Heterodontosaurus

Autor:	Maciej Ziegler, Lila, Łukasz Czepiński
Korekta:	Michał Szewczyk, Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Heterodontosaurus (heterodontozaur)
Długość	1,2-1,75 m
Masa	3-10kg
Dieta	wszystkożerny
Miejsce	RPA - Kraj Przylądkowy (górne warstwy formacji Elliot i formacja Clarens)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 200-190 Ma wczesna jura (późny hettang- wczesny pliensbach)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia ?Neornithischia ?Marginocephalia Heterodontosauridae Heterodontosaurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa heterodontozaura. Autor: Jakub Kowalski [4]
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacje Elliot i Clarens\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacje Elliot i Clarens\n","link":"","lat":-30.5,"lon":27.39999999999999857891452847979962825775146484375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Heterodontosaurus to prymitywny dinozaur ptasiomiedniczny, występujący we wczesnej jurze na terenie obecnej południowej Afryki. Jest to wczesny, lecz wyspecjalizowany i zaawansowany heterodontozauryd, blisko spokrewniony z Tianyulong albo – co jest bardziej prawdopodobne - z Lycorhinus (obecne hipotezy dotyczące filogenezy heterodontozaurydów często są przykładem ciekawego zjawiska: wcześni przedstawicie tego kladu są zaawansowani, a znacznie późniejsi tworzą grad; można więc przypuszczać, że w ewolucji Heterodontosauridae nastąpiło wtórne uproszczenie budowy).

Heterodontosaurus jest typowym i najlepiej poznanym przedstawicielem Heterodontosauridae. Został odkryty przez brytyjsko-południowoafrykańską ekspedycję w 1961 lub 1962 r. i nazwany na cześć G. C. Tucka, dyrektora zarządzającego spółki Austin Motor w RPA, który szczodrze wspomógł tę wyprawę.

Ten dinozaur wielkości indyka był jednym z najstarszych ptasiomiednicznych dinozaurów.

Materiał kopalny

Szkielet SAM-PK-K1332. Źródło: Sereno, 2012 [1]

Młody osobnik (SAM-PK-K10487). Skala 1 cm. Źródło: Sereno, 2012.

Rekonstrukcja czaszki. Źródło: Sereno, 2012

Heterodontosaurus tucki - kończyny na podstawie SAM-PK-K1332. Źródło: Sereno, 2012.

Holotyp (SAM-PK-K337) to niemal kompletna czaszka,

Przypisane osobniki to:

• SAM-PK-K1332 –prawie kompletny szkielet większego dorosłego osobnika (brakuje jedynie części kręgów ogonowych)

• SAM-PK-K1334 - niekompletna czaszka.

• NM QR 1788 - niekompletna czaszka dużego osobnika.

• SAM-PK-K10487 - niekompletna czaszka młodego osobnika. Została opisana w 2008 roku. Pochodzi ze stanowiska "Stormberg". Dostarczyła informacji na temat anatomii i ontogenezy czaszki, dymorfizmu płciowego i wymiany zębowej wśród heterodontozaurydów. Kilka zmian ontogenetycznych w morfologii zębowej, występujących u Heterodontosaurus potwierdziło wcześniejsze sugestie, że cechy zębów są informatywne dla taksonomii na poziomie gatunku wśród tych dinozaurów.

• SAM-PK-K1326- fragment kości szczękowej.

• AMNH 24000 – tylna część czaszki młodego osobnika.

• AM 4766 - czaszka i większość szkieletu pozaczaszkowego; brakuje głównie ogona i dystalnych części kończyn

Sereno (2012) przypisał ponadto okaz SAM-PK-K1328 (kręgi, miednica, fragmenty kończyn). Wg Galtona (2014) szczątki te należały do pokrewnego rodzaju Pegomastax.

