• reprezentant linii, która przystosowała się do roślinożerności niezależnie od dinozaurów.

Sam odkrywca silezaura skłaniał się za tą pierwszą hipotezą, czego wyraz dał w materiałach popularnonaukowych, związanych z Krasiejowem. Tę też hipotezę przyjęli i rozwinęli Ferigolo i Langer (2007), opisując bliskiego krewniaka silezaura o nazwie Sacisaurus.

Wyniki badań innych naukowców (m. in. Nesbitta, Irmisa i Parkera) okazały się jednak sprzeczne z tymi interpretacjami. Silezaura klasyfikowano obok sacizaura i eucelofyza, ale... poza dinozaurami. Przeciwko przynależności do dinozaurów miała świadczyć budowa kości udowej. Jej główka nie była zakrzywiona w stronę miednicy, a krętarze miały prymitywną budowę. Co więcej, badania nad Revueltosaurus callenderi ujawniły, że zęby silezaura nie mają cech wyłącznych dla dinozaurów. Badacze z Polski próbowali bronić pozycji silezaura wśród dinozaurów. Argumentowali, że ma wąską miednicę z pionowo ułożonymi kośćmi kulszowymi, trzy kręgi krzyżowe przymocowane do miednicy i dziób w dolnej szczęce, który oni utożsamiali z dziobem dinozaurów ptasiomiedniczych.

Nie przekonało to jednak wielu badaczy, którzy punktowali brak u silezaura szeregu cech typowych dla dinozaurów: wyraźnego grzebienia naramiennego, asymetrycznego czwartego krętarza na kości udowej, okna skroniowego zredukowanego do małego otworu, zaawansowanej budowy kosci skoku i kilku innych. Natomiast cechy, którymi łączono silezaura z dinozaurami, jak dziób i cztery kręgi krzyżowe mogły łatwo powstać niezależnie. Dlatego w tej chwili brytyjscy i amerykańscy naukowcy uważają silezaura i jego krewniaków (diodorusa, eucelofyza, lewizucha i innych) za osobną od dinozaurów linię ewolucyjną o nazwie silezaurydy. Silezaur wydaje się być dość zaawansowany w ich obrębie. Najbliżej z nim spokrewniony był diodorus i sacizaur.

Spór jednak nie wygasł. Według nowszych prac, tym razem z Brazylii, silezaurydy są przynajmniej w części dinozaurami i są wyjściowe dla pozostałych lub reprezentują wczesne stadium ewolucji dinozaurów ptasiomiednicznych.

Gdzie można zobaczyć silezaura

Modele silezaura i polonozucha w Muzeum Ewolucji PAN w Warszawie.

Model szkieletu silezaura w Juraparku w Krasiejowie.

Oryginalne kości silezaura można zobaczyć w Muzeum Ewolucji w Pałacu Kultury i Nauki w Warszawie, a także na niewielkiej wystawie Instytutu Paleobiologii PAN, która mieści się w gablocie widocznej od ulicy na parterze budynku. Rekonstukcje szkieletu można zobaczyć w Juraparku w Krasiejowie. Tam też i w Muzeum Ewolucji są modele całego ciała. Silezaur jest też w logu Zakładu Paleobiologii i Ewolucji Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego.

Spis gatunków

Silesaurus	Dzik, 2003
Silesaurus opolensis	Dzik, 2003

Literatura

Cabreira, S.F., Kellner, A.W.A., Dias-da-Silva, S., da Silva, L.R., Bronzati, M., de Almeida Marsola, J.C., Müller, R.T., Bittencourt, J. de S., Jul’Armando Batista, B., Raugust, T., Carrilho, R., Brodt, A., Langer, M.C. 2016. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet. Current Biology, t. 26, str. 1-6. [2]

Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 23, nr 3, str. 556–574. doi:10.1671/A1097

Dzik, J., Sulej, T. 2007. A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeontologia Polonica, t. 64, str. 3–27. [3]

Fostowicz-Frelik, Ł., Sulej, T. 2010. Bone histology of Silesaurus opolensis Dzik, 2003 from the Late Triassic of Poland. Lethaia, t. 43, nr 2, str. 137–148. doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00179.x

