Stegoceras: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
(Utworzył nową stronę „<small> {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | Autor: | Korekta: |- | Maciej Ziegler "Riloy" | |} </small> ---- {| class="wikitable" style=...”)
 
m
 
(Nie pokazano 38 wersji utworzonych przez 5 użytkowników)
Linia 1: Linia 1:
−
<small>
+
{{DISPLAYTITLE:''Stegoceras''}}
−
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
+
{{Opis
−
| Autor:
+
|Autor                  = [[Maciej Ziegler]], "[[Riloy]]", [[Kamil Kamiński]]
−
| Korekta:
+
|Korekta                = [[Łukasz Czepiński]], [[Paweł Konarzewski]]
−
|-
+
|nazwa                  = ''Stegoceras'' (stegoceras)
−
| [[Maciej Ziegler]]
+
|długość                = 2-2,4 m
−
"[[Riloy]]"
+
|wysokość              =
−
|
+
|masa                  = 40-78 kg
−
|}
+
|dieta                  = roślinożerny
−
</small>
+
|miejsce                = [[Kanada]] - Alberta
 +
 
 +
<small>(formacje [[Oldman]] i [[Dinosaur Park]])</small>
  
−
----
+
<hr>
  
−
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left"
+
[[USA]] - Nowy Meksyk i Teksas
−
! colspan=2 | ''Stegoceras'' (stegoceras)
 
−
|-
 
−
! '''Długość''':
 
−
| ok. 2,4 m
 
  
−
|-
+
<small>(formacja [[Fruitland]] - ogniwa: Fossil Forest i Hunter Wash oraz [[Aguja]])</small>
−
! '''Masa''':
+
|czas                  = {{Występowanie|78.9|75.2}}
−
| ok. 78 kg
+
ok. 78,9-75,2 [[Ma]]<br>
 +
<small>[[późna kreda]] ([[kampan]])</small>
 +
|systematyka         
 +
= [[Dinosauria]]
  
−
|-
+
[[Ornithischia]]
−
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
−
| [[Kanada]] - Alberta
 
  
−
<small>([[formacja Oldman]] i [[formacja Dinosaur Park]])</small>
+
[[Pachycephalosauria]]
  
−
[[USA]] - Nowy Meksyk
+
[[Pachycephalosauridae]]
 +
|grafika                = Stegoceras' in environment.jpg
 +
|podpis                = Para stegocerasów. Autor: ABelov2014 [https://abelov2014.deviantart.com/art/Design-grafik-2-580373877]
 +
|PorównanieGrupa        =
 +
|PorównanieDługość      =
 +
|mapa                  =
 +
}}
 +
==Wstęp==
 +
''Stegoceras'' był dinozaurem grubogłowym z kopulastą czaszką o grubości około 7,6 cm. Czaszki samców były prawdopodobnie masywniejsze od czaszek samic, natomiast jednakowo u obu płci czaszki te ulegały pogrubieniu wraz z osiąganym wiekiem. ''Stegoceras'' jest bardzo dobrze poznanym pachecefalozaurem - odnaleziono niemal 80 osobników.
  
−
<small>([[formacja Fruitland]] - ogniwa: Fossil Forest
+
==Taksonomia==
 +
Historia [[takson]]omii stegocerasa jest dość zawiła. Od dłuższego czasu za ważny uznaje się jedynie kanadyjski [[gatunek]] ''S. validum'' (co znaczy właśnie "ważny") a w [[2011]] opisano ''S. novomexicanum''. Ten drugi znany jest - co jest normą wśród pachycefalozaurów - jedynie z niekompletnych czaszek, pochodzących sprzed ok. 75 Ma. Początkowo uznawano, że ''S. novomexicanum'' osiągał mniejsze rozmiary, jednak ostatnie badania (Williamson & Brusatte, 2016) wykazują, że szczątki wchodzące w skład tego gatunku należą do młodocianych osobników. Możliwe, że nie jest to [[ważny]] [[takson]], a szczątki przypisywane do ''S. novomexicanum'' należą do młodych ''Stegoceras validum'' lub ''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus goodwini]]''. Dyer i in. (2023) uznali, że ''Gravitholus'' i ''Hanssuesia'' są młodszymi synonimami ''S. validum'', tym samym zmniejszyła się różnorodność dinozaurów grubogłowych w występujących w północnych regionach Laramidii w [[kampan]]ie.
 +
[[Plik: Stegoceras_Hendrickx.jpg|thumb|300px|Czaszka stegocerasa. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegoceras_Hendrickx.jpg].]]
  
