Olorotitan: Różnice pomiędzy wersjami
m |
m |
||
| (Nie pokazano 22 wersji utworzonych przez 5 użytkowników) | |||
| Linia 1: | Linia 1: | ||
| + | {{Poprawa | ||
| + | |nazwa = pokrewieństwo, paleobiogeografia, ?lokomocja, wymiary i inne, zob. [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=8&t=1656&p=54293#p54293] | ||
| + | }} | ||
| + | {{DISPLAYTITLE:''Olorotitan''}} | ||
<small> | <small> | ||
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | ||
| Autor: | | Autor: | ||
| + | | Korekta: | ||
|- | |- | ||
| [[Łukasz Czepiński]] | | [[Łukasz Czepiński]] | ||
| + | | [[Maciej Ziegler]] | ||
|} | |} | ||
</small> | </small> | ||
| Linia 26: | Linia 32: | ||
|- | |- | ||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
| − | | ?69/67- | + | | ?69/67-66 [[Ma]] |
<small>późna [[kreda]] (?"środkowy" - późny [[mastrycht]])</small> | <small>późna [[kreda]] (?"środkowy" - późny [[mastrycht]])</small> | ||
| Linia 45: | Linia 51: | ||
[[Lambeosaurinae]] | [[Lambeosaurinae]] | ||
| − | ?[[ | + | [[Lambeosaurini]] / ? [[Parasaurolophini]] |
|- | |- | ||
| colspan=2 |[[Plik:Olorotitan2.jpg|400px]] | | colspan=2 |[[Plik:Olorotitan2.jpg|400px]] | ||
| Linia 57: | Linia 63: | ||
| colspan=2 | | | colspan=2 | | ||
<display_points type="terrain" zoom=3> | <display_points type="terrain" zoom=3> | ||
| − | + | 49.0828 N, 130.8595 E~Kundur - formacja [[Udurchukan]]|<small>''[[Olorotitan]] arharensis'' - '''AEHM 2/845''', AEHM 2/846</small> | |
</display_points> | </display_points> | ||
|- | |- | ||
| Linia 63: | Linia 69: | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Olorotitan'' to [[Lambeosaurinae|lambeozauryn | + | ''Olorotitan'' to [[Lambeosaurinae|lambeozauryn]], żyjący w późnej [[kreda|kredzie]] na terenie dzisiejszej [[Rosja|Rosji]]. Został opisany w [[2003]] roku przez trójkę paleontologów - [[Godefroit|Pascala Godefroita]] z Belgii, [[Bolotsky|Yuri L. Bolotsky'ego]] i [[Alifanov|Vladimira Alifanova]] z Rosji<ref name="Godefroit 2003"> Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. 2003. A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines. ''C. R. Palevol''. ''2'', s. 143–151. </ref>. |
==Historia odkrycia== | ==Historia odkrycia== | ||
| − | Odkrywcą stanowiska paleontologicznego w Kundur (skąd pochodzą znane szczątki olorotytana) był | + | Odkrywcą stanowiska paleontologicznego w Kundur (skąd pochodzą znane szczątki olorotytana) był Władimir A. Nagornii, pracownik Far Eastern Institute of Mineral Resources. W 1990 roku zbierał on skamieniałości wzdłuż autostrady Czyta–Chabarowsk, a swoje znaleziska przesłał do rosyjskiego paleontologa, [[Bolotsky|Yuria Bolotskyego]] z Instytutu Geologii Dalekowschodniej Filii Rosyjskiej Akademii Nauk, który uznał je za ważne odkrycie. Wykopaliska na szeroką skalę rozpoczęły się w roku 1999 i były finansowane z grantów National Geographic Society i Jurassic Fundation. Jeszcze tego samego roku został odkryty holotyp olorotytana, jednakże dopiero dwa lata później (2001) został on całkowicie wydobyty ze skał. Okaz ów jest, jak dotąd, najbardziej kompletnym szkieletem dinozaura znalezionym na terenie Rosji i najlepiej zachowanym lambeozaurynem spoza [[Ameryka Północna|Ameryki Północnej]]. Poza holotypem znaleziono również mniejsze i bardziej fragmentaryczne okazy, które mogą być powiązane z ''Olorotitan arharensis''<ref name="Godefroit 2012">Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. 2012. Osteology and relationships of ''Olorotitan arharensis'', a hollow crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia. ''Acta Palaeontologica Polonica'' 57(3): 527–560.</ref>. |
==Geologia i datowanie regionu Amur-Heilongjiang== | ==Geologia i datowanie regionu Amur-Heilongjiang== | ||