Rekonstrukcja czaszki i przyżyciowa heterodontozaura. Autor: Tyler Keillor, źródło: Sereno, 2012

Paleoekologia, paleobiologia i budowa

Środowisko

Heterodontozaur żył na półpustyniach obecnej Afryki Południowej, która w jego czasach była częścią rozpadającego się powoli superkontynentu Pangei, w otoczeniu innych heterodontozaurydów (Abrictosaurus i Lycorhinus), prymitywnych ptasiomiednicznych (Lesothosaurus i prawdopodobny jego synonim Stormbergia), licznych zauropodomorfów (Aardonyx, Ignavusaurus, Melanorosaurus i najczęstszych Massospondylus) oraz teropodów (Megapnosaurus i Dracovenator). Inne tetrapody znane z osadów formacji Clarens i górnych warstw formacji Elliot to cynodonty, stereospondyle, żółwie, lepidozaury i lądowe krokodylomofy.

Rekonstrukcja. Autor: FunkMonk (Michael B.H). [2]..

Rekonstrukcja głowy. Autor: Tomasz Singer

Poruszanie

Paul (1987) zasugerował, że Heterodontosaurus poruszał się szybko na czterech kończynach, lecz wielu naukowców się z tym nie zgadza, twierdząc, że jeśli chód czworonożny był możliwy, to tylko powolny, np. podczas żerowania (Norman i in., 2004).

Czaszka i zęby

Czaszka heterodontozaura była dość wysoka, a patrząc z boku, przyjmowała z grubsza trójkątny kształt. Uwagę zwracają duże, okrągłe oczodoły. Już sama nazwa tego dinozaura wskazuje na jego wyraźny heterodontyzm. Heterodontosaurus znaczy "jaszczur o różnych zębach" - co w czasie jego nazwania było nieoczekiwane u dinozaura ptasiomiednicznego.

Heterodontozaur miał aż trzy rodzaje zębów - w przeciwieństwie do większości „gadów”, które przeważnie mają jeden typ: małe, ostre „siekacze” na przedzie górnej szczęki, długie, ząbkowane „kły”, wsuwające się w puste miejsca w górnej i dolnej szczęce oraz położone w głębi, ciasno upakowane zęby roślinożercy o wysokich koronach.

Obecność dobrze rozwiniętych zębów kłopodobnych w okazie młodocianym zaprzecza wcześniejszym hipotezom, jakoby posiadały je tylko osobniki dojrzałe jednej płci. Mogły one służyć jako element pokazowy, do walki z osobnikami własnego gatunku, bądź do obrony przed drapieżnikami, podobnie jak u dzisiejszych pekari (Sereno, 2012).

Tomografia komputerowa ujawniła, że wymienianie zębów jest nieobecne zarówno u młodocianych, jak i u dorosłych osobników (wg Sereno [2012] może to wynikać z niedostatecznej rozdzielczości obrazu), jednak różnica w całkowitym rozmiarze zębów pomiędzy młodocianym a dorosłym okazem demonstruje, że wymiana musiała jednak wystąpić w pewnym momencie podczas rozwoju osobniczego. Thulborn (1978) na tej podstawie stwierdził, że heterodontozaury poddawały się estywacji (snowi letniemu). Nowe okazy ukazują jednak wymianę zębów u jednego z osobników, która prawdopodobnie następowała znacznie raz na jakiś czas i rzadziej niż u innych dinozaurów. U młodego okazu AMNH 24000 zaobserwowano aktywną, rozłożoną w czasie wymianę zębów w górnej i dolnej szczęce. Możliwe, że wymiana zębów następowała u młodych okazów, a po osiągnięciu dojrzałości proces ten spowalniał bądź ustawał (Sereno, 2012).

Budowa zębów odróżniała heterodontozaura od jego krewniaków: zęby policzkowe były tej samej szerokości, co ich korzenie (brak cingulum) a boczna powierzchnia koron zębów szczękowych miała trzy wyraźne grzbiety.