−
i Hunter Wash)</small>
+
==Gatunki==
−
|-
+
===''S. validum''===
−
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
+
'''Miejsce:''' [[Kanada]] – Alberta ([[formacja|formacje]] [[Oldman]] i [[Dinosaur Park]])
−
| 78-74 Ma
 
  
−
<small>późna [[kreda]] (środkowy - późny [[kampan]])</small>
+
'''Czas:''' ok. 76,9-76,4 [[Ma]]
−
|-
 
−
! '''Systematyka'''
 
−
| [[Dinosauria]]
 
  
−
[[Ornithischia]]
+
'''Materiał kopalny:''' [[Lektotyp]] to okaz CMN 515 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt osobników, wśród których dominuje materiał czaszkowy. Jednym z bardziej znanych okazów jest UALVP-2 (prawie kompletna czaszka z żuchwą oraz elementy szkieletu pozaczaszkowego) (Sullivan, 2003). Nowym materiałem przypisanym jest przednia części kopuły czaszkowej  o numerze katalogowym TMP 1972.027.0001 (Dyer i in., 2023)
  
−
[[Genasauria]]
+
'''Charakterystyka:''' Gatunek typowy stegocerasa, znany z ogromnej liczny szczątków. Większy i masywniejszy od ''S. novomexicanum'', choć różnica ta może wynikać z wieku badanych okazów.
 +
[[Plik: Stegoceras.jpg|thumb|300px|Model stegocerasa. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Stegoceras.jpg].]]
  
−
[[Cerapoda]]
+
===''S. novomexicanum''===
 +
'''Miejsce:''' [[USA]] – Nowy Meksyk ([[formacja]] [[Fruitland]])
  
−
[[Marginocephalia]]
+
'''Czas:''' ok. 75,3-75,2 [[Ma]]
  
−
[[Pachycephalosauria]]
+
'''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] to okaz NMMNH P-33898 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). [[Paratyp]]y to dwa kolejne osobniki, obejmujące kości czołowe i fragment kości ciemieniowej (Jasinski i Sullivan, 2011). Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) paratypy nie powinny być przypisywane do tego gatunku.
  
−
[[Pachycephalosauridae]]
+
'''Charakterystyka:''' Drugi gatunek steogcerasa, różniący się od ''S. validum'' szczegółami budowy czaszki. Był też mniejszy i lżej zbudowany, co jednak może wynikać z młodego wieku badanych okazów ''S. novomexicanum''. Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) status ''S. novomexicanum'' jest kontrowersyjny. Może on bowiem być młodym osobnikiem gatunku typowego bądź innego rodzaju pachycefalozaura.
−
|-
+
[[Plik: Growth_series_of_Stegoceras_validum.png|thumb|300px|Czaszki kilku osobników w różnym wieku. Źródło: Schott i in., 2011. [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0021092].]]
−
| colspan=2 |[[Plik:Stegoceras.jpg|400px|]]
 
−
<small>Rekonstrukcja przyżyciowa ''Stegoceras''. [http://www.cmstudio.com/scale_models_6.html]</small>
 