| − | W skład regionu Amur-Heilongjiang wchodzą 4 stanowiska ze znaleziskami dinozaurów | + | W skład regionu Amur-Heilongjiang wchodzą 4 stanowiska ze znaleziskami dinozaurów ze wschodniej Azji: Jiayin i Wulaga (znajdujące się w północnej prowincji Heilongjiang w [[Chiny|Chinach]]; wspólnie zaliczane do formacji [[Yuliangze]]), oraz Błagowieszczeńsk i Kundur (zlokalizowane na południu obwodu amurskiego, w Dalekowschodnim Okręgu Federalnym, na terenie [[Rosja|Rosji]]; zaliczane obecnie<ref name="Godefroit 2012"></ref> do formacji [[Udurchukan]], zaś wcześniej<ref name="Godefroit 2003"></ref> do formacji [[Tsagaya]]). Wszystkie te stanowiska położone są w południowo-wschodniej części basenu sedymentacyjnego Zeya-Bureya (patrz - mapa obok). |
| − | Na podstawie danych [[paleopalinologia|paleopalinologicznych]], Bugdaeva i Markevich, w swojej publikacji z 2001 roku, datowali stanowiska Kundur i Jiayin na wczesny [[mastrycht]] | + | Na podstawie danych [[paleopalinologia|paleopalinologicznych]], Bugdaeva i Markevich, w swojej publikacji z 2001 roku, datowali stanowiska Kundur i Jiayin na wczesny [[mastrycht]], zaś Błagowieszczeńsk na "środkowy" mastrycht. Jednocześnie uznali, że wymarcie dinozaurów i zmiana roślinności na terenie Rosyjskiego Dalekiego Wschodu miały miejsce na granicy między "środkowym" a późnym mastrychtem <ref>Bugdaeva, E.V. and Markevich, V.S. 2001. The problem of extinction at the Cretaceous-Tertiary boundary. ''In'': E.V. Bugdaeva (ed.), ''Flora and dinosaurs at the Cretaceous-Paleogene boundary of Zeya-Bureya Basin (IGCP project 434)'', 108-112. Dalnauka, Vladivostok</ref>. Jednakże inni badacze<ref name="Godefroit 2003"></ref><ref>Godefroit P., Bolotsky, Y.L., and Van Itterbeeck, J. 2004. ''Amurosaurus riabinini'', a Late |
| − | Cretaceous lambeosaurine dinosaur from Far Eastern Russia. ''Acta Palaeontologica Polonica'' '''49''': 585-618.</ref><ref>Van Itterbeeck, J., Bolotsky, Y.L., Bultynck, P., and Godefroit, P. 2005. Stratigraphy, sedimentology and palaeoecology of the dinosaur-bearing Kundur section (Zeya-Bureya Basin, Amur Region, Far Eastern Russia). ''Geological Magazine'' '''142''': 735-750.</ref><ref>Nichols, D.J. and Johnson, K.R. 2008. ''Plants and the K-T Boundary''. 280 pp. Cambridge University Press, Cambridge.</ref> wskazywali w późniejszych latach na podobieństwo kopalnego pyłku z lokalizacji obwodu amurskiego do tego, który tworzy w USA zonę ''Wodehouseia spinata'', datowaną na późny mastrycht | + | Cretaceous lambeosaurine dinosaur from Far Eastern Russia. ''Acta Palaeontologica Polonica'' '''49''': 585-618.</ref><ref>Van Itterbeeck, J., Bolotsky, Y.L., Bultynck, P., and Godefroit, P. 2005. Stratigraphy, sedimentology and palaeoecology of the dinosaur-bearing Kundur section (Zeya-Bureya Basin, Amur Region, Far Eastern Russia). ''Geological Magazine'' '''142''': 735-750.</ref><ref>Nichols, D.J. and Johnson, K.R. 2008. ''Plants and the K-T Boundary''. 280 pp. Cambridge University Press, Cambridge.</ref> wskazywali w późniejszych latach na podobieństwo kopalnego pyłku z lokalizacji obwodu amurskiego do tego, który tworzy w USA zonę ''Wodehouseia spinata'', datowaną na późny mastrycht<ref>Nichols, D.J. and Sweet, A.R. 1993. Biostratigraphy of Upper Cretaceous non-marine palynofloras in a north-south transect of the Western Interior Basin. In: W.G.E. |
| − | Caldwell and E.G. Kauffman (eds.) ''Evolution of the Western Interior Basin. Geological Association of Canada, Special Paper'' '''39''': 539-584</ref>. W konsekwencji uznali, że podobnie należy datować formacje Udurchukan i Yuliangze (co zgadzałoby się z obecnym stanem wiedzy na temat wymarcia dinozaurów, które miało miejsce na granicy późnego mastrychtu z [[dan]]em, pierwszym piętrem [[paleogen]]u, ok. | + | Caldwell and E.G. Kauffman (eds.) ''Evolution of the Western Interior Basin. Geological Association of Canada, Special Paper'' '''39''': 539-584</ref>. W konsekwencji uznali, że podobnie należy datować formacje Udurchukan i Yuliangze (co zgadzałoby się z obecnym stanem wiedzy na temat wymarcia dinozaurów, które miało miejsce na granicy późnego mastrychtu z [[dan]]em, pierwszym piętrem [[paleogen]]u, ok. 66 [[Ma]]). Aby całkowicie zamknąć dyskusję, należałoby zbadać ten region pod kątem innych wskaźników umożliwiających datowanie (np. [[geochronologia|geochronologicznych]] czy [[magnetostratygrafia|magnetostratygraficznych]]). |