Analiza histologiczna zębów z kości szczękowej okazu BP/1/9007 (kość szczękowa należąca do dojrzewającego (subadult) lub dojrzałego osobnika) ukazała, że skomplikowanie budowy korony zęba nie powoduje, że mikrostruktura szkliwa tych zębów będzie też bardziej złożona. Szkliwo zębów heterodontozaura nie różniło się zbytnio budową od zębów innych dinozaurów ptasiomiednicznych, aczkolwiek po stronie wargowej zębów było ono wyjątkowo cienkie, a jego budowa zredukowana i uproszczona, co wskazuje, że prawdopodobnie nie było funkcjonalną powierzchnią zgryzu. Rolę to przejęła gruba warstwa zębiny znajdującej się pod szkliwem. Taka adaptacja przeciwko zbytniemu ścieraniu się zębów jest najstarszą znaną takiego rodzaju adaptacją u dinozaurów, co wskazuje na zaawansowanie tej cechy już u wczesnojurajskich heterodontozaurydów (Calvert i in., 2023)

Szkielet. Autor zdjęcia: Daderot. [3]..

Szkielet pozaczaszkowy

Ramiona heterodontozaura były silnie umięśnione. Z chwytnych łap wyrastały trzy długie palce (I-III) oraz dwa znacznie krótsze (IV-V). Nietypowa budowa barków, nadgarstków i stawów rąk może wskazywać, że zwierzę to kopało w poszukiwaniu soczystych korzonków i bulw. Pomocne byłyby przy tym duże pazury. Inna interpretacja wskazuje na niemożność kopania lecz na chwytność łap. Kształt kłopodobnych zębów pasuje do zwierząt żywiących się niedużymi ofiarami.

W razie zagrożenia drobny, zwinny dinozaur mógł ratować się ucieczką, co znamionują długie dolne partie kończyn tylnych. Bardzo długi, giętki ogon heterodontozaura podczas biegu wyginał się swobodnie się na boki, inaczej niż u późniejszych ptasiomiednicznych, jak np. hypsilofodont, którego ogon był bardziej usztywniony.

Radermacher i in. (2021) zbadali kolejny okaz heterodontozaura z użyciem synchrotronu. Pozwoliło to na zaobserwowanie wcześniej nieznanych cech, takich jak duży, wystający do przodu mostek, żebra mostkowe w kształcie łopatek i pełny kosz gastralny, pierwszy raz zaobserwowany u przedstawiciela Ornithischia. Sugeruje to, że funkcjonalne zmiany w aparacie oddechowym zaszły już u samej podstawy tego kladu.

Cechy teropodów

Jednym z ciekawych aspektów budowy heterodontozaura jest obecność wielu cech bazalnych teropodów, z których przynajmniej niektóre są obecne też u innych heterodontozaurydów. Są to:

• pysk z wcięciem między kością przedszczękową a szczękową,

• górnowewnętrznie rozrośnięta kość zębowa z dużym zębem,

• głębokie wewnętrzne zgłębienia na trzonie kości klinowej,

• bodowa kości ramiennej,

• paliczek dłoni III-3 dłuższy niż III-1 i III-2,

• wydłużony wyrostek przedpanewkowy,

• całkowicie otwarta panewka,

• dobrze rozwinięty przeciwkrętarz,

• wąska osłona (apron) kości łonowej,

• grzebień strzałkowy na piszczeli (obecny też u Saturnalia, lecz nie u Pisanosaurus),

• zrośnięte kości podudzia, kostki i stępu,

• zredukowana i pozbawiona paliczków V kość śródstopia.

Dieta

Heterodontozaur, w przeciwieństwie do późniejszych przedstawicieli Heterodontosauridae, był lepiej przystosowany do roślinożerności. Mógł być częściowo mięsożerny, w czym pomagały by mu długie, ostre zęby, długie przednie łapy, uzbrojone w pazury oraz zdolność do szybkiego biegu, co czyniłoby go zdolnym do chwytanie niewielkich ofiar. Taka zróżnicowana dieta pomagałaby przetrwać w okresach suszy, gdy brakowało pokarmu roślinnego (Norman i in., 2011). Jednak Sereno (2012) uznał, że heterodontozaur był przynajmniej przeważnie roślinożerny. Zwrócił on uwagę na rozległe zużycie zębów dorosłych okazów. Jego zdaniem kończyny przednie mogły służyć do kopania lub selekcji roślinności, a ostre pazury były po prostu spuścizną po prymitywnych przodkach. Z kolei zdolność do szybkiego biegu przydawała się bardziej do ucieczki, niż polowania. Jak już wspomniano, podobne do kłów żeby zamiast do zabijania ofiar być może służyły do obrony lub walk wewnątrzgatunkowych. Ponadto Nabavizadeh (2016) zauważył, że „kły” mogły odgrywać pewną rolę podczas spożywania pokarmu roślinnego, ocierając się o kość przedzębową. Heterodontosaurus skubał liście i łodygi wąskim dziobem, przechowywał je w workach policzkowych, a następnie żuł szczękami. Przy każdym zetknięciu górnych i dolnych zębów o wysokich koronach, brzegi dolnej szczęki, pod naciskiem górnej, nieco wyginały się do wewnątrz.