−
|}
 
  
−
==Wstęp==
+
===''S''. [[sp.]]===
−
''Stegoceras'' był dinozaurem grubogłowym z kopulastą czaszką o grubości około 7,6 cm. Czaszki samców były prawdopodobnie masywniejsze od czaszek samic, natomiast jednakowo u obu płci czaszki te ulegały pogrubieniu wraz z osiąganym wiekiem. ''Stegoceras'' jest bardzo dobrze poznanym pachecefalozaurem - odnaleziono niemal 80 osobników.
+
Wick i Lehman (2024) opisali szczątki młodocianego osobnika nieokreślonego gatunku ''Stegoceras''. Jest on znany z niekompletnej kości czołowej (TxVP 42880-9). Jej budowa odróżnia do od młodych ''S. validum''. Obecność opisywanego osobnika w południowej części [[USA]] (stan Teksas) rozszerza zakres geograficzny występowania rodzaju ''Stegoceras''.
  
−
==Zachowanie==
+
==Budowa==
−
Samce mogły przepychać się wzajemnie w walce o pożywienie lub samicę, ale kwestionuje się, że zderzały się przy tym głowami. Niektórzy uważają, że gruba czaszka stegocerasa była zbyt porowata, aby wytrzymać silne uderzenia.  
+
Stegoceras był zbudowany w sposób typowy dla pachycefalozaurów. Jego czaszka była z grubsza trójkątna w widoku bocznym, z krótkim pyskiem i dużymi oczodołami o nieregularnym kształcie. Jej szczyt wieńczyła charakterystyczna dla pachycefalozaurów kopuła. Kończyny przednie były raczej krótkie, a tylne – masywne, choć nieprzystosowane do biegania. Ciężki, sztywny ogon równoważył przednią część ciała.  
  
−
Dinozaury te być może żyły w niewielkich stadach i prawdopodobnie pasły się razem nisko rosnącymi roślinami, na przykład nad brzegami rzek lub w lasach. W sytuacji zagrożenia, podobnie jak dzisiejsze zwierzęta, zapewne rozpraszały się i uciekały.  
+
==Paleobiologia==
 +
===Odżywianie===
 +
Zakrzywione zęby stegocerasa o ząbkowanych krawędziach były przystosowane do gryzienia liści i owoców. Być może uzupełniał też roślinną dietę owadami, a nawet niewielkimi stworzeniami (zob. też [[Pachycephalosauria#Dieta]]).  Hudgins i in. (2022) porównali uzębienie ''Stegoceras'' a ''[[Thescelosaurus]]''. Ich zdaniem ''T. neglectus'' miał bardziej różnorodne zęby niż ''S. validum'', jednak różnice między zębami znajdującymi się na kości szczękowej i zębowej były najmniejsze. Zapewne obydwa dinozaury odżywiały się różnym pokarmem.
  
−
Zakrzywione zęby stegocerasa o ząbkowanych krawędziach były przystosowane do gryzienia liści i owoców.
+
[[Plik: Stegoceras_scotthartman.jpg|thumb|300px|Rekonstruckja szkieletu stegocerasa Autor: Scott i Hartman [https://www.deviantart.com/scotthartman/art/Little-Dome-Head-199842315].]]
  