==Paleoekologia [[Kundur]]== | ==Paleoekologia [[Kundur]]== | ||
| − | W 2010 roku, na podstawie kręgu ogonowego i pojedynczego zęba, pochodzących ze stanowiska Kundur, opisany został wątpliwy [[Sauropoda|zauropod]], ''[[Arkharavia|Arkharavia heterocoelica]]''<ref>Alifanov V. R. & Bolotsky Y. L. (2010) "Arkharavia heterocoelica gen. et sp. nov., a New Sauropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Far Earstern Russia" ''Paleontological Journal'', '''44'''(1), 84-91 </ref> (prawdopodobnie chimera kości zauropoda i hadrozauryda<ref name="Godefroit 2012"></ref>). W Kundur dominującymi kręgowcami były jednak hadrozaurydy - | + | W 2010 roku, na podstawie kręgu ogonowego i pojedynczego zęba, pochodzących ze stanowiska Kundur, opisany został wątpliwy [[Sauropoda|zauropod]], ''[[Arkharavia|Arkharavia heterocoelica]]''<ref>Alifanov V. R. & Bolotsky Y. L. (2010) "Arkharavia heterocoelica gen. et sp. nov., a New Sauropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Far Earstern Russia" ''Paleontological Journal'', '''44'''(1), 84-91 </ref> (prawdopodobnie [[chimera]] kości zauropoda i hadrozauryda<ref name="Godefroit 2012"></ref>). W Kundur dominującymi kręgowcami były jednak hadrozaurydy - ''Olorotitan'' i ''[[Kundurosaurus]]''<ref>Godefroit, P., Bolotsky, Y.L., and Lauters, P. 2009. A New Saurolophine Dinosaur |
| + | from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia. ''PLoS ONE'' '''7(5)''': e36849.</ref>. | ||
| − | Poza tym, ze stanowiska Kundur znane są: żółwie skrytoszyjne z grupy Lindholmemydidae<ref>Danilov, I.G., Bolotsky, Y.L., Averianov, A.O., and Donchenko, I.V. 2002. A new genus of lindholmemydid turtle (Testudines, Testudinoidea) from the Late Cretaceous of the Amur River Region, Russia. ''Russian Journal of Herpetology'' '''9''': 155-68.</ref>, zęby krokodyla | + | Poza tym, ze stanowiska Kundur znane są: żółwie skrytoszyjne z grupy Lindholmemydidae<ref>Danilov, I.G., Bolotsky, Y.L., Averianov, A.O., and Donchenko, I.V. 2002. A new genus of lindholmemydid turtle (Testudines, Testudinoidea) from the Late Cretaceous of the Amur River Region, Russia. ''Russian Journal of Herpetology'' '''9''': 155-68.</ref>, zęby krokodyla, izolowane kości i zęby należące do [[Theropoda|teropoda]]<ref>Alifanov, V.R. and Bolotsky, Y.L. 2002. New data about the assemblages of the Upper Cretaceous carnivorous dinosaurs (Theropoda) from the Amur Region. ''In'': G.L. Kirillova (ed.), ''Cretaceous continental margin of East Asia: stratigraphy, sedimentation, and tectonics'', 25-26. Unesco-IUGS-IGCP, Khabarovsk</ref> i, prawdopodobnie, [[Nodosauridae|nodozauryda]]<ref>Tumanova, T.A., Bolotsky, Y.L., and Alifanov, V.R. 2004. The first finds of armored dinosaurs in the Upper Cretaceous of Russia (Amur Region). ''Paleontologicheskii Zhurnal'' '''38''': 73-77.</ref>. Przepłukanie osadów z tego miejsca przyniosło również odkrycie zęba ssaka wielokuzgowca (Multituberculata), co jest pierwszym takim znaleziskiem na terenie Rosji<ref>Averianov, A.O., Bolotsky, Y.L., and Godefroit, P. 2002. First multituberculate mammal from Russia. ''In'': G.L. Kirillova (ed.), ''Cretaceous continental margin of East Asia: stratigraphy, sedimentation, and tectonics'', 27-28. Unesco-IUGS-IGCP, Khabarovsk.</ref>. |
==Materiał kopalny== | ==Materiał kopalny== | ||