Spis gatunków

Heterodontosaurus	Crompton i Charig, 1962
H. tucki	Crompton i Charig, 1962
=Lycorhinus tucki	(Crompton i Charig, 1962) Thulborn, 1970

Bibliografia

Butler, R.J., Upchurch, P. & Norman, D.B. (2008A) "The phylogeny of the ornithischian dinosaurs" Journal of Systematic Palaeontology, 6(1), 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271

Butler, R.J., Porro, L.B. & Norman, D.B. (2008B) "A Juvenile Skull of the Primitive Ornithischian Dinosaur Heterodontosaurus Tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(3), 702–711. doi: 10.1671/0272-4634(2008)28[702:AJSOTP]2.0.CO;2

Butler, R.J., Galton, P.M., Porro, L.B., Chiappe, L.M., Henderson, D.M. & Erickson, G.M. (2010) "Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 375–381. doi:10.1098/rspb.2009.1494

Calvert, C. E.; Hunt, T. C.; Whalen, N. S.; Choiniere, J. N.; Norell, M. A.; Erickson, G. M (2023). "Enamel microstructure and dental histology in a heterodontosaurid dinosaur: Heterodontosaurus tucki". Acta Palaeontologica Polonica. [5]

Crompton, A. W., & Charig, A. J. (1962) "A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa" Nature, 196:1074–1077.

Galton, P.M. (2014). "Notes on the postcranial anatomy of the heterodontosaurid dinosaur Heterodontosaurus tucki, a basal ornithischian from the Lower Jurassic of South Africa". Revue de Paléobiologie, Genève. 1. 33: 97–141.

Knoll, F. (2005) "The tetrapod fauna of the Upper Elliot and Clarens formations in the main Karoo Basin (South Africa and Lesotho)" Bulletin de la Societe Geologique de France, 176(1), 81-91. DOI: 10.2113/176.1.81.

Nabavizadeh, A. (2016). "Evolutionary Trends in the Jaw Adductor Mechanics of Ornithischian Dinosaurs". The Anatomical Record. 299 (3): 271–294. doi:10.1002/ar.23306.

Norman, D. B., Sues, H. D., Witmer, L. & Coria, R. (2004) "Basal Ornithopoda" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 393-412.

Norman, D.B., Crompton, A.W., Butler, R.J., Porro, L.B. & Charig, A.J. (2011) "The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships" Zoological Journal of the Linnean Society, DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00697.x

Porro, L.B., Butler, R.J., Barrett, P.M., Moore-Fay, S. & Abel, R.L. (2011) "New heterodontosaurid specimens from the Lower Jurassic of southern Africa and the early ornithischian dinosaur radiation" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101: 351-366. doi:10.1017/S175569101102010X.

Radermacher, V.J., Fernandez, V., Schachner, E.R., Butler, R.J., Bordy, E.M., Hudgins, M.N., de Klerk, W.J., Chapelle, K.E.J. & Choiniere, J.N. (2021). "A new Heterodontosaurus specimen elucidates the unique ventilatory macroevolution of ornithischian dinosaurs." eLife 2021;10:e66036 DOI: 10.7554/eLife.66036.

Sereno, P.C. (2012) "Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs" ZooKeys, 226, 1-225. doi:10.3897/zookeys.226.2840

Zheng, X., You, H., Xu, X., & Dong, Z. (2009) "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures" Nature, 458, 333-336 doi: 10.1038/nature07856

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/08/is-theropod-ornithischian-group-that.html (+komentarze)

Yates, online: http://dracovenator.blogspot.com/2009/08/new-discoveries-heterodontosaurus.html