−
==Taksonomia==
+
===Ontogeneza===
−
Historia [[takson]]omii stegocerasa jest dość zawiła. Od dłuższego czasu za ważny uznaje się jedynie kanadyjski [[gatunek]] ''S. validum'' (co znaczy właśnie "ważny") a w [[2011]] opisano ''S. novomexicanum''. Ten drugi znany jest - co jest normą wśród pachycefalozaurów - jedynie z niekompletnych czaszek, pochodzących sprzed 75-74 Ma. Mimo że różnice między oboma gatunkami mogą nie być istotne [[takson]]omicznie, autorzy sądzą, że to osobne gatunki, z których południowy był znacznie mniejszy.
+
Dzięki znacznej liczbie czaszek stegocerasa, w tym również młodych okazów, możliwe było prześledzenie zmian zachodzących w trakcie ontogenezy. Okazało się, że kształt i wielkość kopuły były silnie skorelowane z wiekiem. U młodych osobników szczyt czaszki był stosunkowo płaski i dopiero u starszych przybierał charakterystyczny kształt kopuły. Potwierdza to, że ''Ornathotolus'' był młodszym synonimem stegocerasa. Jednocześnie diagnostyczny układ ornamentacji półki ciemieniowo-łuskowej był zachowywany przez cały okres wzrostu. Wraz z wiekiem zmniejszał się natomiast stopień unaczynienia kopuły (Schott i in., 2011). Schott i Evans (2012) zbadali budowę u 14 osobników ''S. validum''. Ich zdaniem liczba oraz kształt węzłów znajdujących się na kości łuskowej różnił się, lecz wynikało to ze zmienności osobniczej. Zauważyli również, że nie ma zależności między szerokością okien nadskroniowych a wielkością kości łuskowej. Zob. też [[Pachycephalosauria#Ontogeneza]] i [[Pachycephalosauria#Funkcje kopuły]].
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
Linia 76: Linia 82:
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
 
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
−
! ''Stegoceras''
+
|{{V| ''Stegoceras''}}
−
| [[Lambe]], [[1902]]
+
| {{Kpt|[[Lawrence Lambe|Lambe]]}}, [[1902]]
 +
|-
 +
| = ''Gravitholus''
 +
| {{Kpt|[[Wall]] i [[Galton]], [[1979]]}}
 
|-
 
|-
 
| = ''Ornatotholus''
 
| = ''Ornatotholus''
−
| [[Galton]] i [[Sues]], [[1983]]
+
| {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Sues]]}}, [[1983]]
 
|-
 
|-
−
! ''S. validum''
+
| = ''Hanssuesia''
−
| ([[Lambe]], [[1902]]); emend. [[Sues]] i [[Galton]], [[1987]]
+
| {{Kpt|Sullivan, [[2003]]}}
 
|-
 
|-
−
| = ''Ornatotholus browni''
+
| ?= ''[[Texacephale]]''
−
| ([[Wall]] i [[Galton]], [[1979]]) [[Galton]] i [[Sues]], [[1983]]
+
| {{Kpt|[[Longrich]], [[Sankey]]}} i {{Kpt|[[Tanke]]}}, [[2010]]
 
|-
 
|-
−
| "Stegoceras" ''breve''
+
| {{V|''S. validum''}}
−
| [[Lambe]], [[1918]]
+
| ({{Kpt|Lambe}}, [[1902]]); ''emend''. {{Kpt|[[Sues]]}} i {{Kpt|[[Galton]]}}, [[1987]]
−
| = ''[[Prenocephale]] brevis''
 
 
|-
 
|-
−
| "Stegoceras" ''bexelli''
+
| = ''"Troodon" strembergi''
−
| [[Bohlin]], [[1953]]
+
| {{Kpt|[[Brown]] i [[Schlaikjer]], [[1943]]}}
−
| ''[[nomen dubium]]''
 