| − | [[Holotyp]]: AEHM 2/845 - [[artykulacja|artykułowany]], ale niekompletny szkielet sędziwego, dorosłego osobnika. Obecność czaszki i części pustego w środku grzebienia naczaszkowego. Brak kilku kręgów grzbietowych, kilku żeber, ''haemapophyses'' (wyrostków | + | [[Holotyp]]: AEHM 2/845 - [[artykulacja|artykułowany]], ale niekompletny szkielet sędziwego, dorosłego osobnika. Obecność czaszki i części pustego w środku grzebienia naczaszkowego. Brak kilku kręgów grzbietowych, kilku żeber, tylnych ''haemapophyses'' (wyrostków znajdujących się na kręgach), prawej kości ramiennej, kości prawej dłoni, lewego przedramienia, kości łonowych, prawej kończyny tylnej i lewej stopy. |
Materiał przypisany: AEHM 2/846 - kręgi grzbietowe, kości krzyżowe i kości biodrowe należące do osobnika dorosłego, ale młodszego od AEHM 2/845. | Materiał przypisany: AEHM 2/846 - kręgi grzbietowe, kości krzyżowe i kości biodrowe należące do osobnika dorosłego, ale młodszego od AEHM 2/845. | ||
| Linia 97: | Linia 104: | ||
* pyskowa część k. jarzmowej krótsza niż u innych lambeozaurynów, z niemal idealnie prostą krawędzią rostralną (pyskową); | * pyskowa część k. jarzmowej krótsza niż u innych lambeozaurynów, z niemal idealnie prostą krawędzią rostralną (pyskową); | ||
* kość szczękowa w widoku bocznym bardzo niesymetryczna, jej wewnętrzna krawędź wyraźnie opada; | * kość szczękowa w widoku bocznym bardzo niesymetryczna, jej wewnętrzna krawędź wyraźnie opada; | ||
| − | * bardzo wydłużona szyja; | + | * bardzo wydłużona szyja (18 kręgów); |
* k. piszczelowa równa długością k. udowej; | * k. piszczelowa równa długością k. udowej; | ||
* wyrostek goleniowy krótki, równy 1/5 długości k. piszczelowej; | * wyrostek goleniowy krótki, równy 1/5 długości k. piszczelowej; | ||
| Linia 105: | Linia 112: | ||
====Kość szczękowa (''maxilla'')==== | ====Kość szczękowa (''maxilla'')==== | ||
| − | W widoku wewnętrznym krawędź części pyskowej nie jest prosta, jak u większosci hadrozaurydów, ale opada, podobnie jak u ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' i ''[[Lambeosaurus]] laticaudus''. Wyrostek grzbietowy k. szczękowej jest skierowany ku tyłowi, jego szczyt leży na poziomie tylnej 1/3 części kości, przez co ''maxilla'' wygląda niesymetrycznie w widoku bocznym (ryc. 3a,b). | + | W widoku wewnętrznym krawędź części pyskowej nie jest prosta, jak u większosci hadrozaurydów, ale opada, podobnie jak u ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' i ''[[Lambeosaurus]] laticaudus''<ref name="Godefroit 2012"></ref>, lecz nie w stopniu widocznym u ''[[Angulomastacator]]''<ref>Wagner, J. R., and Lehman, T. M. 2009. An Enigmatic New Lambeosaurine Hadrosaur (Reptilia: Dinosauria) from the Upper Shale Member of the Campanian Aguja Formation of Trans-Pecos Texas. Journal of Vertebrate Paleontology '''29''': 605–611.</ref>. Wyrostek grzbietowy k. szczękowej jest skierowany ku tyłowi, jego szczyt leży na poziomie tylnej 1/3 części kości, przez co ''maxilla'' wygląda niesymetrycznie w widoku bocznym (ryc. 3a,b). |
W okazie holotypowym występuje ok. 45 rzędów zębów szczękowych. Korony zębów są wąskie, liścokształtne, symetryczne, niemal idealnie proste. Środkowa krawędź podstawowa (''primary ridge'') bardziej wyraźna niż na zębach kości zębowej, krawędzi dodatkowych (''secondary ridge'') brak. Brzegi korony zębowej są łagodnie ząbkowane. Korzenie zębów są bardzo wysokie i wąskie. | W okazie holotypowym występuje ok. 45 rzędów zębów szczękowych. Korony zębów są wąskie, liścokształtne, symetryczne, niemal idealnie proste. Środkowa krawędź podstawowa (''primary ridge'') bardziej wyraźna niż na zębach kości zębowej, krawędzi dodatkowych (''secondary ridge'') brak. Brzegi korony zębowej są łagodnie ząbkowane. Korzenie zębów są bardzo wysokie i wąskie. | ||
====Kość jarzmowa (''jugale'')==== | ====Kość jarzmowa (''jugale'')==== | ||