Griffin, C.T., Nesbitt, S.J. 2016. The femoral ontogeny and long bone histology of the Middle Triassic (? late Anisian) dinosauriform Asilisaurus kongwe and implications for the growth of early dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, in press. DOI: 10.1080/02724634.2016.1111224

Mazurek, D., Słowiak, J. 2009. Silezaur dinozaurem? Przegląd geologiczny, t. 57, nr 7, str. 569–571. [4]

Nawrocki, J., Jewuła, K., Stachowska, A., Szulc, J. 2015. Magnetic polarity of Upper Triassic sediments of the Germanic Basin in Poland. Annales Societatis Geologorum Poloniae, t. 85, str. 663-674. doi: http://dx.doi.org/10.14241/asgp.2015.026

Nesbitt, S.J., Sidor, C.A., Irmis, R.B., Angielczyk, K.D., Smith, R.M.H., Tsuji, L.A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature, t. 464, str. 95–98. doi:10.1038/nature08718

Nesbitt, S.J., Irmis, R.B., Parker, W.G. 2007. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. Journal of Systematic Palaeontology, t. 5, nr 2, str. 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040

Niedźwiedzki, G., Brusatte, S.L., Sulej, T., Butler, R.J. 2014. Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the middle-late Norian (Late Triassic) of Poland: implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology, t. 57, nr 6, str. 1121–1142. DOI: 10.1111/pala.12107

Niedźwiedzki, G., Piechowski, P., Sulej, T. 2009. New data on the anatomy and phylogenetic position of Silesaurus opolensis from the late Carnian of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 29 dodatek do nr 3, str. 155A. doi:10.1080/02724634.2009.10411818

Ferigolo, J., Langer, M.C. 2007. A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology: A Journal of Paleobiology, t. 19, nr 1, str. 23–33. doi:10.1080/08912960600845767

Kubo, T., Kubo, M.O. 2012. Associated evolution of bipedality and cursoriality among Triassic archosaurs: a phylogenetically controlled evaluation. Paleobiology, t. 38, str. 474–485. [5]

Kubo, T., Kubo, M.O. 2014. Dental microwear of a Late Triassic dinosauriform, Silesaurus opolensis. Acta Palaeontologica Polonica, t. 59, nr 2, str. 305–312. [6]

Langer, M.C., Ferigolo, J. 2013. The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 353–392. DOI: 10.1144/SP379.16

Langer, M.C., Nesbitt, S.J., Bittencourt, J.S., Irmis, R.B. 2013. Non-dinosaurian Dinosauromorpha. W: Nesbitt S.J., Desojo J.B. i R.B. Irmis (red.) Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Geological Society, London, Special Publications, t. 379, str. 157-186. doi: 10.1144/SP379.9

Piechowski, R., Dzik, J. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 30, nr 4, str. 1127–1141. doi:10.1080/02724634.2010.483547

Piechowski, R., Niedźwiedzki, G., Tałanda, M. 2019. Unexpected bird-like features and high intraspecific variation in the braincase of the Triassic relative of dinosaurs. Historical Biology, t. 31, nr 8, str. 1065-1081. [7]

Piechowski, R., Tałanda, M. 2020. The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha. Journal of Anatomy, w druku. [8]

Piechowski, R., Tałanda, M., Dzik, J. 2014. Skeletal variation and ontogeny of the Late Triassic Dinosauriform Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, t. 34, nr 6, str. 1383–1393. doi:10.1080/02724634.2014.873045

Qvarnström, M., Wernström, J.V., Piechowski, R., Tałanda, M., Ahlberg, P.E., Niedźwiedzki, G. 2019. Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform. Royal Society Open Science, t. 6, 181042. [9]

Skawiński, T., Ziegler, M., Czepiński, Ł., Szermański, M., Tałanda, M., Surmik, D., Niedźwiedzki, G. 2017. A re-evaluation of the historical ‘dinosaur’ remains from the Middle-Upper Triassic of Poland. Historical Biology, t. 29, nr 4, str. 442–472. [10]

Sulej, T., Bronowicz, R., Tałanda, M., Niedźwiedzki, G. 2010. A new dicynodont–archosaur assemblage from the Late Triassic (Carnian) of Poland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, t. 101, nr. 3-4, str. 261–269. doi:10.1017/S1755691011020123