 
|-
 
|-
−
! ''S. novomexicanum''
+
| = ''Stegoceras sternbergi''
−
| [[Jasinski]] i [[Sullivan]], [[2011]]
+
| ({{Kpt|[[Brown]] i [[Schlaikjer]], [[1943]]) [[Sternberg]], [[1945]]}}
 +
|-
 +
| = ''Hanssuesia sternbergi''
 +
| ({{Kpt|[[Brown]] i [[Schlaikjer]], [[1943]]) [[Sullivan]], [[2003]]}}
 +
|-
 +
| = ''Gravitholus albertae''
 +
| {{Kpt|[[Wall]] i [[Galton]], [[1979]]}}
 +
|-
 +
| = ''Stegoceras browni'' <br> = ''Ornatotholus browni''
 +
| {{Kpt|Wall}} i {{Kpt|Galton}}, [[1979]] <br> ({{Kpt|Wall}} i {{Kpt|[[Galton]]}}, [[1979]]) {{Kpt|[[Galton]]}} i {{Kpt|[[Sues]]}}, [[1983]]
 +
|-
 +
| ''Stegoceras brevis'' <br> = ''Stegoceras breve''
 +
| {{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1902]] <br> {{Kpt|[[Lambe]]}}, [[1918]]
 +
| = '''''[[Foraminacephale|Foraminacephale brevis]]'''''
 +
|-
 +
| ''"Stegocers" bexelli''
 +
| {{Kpt|[[Anders Bohlin|Bohlin]]}}, [[1953]]
 +
| <small>''[[nomen dubium]]''</small>
 +
|-
 +
| {{V|''S. novomexicanum''}}
 +
| {{Kpt|[[Steven Jasinski|Jasinski]]}} i {{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2011]]
 +
|<small>?''[[nomen dubium]]'';</small> ?= ''Stegoceras validum''; ?= ''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus goodwini]]''
 
|-
 
|-
 
| ''Stegoceras edmontonense''
 
| ''Stegoceras edmontonense''
−
| [[Brown]] i [[Schlaikjer]], [[1943]]
+
| ({{Kpt|[[Brown]]}} i {{Kpt|[[Schlaikjer]]}}, [[1943]]) {{Kpt|[[Charles Sternberg|Sternberg]]}} [[1945]]
−
| = ''[[Prenocephale]] edmontonensis''
+
|-
 +
| = ''Troodon edmontonense''
 +
| {{Kpt|[[Brown]]}} i {{Kpt|[[Schlaikjer]]}}, [[1943]]
 +
|-
 +
| = ''Prenocephale edmontonensis''
 +
| {{Kpt|[[Robert Sullivan|Sullivan]]}}, [[2000]]
 +
| = '''''[[Sphaerotholus|Sphaerotholus edmontonense]]'''''
 
|-
 
|-
 
| ''Stegoceras lambei''
 
| ''Stegoceras lambei''
−
| [[Sternberg]], [[1945]]
+
| {{Kpt|[[Charles M. Sternberg|Sternberg]]}}, [[1945]]
−
| = ''[[Colepiocephale]] lambei''
+
| = '''''[[Colepiocephale|Colepiocephale lambei]]'''''
−
|-
 
−
| ''Stegoceras sternbergi''
 
−
| [[Sternberg]], [[1945]]
 
−
| = ''[[Hanssuesia]] sternbergi''
 
 
|}
 
|}
  
−
==Bibliografia==
+
==Wybrana bibliografia==
−
<small>
+
<small>  
 +
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage"  PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
 +
 
 +
Carpenter, K. (1997). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior.” „Contributions to Geology”. 32 (1),. 19–25.
 +
 
 +
Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of ''Gravitholus albertae'' from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1).
 +
 
 +
Holtz, T. (2012) ''"Dinosaurs"'' (suplement) [[https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf]]
 +
 
 +
Horner, J.R., Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2023) “A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A.” Journal of Vertebrate Paleontology. [[doi:10.1080/02724634.2023.2190369]].
 +
 
 +
Hudgins, M. N., Currie, P. J., & Sullivan, C. (2022). "Dental assessment of ''Stegoceras validum'' (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and ''Thescelosaurus neglectus'' (Ornithischia: Thescelosauridae): paleoecological inferences". Cretaceous Research, 130, 105058. [[doi:10.1080/02724634.2021.2036991]]
 +
 
 +
Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texacephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.
 +
 
 +
Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J..C (2022). "The appendicular myology of ''Stegoceras validum'' (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis." PLoS ONE 17(9): e0268144. [[https://doi.org/10.1371/journal.pone.0268144]].
 +
 
 +
Paul, G.S. (2010). "''The Princeton Field Guide to Dinosaurs''" wyd. Princeton University.
 +
 