| − | Pyskowy (rostralny) wyrostek kości jarzmowej jest silnie skrócony | + | Pyskowy (rostralny) wyrostek kości jarzmowej jest silnie skrócony (przedniotylnie), ale rozciąga się wewnętrznie-grzbietowo (ryc. 3e,f). Brzeg rostralny samej kości jest niemal idealnie prosty, nieznacznie tylko pochylony tylnogórnie. Kształt wyrostka rostralnego przypomina ten przypisywany ''[[Tsintaosaurus]] spinorhinus'' czy ''[[Hypacrosaurus]] altispinus''. |
| − | altispinus''. | ||
| − | Wyrostek zaoczodołowy jest cienki i wydaje się | + | Wyrostek zaoczodołowy jest cienki i wydaje się wyższy niż u innych lambeozaurynów; stosunek wysokości wyrostka zaoczodołowego do długości kości jarzmowej jest równy 1. Wyrostek łzowy jest niemal równoległy do w. zaoczodołowego, co sugeruje, że wewnętrzna część oczodołu była bardzo wąska (ryc. 3e,f). |
====Kość przedszczękowa (''premaxilla'')==== | ====Kość przedszczękowa (''premaxilla'')==== | ||
| − | Kość przedszczękowa jest bardzo duża, zrastając się w swojej przedniej części tworzy bezzębny dziób pyska, a w części tylnej bierze udział w budowie sporego fragmentu grzebienia. W widoku bocznym kość przedszczękowa nadaje czaszce wklęsły wygląd (ryc. 2). Tak samo, jak u innych lambeozaurynów, u ''Orolotitan'' nie występuje | + | Kość przedszczękowa jest bardzo duża, zrastając się w swojej przedniej części tworzy bezzębny dziób pyska, a w części tylnej bierze udział w budowie sporego fragmentu grzebienia. W widoku bocznym kość przedszczękowa nadaje czaszce wklęsły wygląd (ryc. 2). Tak samo, jak u innych lambeozaurynów, u ''Orolotitan'' nie występuje otwór przedszczękowy. Nozdrza zewnętrzne są wydatne, kształtem przypominają łzę; są całkowicie otoczone przez kość przedszczękową (ryc. 3g,h). Lewy i prawy przewód nosowy są kompletnie rozdzielone. |
Niedoskonały stan zachowania skamieniałości uniemożliwił zbadanie wewnętrznej budowy kości przedszczękowej metodą tomografii komputerowej. | Niedoskonały stan zachowania skamieniałości uniemożliwił zbadanie wewnętrznej budowy kości przedszczękowej metodą tomografii komputerowej. | ||
====Kość nosowa (''nasale'')==== | ====Kość nosowa (''nasale'')==== | ||
| − | Zachowała się jedynie mała część kości nosowej (ryc. 3i), przyczepiona do wewnętrznej krawędzi tylnej części wyrostka k. przedszczękowej (który tworzy część "grzebienia"); pozostała część ''nasale'' pokruszyła się. Można jednak przypuszczać, że parzyste kości nosowe tworzyły dużą płytę w kształcie wachlarza (ryc. 2) z, prawdopodobnie, stawowym połączeniem między tymi kośćmi, biegnącym wzdłuż tylnej i dolnej krawędzi ozdoby. | + | Zachowała się jedynie mała część kości nosowej (ryc. 3i), przyczepiona do wewnętrznej krawędzi tylnej części tylnobocznego wyrostka k. przedszczękowej (ryc. 3g) (który tworzy część "grzebienia"); pozostała część ''nasale'' pokruszyła się. Można jednak przypuszczać, że parzyste kości nosowe tworzyły dużą płytę w kształcie wachlarza (ryc. 2) z, prawdopodobnie, stawowym połączeniem między tymi kośćmi, biegnącym wzdłuż tylnej i dolnej krawędzi ozdoby. |
====Kość przedzębowa (''predentale'')==== | ====Kość przedzębowa (''predentale'')==== | ||
| − | Kość przedzębowa ma budowę w kształcie szufli i wydaje się | + | Kość przedzębowa ma budowę w kształcie szufli i wydaje się bardziej rozwinięta na szerokość niż na długość (stąd prostokątny zarys kości w widoku grzbietowym; ryc. 3j-m). Dodatkowo, pyskowa krawędź jest silnie ząbkowana (ryc. 3j,l) - co również miało znaczenie przy odrywaniu części roślinnych w trakcie żerowania zwierzęcia. Na rostralnej części k. przedzębowej występują liczne otwory odżywcze (''[[nutrient foramina]]''; ryc. 3k,m). |
====Kość zębowa (''dentale'')==== | ====Kość zębowa (''dentale'')==== | ||