 +
Peterson, J. E., Dischler, C., Longrich, N.R., Dodson, P. (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7), e68620. [[DOI: 10.1371/journal.pone.0068620]].
 +
 
 +
Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in ''Stegoceras validum'' (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6 (6): e21092. [[doi:10.1371/journal.pone.0021092]].
 +
 
 +
Schott, R. K., & Evans, D. C. (2012). "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur ''Stegoceras validum'' Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. [[doi:10.1080/02724634.2012.679878]]
 +
 
 +
Snively, E., Theodor, J. M. (2011). "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur ''Stegoceras validum'' (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE. 6 (6), s. e21422. [[DOI: 10.1371/journal.pone.0021422]].
 +
 
 
Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.
 
Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.
  
−
Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texacephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.
+
Wick, S. L., & Lehman, T. M. (2024). "A rare 'flat-headed' pachycephalosaur (Dinosauria: Pachycephalosauridae) from West Texas, USA, with morphometric and heterochronic considerations". Geobios. [[doi:10.1016/j.geobios.2024.08.006]]
 +
 
 +
Williamson, T.E., & Brusatte, S.L. (2016). ''Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of ''Stegoceras novomexicanum" Cretaceous Research 62: 29–43 [[doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012]]
 
</small>
 
</small>
  
Linia 129: Linia 187:
 
[[Kategoria:Kampan]]
 
[[Kategoria:Kampan]]
 
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
 
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]]
−
[[Kategoria:Takson worek]]
 

Aktualna wersja na dzień 10:11, 23 wrz 2024

Autor: Maciej Ziegler, "Riloy", Kamil Kamiński
Korekta: Łukasz Czepiński, Paweł Konarzewski

Stegoceras (stegoceras)
Długość 2-2,4 m
Masa 40-78 kg
Dieta roślinożerny
Miejsce Kanada - Alberta

(formacje Oldman i Dinosaur Park)

USA - Nowy Meksyk i Teksas

(formacja Fruitland - ogniwa: Fossil Forest i Hunter Wash oraz Aguja)

Czas
252 201 145
66

ok. 78,9-75,2 Ma
późna kreda (kampan)

Systematyka Dinosauria

Ornithischia

Pachycephalosauria

Pachycephalosauridae

Stegoceras' in environment.jpg
Para stegocerasów. Autor: ABelov2014 [5]

Wstęp

Stegoceras był dinozaurem grubogłowym z kopulastą czaszką o grubości około 7,6 cm. Czaszki samców były prawdopodobnie masywniejsze od czaszek samic, natomiast jednakowo u obu płci czaszki te ulegały pogrubieniu wraz z osiąganym wiekiem. Stegoceras jest bardzo dobrze poznanym pachecefalozaurem - odnaleziono niemal 80 osobników.

Taksonomia

Historia taksonomii stegocerasa jest dość zawiła. Od dłuższego czasu za ważny uznaje się jedynie kanadyjski gatunek S. validum (co znaczy właśnie "ważny") a w 2011 opisano S. novomexicanum. Ten drugi znany jest - co jest normą wśród pachycefalozaurów - jedynie z niekompletnych czaszek, pochodzących sprzed ok. 75 Ma. Początkowo uznawano, że S. novomexicanum osiągał mniejsze rozmiary, jednak ostatnie badania (Williamson & Brusatte, 2016) wykazują, że szczątki wchodzące w skład tego gatunku należą do młodocianych osobników. Możliwe, że nie jest to ważny takson, a szczątki przypisywane do S. novomexicanum należą do młodych Stegoceras validum lub Sphaerotholus goodwini. Dyer i in. (2023) uznali, że Gravitholus i Hanssuesia są młodszymi synonimami S. validum, tym samym zmniejszyła się różnorodność dinozaurów grubogłowych w występujących w północnych regionach Laramidii w kampanie.

Czaszka stegocerasa. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx [1].