| − | Na kości zębowej (ryc. 3n-r) występuje długa, tworzona przez ok. 38 rzędów zębów, [[bateria zębowa]]. W każdym rzędzie zębowym występują dwa lub trzy sprawne zęby i tyle samo zębów zastępujących. Znajdująca się przed baterią zębową [[diastema]] jest stosunkowo długa, ale krótsza niż u ''[[Sahaliyania]] elunchunorum''. Zęby były podobne do tych znajdujących się na kości szczękowej, ale ich środkowa krawędź podstawowa (''primary ridge'') jest mniej wyraźna. | + | Na kości zębowej (ryc. 3n-r) występuje długa, tworzona przez ok. 38 rzędów zębów, [[bateria zębowa]]. W każdym rzędzie zębowym występują dwa lub trzy sprawne zęby i tyle samo zębów zastępujących. Znajdująca się przed baterią zębową [[diastema]] jest stosunkowo długa, ale krótsza niż u ''[[Sahaliyania]] elunchunorum''. Zęby były podobne do tych znajdujących się na kości szczękowej, ale ich środkowa krawędź podstawowa (''primary ridge'') jest mniej wyraźna a na niektórych występują krawędzie dodatkowe (''secondary ridges''). |
---- | ---- | ||
| Linia 142: | Linia 148: | ||
====Kręgi ogonowe==== | ====Kręgi ogonowe==== | ||
| − | Ogon olorotytana składał się z 70-ciu kręgów. | + | Ogon olorotytana składał się z 70-ciu kręgów. W okolicy 20. kręgu znajdują się dodatkowe połączenia stawowe między wyrostkami kolczystymi sąsiadujących kręgów, co czyni tę część kręgosłupa szczególnie sztywną. Bliższa krawędź dalszego wyrostka kolczystego tworzy wybrzuszenie, które wchodzi w miseczkowate wgłębienie wcześniejszego wyrostka (ryc. 3s,t). Mimo dużej regularności tej cechy, nie można wykluczyć patologii, lub związku z sędziwym wiekiem osobnika (obecne są tu liczne złamania wyrostków kolczystych, zrośnięte jeszcze za życia zwierzęcia). Aby z całą pewnością potwierdzić którąkolwiek z hipotez dotyczących występowania tej właściwości w obrębie całego gatunku ''O. arharensis'', należy poczekać do odkrycia kolejnych szkieletów z zachowanym ogonem<ref name="Godefroit 2012"></ref>. |
====Szewrony==== | ====Szewrony==== | ||
| Linia 157: | Linia 163: | ||
[[Plik:Olorotitan5.jpg|300px|thumb|right| Ryc. 4. Okaz holotypowy ''Olorotitan'' (AEHM 2/845) w pozycji, w jakiej został odkryty. | [[Plik:Olorotitan5.jpg|300px|thumb|right| Ryc. 4. Okaz holotypowy ''Olorotitan'' (AEHM 2/845) w pozycji, w jakiej został odkryty. | ||
<br><br>© Godefroit ''et al.'' 2012]] | <br><br>© Godefroit ''et al.'' 2012]] | ||
| − | Holotyp został odnaleziony w pozycji leżącej na lewym boku, z [[artykulacja|artykułowaną]] czaszką, szkieletem osiowym i pasem barkowym (ryc. 4); kończyny były zdecydowanie mniej kompletne i nieartykułowane. Niektóre kości (np. nosowe, kwadratowe, kulszowe, żebra) były połamane i fragmentaryczne. Czaszka była jedynie delikatnie dysartykułowana, kości nie przemieściły się daleko od oryginalnej pozycji. Delikatniejsze elementy czaszki (np. kość łzowa, k. kwadratowo-jarzmowa, k. lemieszowa, | + | Holotyp został odnaleziony w pozycji leżącej na lewym boku, z [[artykulacja|artykułowaną]] czaszką, szkieletem osiowym i pasem barkowym (ryc. 4); kończyny były zdecydowanie mniej kompletne i nieartykułowane. Niektóre kości (np. nosowe, kwadratowe, kulszowe, żebra) były połamane i fragmentaryczne. Czaszka była jedynie delikatnie dysartykułowana, kości nie przemieściły się daleko od oryginalnej pozycji. Delikatniejsze elementy czaszki (np. kość łzowa, k. kwadratowo-jarzmowa, k. lemieszowa, podniebienie kostne, k. kątowa i k. płatowa) nie zachowały się. Na powierzchni kości holotypu nie zauważono [[cechy pertotaksyczne|cech pertotaksycznych]] (''perthotaxic features''), co pozwala sądzić, że szkielet nie był przez dłuższy czas odsłonięty na powierzchni ziemi. Artykulacja większosci szkieletu i brak wspomnianych wcześniej cech sugeruje, że pochówek nastąpił szybko i na miejscu zgonu zwierzęcia, zanim doszło do całkowitego rozkładu tkanek miękkich - w granicach kilku dni po śmierci zwierzęcia<ref>Koster, E.H. 1987. Vertebrate taphonomy applied to the analysis of ancient fluvial systems. ''In'': F.G. Ethridge, R.M. Flores, and M. D. Harvey (eds.), ''Recent developments in fluvial sedimentology (Contributions from the Third International Fluvial Sedimentology Conference). SEPM Special Publication'' '''39''': 159-168.</ref>. |
Kość czołowa i ciemieniowa AEHM 2/845 były lekko przeniesione, a lewa k. czołowa była przebita kwadratowym otworem, którego rozmiar i kształt można łączyć ze znajdowanymi w Kundur zębami dużego teropoda (zapewne [[tyranozauryd]]a, zob. ''[[Olorotitan#Paleoekologia Kundur|Paleoekologia Kundur]]''). Kilka równoległych rowków po prawej stronie czaszki, znajdujących się dookoła otworu nerwu czaszkowego IV-ego można ostrożnie identyfikować jako ślady zębów teropodów. Być może holotypowy osobnik został zabity przez teropoda, tudzież częściowo skonsumowany przez drapieżniki lub padlinożerców przed pogrzebaniem? Mogłoby to wówczas wyjaśniać nieobecność większości kości kończyn, jednak naukowcy nie odnaleźli śladów zębów na powierzchni zachowanych kości długich - co sugeruje, że ewentualni padlinożercy zjedli tylko mięsiste części padliny, nie ruszając kości. | Kość czołowa i ciemieniowa AEHM 2/845 były lekko przeniesione, a lewa k. czołowa była przebita kwadratowym otworem, którego rozmiar i kształt można łączyć ze znajdowanymi w Kundur zębami dużego teropoda (zapewne [[tyranozauryd]]a, zob. ''[[Olorotitan#Paleoekologia Kundur|Paleoekologia Kundur]]''). Kilka równoległych rowków po prawej stronie czaszki, znajdujących się dookoła otworu nerwu czaszkowego IV-ego można ostrożnie identyfikować jako ślady zębów teropodów. Być może holotypowy osobnik został zabity przez teropoda, tudzież częściowo skonsumowany przez drapieżniki lub padlinożerców przed pogrzebaniem? Mogłoby to wówczas wyjaśniać nieobecność większości kości kończyn, jednak naukowcy nie odnaleźli śladów zębów na powierzchni zachowanych kości długich - co sugeruje, że ewentualni padlinożercy zjedli tylko mięsiste części padliny, nie ruszając kości. | ||
| Linia 165: | Linia 171: | ||
==Analiza [[ontogeneza|ontogenetyczna]]== | ==Analiza [[ontogeneza|ontogenetyczna]]== | ||
| − | Wiele cech okazu holotypowego wskazuje na to, że w chwili śmierci był to sędziwy osobnik (np. zlanie się sparowanych kości mostka, k. piszczelowej, strzałkowej, skokowej i piętowej, trzonów i wyrostków kolczystych kręgów krzyżowych, obecność dodatkowej powierzchni stawowej pomiędzy wyrostkami kolczystymi części kręgów ogonowych i dużej ilości zrośniętych złamań). Okaz powiązany (AEHM 2/846) należał najprawdopodobniej do młodszego, ale dorosłego osobnika, na co | + | Wiele cech okazu holotypowego wskazuje na to, że w chwili śmierci był to sędziwy osobnik (np. zlanie się sparowanych kości mostka, k. piszczelowej, strzałkowej, skokowej i piętowej, trzonów dodatkowych (grzbietowo-krzyżowych i ogonowo-krzyżowych) kręgów grzbietowych, wyrostków kolczystych kręgów krzyżowych, obecność dodatkowej powierzchni stawowej pomiędzy wyrostkami kolczystymi części kręgów ogonowych i dużej ilości zrośniętych złamań). Okaz powiązany (AEHM 2/846) należał najprawdopodobniej do młodszego, ale dorosłego osobnika, na co wskazują takie same rozmiary, ale mniejszy stopień zrośnięcia kręgów krzyżowych. |
==Rekonstrukcja zwierzęcia== | ==Rekonstrukcja zwierzęcia== | ||
| − | |||
| − | |||
Proporcje kończyn przednich sugerują, że olorotytan był z reguły dwunożny<ref>Galton, P.M. 1970. The posture of hadrosaurian dinosaurs. ''Journal of Paleontology'' '''44''': 464- | Proporcje kończyn przednich sugerują, że olorotytan był z reguły dwunożny<ref>Galton, P.M. 1970. The posture of hadrosaurian dinosaurs. ''Journal of Paleontology'' '''44''': 464- | ||
473.</ref>, jednakże dzięki znanym, kopalnym tropom hadrozaurydów, wiadomo, że mogły one zmieniać pozycję z czworonożnej na dwunożnej, w zależności od potrzeby. Wyjątkowo długa, jak na hadrozaura, szyja mogła umożliwić olorotytanowi żerowanie w niedostępnym dla innych zwierząt, poziomie w miarę wysokich roślin. | 473.</ref>, jednakże dzięki znanym, kopalnym tropom hadrozaurydów, wiadomo, że mogły one zmieniać pozycję z czworonożnej na dwunożnej, w zależności od potrzeby. Wyjątkowo długa, jak na hadrozaura, szyja mogła umożliwić olorotytanowi żerowanie w niedostępnym dla innych zwierząt, poziomie w miarę wysokich roślin. | ||