Gatunki

S. validum

Miejsce: Kanada – Alberta (formacje Oldman i Dinosaur Park)

Czas: ok. 76,9-76,4 Ma

Materiał kopalny: Lektotyp to okaz CMN 515 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt osobników, wśród których dominuje materiał czaszkowy. Jednym z bardziej znanych okazów jest UALVP-2 (prawie kompletna czaszka z żuchwą oraz elementy szkieletu pozaczaszkowego) (Sullivan, 2003). Nowym materiałem przypisanym jest przednia części kopuły czaszkowej o numerze katalogowym TMP 1972.027.0001 (Dyer i in., 2023)

Charakterystyka: Gatunek typowy stegocerasa, znany z ogromnej liczny szczątków. Większy i masywniejszy od S. novomexicanum, choć różnica ta może wynikać z wieku badanych okazów.

Model stegocerasa. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [2].

S. novomexicanum

Miejsce: USA – Nowy Meksyk (formacja Fruitland)

Czas: ok. 75,3-75,2 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz NMMNH P-33898 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Paratypy to dwa kolejne osobniki, obejmujące kości czołowe i fragment kości ciemieniowej (Jasinski i Sullivan, 2011). Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) paratypy nie powinny być przypisywane do tego gatunku.

Charakterystyka: Drugi gatunek steogcerasa, różniący się od S. validum szczegółami budowy czaszki. Był też mniejszy i lżej zbudowany, co jednak może wynikać z młodego wieku badanych okazów S. novomexicanum. Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) status S. novomexicanum jest kontrowersyjny. Może on bowiem być młodym osobnikiem gatunku typowego bądź innego rodzaju pachycefalozaura.

Czaszki kilku osobników w różnym wieku. Źródło: Schott i in., 2011. [3].

S. sp.

Wick i Lehman (2024) opisali szczątki młodocianego osobnika nieokreślonego gatunku Stegoceras. Jest on znany z niekompletnej kości czołowej (TxVP 42880-9). Jej budowa odróżnia do od młodych S. validum. Obecność opisywanego osobnika w południowej części USA (stan Teksas) rozszerza zakres geograficzny występowania rodzaju Stegoceras.

Budowa

Stegoceras był zbudowany w sposób typowy dla pachycefalozaurów. Jego czaszka była z grubsza trójkątna w widoku bocznym, z krótkim pyskiem i dużymi oczodołami o nieregularnym kształcie. Jej szczyt wieńczyła charakterystyczna dla pachycefalozaurów kopuła. Kończyny przednie były raczej krótkie, a tylne – masywne, choć nieprzystosowane do biegania. Ciężki, sztywny ogon równoważył przednią część ciała.

Paleobiologia

Odżywianie

Zakrzywione zęby stegocerasa o ząbkowanych krawędziach były przystosowane do gryzienia liści i owoców. Być może uzupełniał też roślinną dietę owadami, a nawet niewielkimi stworzeniami (zob. też Pachycephalosauria#Dieta). Hudgins i in. (2022) porównali uzębienie Stegoceras a Thescelosaurus. Ich zdaniem T. neglectus miał bardziej różnorodne zęby niż S. validum, jednak różnice między zębami znajdującymi się na kości szczękowej i zębowej były najmniejsze. Zapewne obydwa dinozaury odżywiały się różnym pokarmem.

Rekonstruckja szkieletu stegocerasa Autor: Scott i Hartman [4].

Ontogeneza

Dzięki znacznej liczbie czaszek stegocerasa, w tym również młodych okazów, możliwe było prześledzenie zmian zachodzących w trakcie ontogenezy. Okazało się, że kształt i wielkość kopuły były silnie skorelowane z wiekiem. U młodych osobników szczyt czaszki był stosunkowo płaski i dopiero u starszych przybierał charakterystyczny kształt kopuły. Potwierdza to, że Ornathotolus był młodszym synonimem stegocerasa. Jednocześnie diagnostyczny układ ornamentacji półki ciemieniowo-łuskowej był zachowywany przez cały okres wzrostu. Wraz z wiekiem zmniejszał się natomiast stopień unaczynienia kopuły (Schott i in., 2011). Schott i Evans (2012) zbadali budowę u 14 osobników S. validum. Ich zdaniem liczba oraz kształt węzłów znajdujących się na kości łuskowej różnił się, lecz wynikało to ze zmienności osobniczej. Zauważyli również, że nie ma zależności między szerokością okien nadskroniowych a wielkością kości łuskowej. Zob. też Pachycephalosauria#Ontogeneza i Pachycephalosauria#Funkcje kopuły.

Etymologia

Stegoceras znaczy "zadaszony róg"; w czasie nadawania mu nazwy omyłkowo uznano go za rogatego dinozaura. Epitet gatunkowy validum gatunku typowego znaczy "ważny", natomiast drugi człon nazwy drugiego gatunku (novomexicanum) pochodzi od Nowego Meksyku.

Spis gatunków

Stegoceras Lambe, 1902
= Gravitholus Wall i Galton, 1979
= Ornatotholus Galton i Sues, 1983
= Hanssuesia Sullivan, 2003
?= Texacephale Longrich, Sankey i Tanke, 2010
S. validum (Lambe, 1902); emend. Sues i Galton, 1987
= "Troodon" strembergi Brown i Schlaikjer, 1943
= Stegoceras sternbergi (Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg, 1945
= Hanssuesia sternbergi (Brown i Schlaikjer, 1943) Sullivan, 2003
= Gravitholus albertae Wall i Galton, 1979
= Stegoceras browni
= Ornatotholus browni 		Wall i Galton, 1979
(Wall i Galton, 1979) Galton i Sues, 1983
Stegoceras brevis
= Stegoceras breve 		Lambe, 1902
Lambe, 1918 		= Foraminacephale brevis
"Stegocers" bexelli Bohlin, 1953 nomen dubium
S. novomexicanum Jasinski i Sullivan, 2011 ?nomen dubium; ?= Stegoceras validum; ?= Sphaerotholus goodwini
Stegoceras edmontonense (Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg 1945
= Troodon edmontonense Brown i Schlaikjer, 1943
= Prenocephale edmontonensis Sullivan, 2000 = Sphaerotholus edmontonense
Stegoceras lambei Sternberg, 1945 = Colepiocephale lambei

Wybrana bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carpenter, K. (1997). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior.” „Contributions to Geology”. 32 (1),. 19–25.

Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1).

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[6]]

Horner, J.R., Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2023) “A new pachycephalosaurid from the Hell Creek Formation, Garfield County, Montana, U.S.A.” Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2023.2190369.

Hudgins, M. N., Currie, P. J., & Sullivan, C. (2022). "Dental assessment of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and Thescelosaurus neglectus (Ornithischia: Thescelosauridae): paleoecological inferences". Cretaceous Research, 130, 105058. doi:10.1080/02724634.2021.2036991

Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texacephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.

Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J..C (2022). "The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis." PLoS ONE 17(9): e0268144. [[7]].

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Peterson, J. E., Dischler, C., Longrich, N.R., Dodson, P. (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7), e68620. DOI: 10.1371/journal.pone.0068620.

Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6 (6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092.

Schott, R. K., & Evans, D. C. (2012). "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. doi:10.1080/02724634.2012.679878

Snively, E., Theodor, J. M. (2011). "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE. 6 (6), s. e21422. DOI: 10.1371/journal.pone.0021422.

Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.

Wick, S. L., & Lehman, T. M. (2024). "A rare 'flat-headed' pachycephalosaur (Dinosauria: Pachycephalosauridae) from West Texas, USA, with morphometric and heterochronic considerations". Geobios. doi:10.1016/j.geobios.2024.08.006

Williamson, T.E., & Brusatte, S.L. (2016). Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum" Cretaceous Research 62: 29–43 doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Stegoceras&oldid=34419”