| Linia 176: | Linia 180: | ||
==Pokrewieństwo== | ==Pokrewieństwo== | ||
| − | [[Plik: | + | [[Plik:Prieto-Márquez_i_in._2013_Canardia.png|300px|thumb|right| Ryc. 6. Kladogram z Prieto-Márquez i in., 2013. |
| − | <br><br>© | + | <br><br>© Prieto-Márquez ''et al.'' 2013]] |
Z mastrychtu obwodu amurskiego zostały opisane dwa inne lambeozauryny: ''[[Amurosaurus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. U obu tych taksonów wyrostki pyskowe kości jarzmowej są bardziej zaokrąglone, wyrostki zaoczodołowe proporcjonalnie niższe, kość szczękowa mniej asymetryczna i mniej zagięta, a klinga łopatki (''scapular blade'') krótsza niż u ''Olorotitan''. | Z mastrychtu obwodu amurskiego zostały opisane dwa inne lambeozauryny: ''[[Amurosaurus]]'' i ''[[Charonosaurus]]''. U obu tych taksonów wyrostki pyskowe kości jarzmowej są bardziej zaokrąglone, wyrostki zaoczodołowe proporcjonalnie niższe, kość szczękowa mniej asymetryczna i mniej zagięta, a klinga łopatki (''scapular blade'') krótsza niż u ''Olorotitan''. | ||
| Linia 184: | Linia 188: | ||
Opublikowany w 2012 roku kladogram<ref name="Godefroit 2012"></ref> różni się od tego zaproponowanego przez Prieto-Márqueza w 2010<ref>Prieto-Márquez, A. 2010. Global phylogeny of hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' '''159''': 135-502.</ref> odwróconą pozycja rosyjskich lambeozaurynów - olorotytana i amurozaura. | Opublikowany w 2012 roku kladogram<ref name="Godefroit 2012"></ref> różni się od tego zaproponowanego przez Prieto-Márqueza w 2010<ref>Prieto-Márquez, A. 2010. Global phylogeny of hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. ''Zoological Journal of the Linnean Society'' '''159''': 135-502.</ref> odwróconą pozycja rosyjskich lambeozaurynów - olorotytana i amurozaura. | ||
| − | Wg analizy Prieto-Márqueza azjatyckie (''[[Aralosaurus]] tuberiferus, [[Tsintaosaurus]] spinorhinus, [[Jaxartosaurus]] aralensis, [[Amurosaurus]] riabinini'') i europejskie (''[[Pararhabdodon]] isonensis, [[Arenysaurus]] ardevoli'') taksony tworzyły grupy siostrzane do większego kladu, w skład którego wchodziły: [[Parasaurolophini]] (bliższe ''Parasaurolophus walkeri'' niż ''Corythosaurus casuarius'') i Corythosaurini (taksony bliżej spokrewnione z ''C. casuarius'' niż ''P. walkeri''). | + | Wg analizy Prieto-Márqueza z 2010 roku, azjatyckie (''[[Aralosaurus]] tuberiferus, [[Tsintaosaurus]] spinorhinus, [[Jaxartosaurus]] aralensis, [[Amurosaurus]] riabinini'') i europejskie (''[[Pararhabdodon]] isonensis, [[Arenysaurus]] ardevoli'') taksony tworzyły grupy siostrzane do większego kladu, w skład którego wchodziły: [[Parasaurolophini]] (bliższe ''Parasaurolophus walkeri'' niż ''Corythosaurus casuarius'') i Corythosaurini (taksony bliżej spokrewnione z ''C. casuarius'' niż ''P. walkeri''). |
| + | |||
| + | Prieto-Márquez w 2013 roku opublikował kolejną analizę, w której ''Olorotitan'' jest najbliżej spokrewniony z ''Hypacrosaurus altispinus'' (co ciekawe, drugi gatunek, ''H. stebingeri'' wydaje się być siostrzany do tych dwojga), z którym razem tworzą klad siostrzany do tego zawierającego ''Arenysaurus ardevoli'' i ''[[Blasisaurus]] canudoi'' i kolejnego, w skład którego wchodzą ''[[Magnapaulia]] laticaudus'' i bardziej zaawansowane formy<ref>Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À., 2013. Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin ''Canardia garonnensis''. ''PLoS ONE'' 8(7), e69835. doi:10.1371/journal.pone.0069835</ref>. | ||
==Implikacje paleobiogeograficzne== | ==Implikacje paleobiogeograficzne== | ||
| Linia 190: | Linia 196: | ||
Powszechnie przyjmuje się, że lambeozauryny wywodzą się z Azji<ref name="Blasisaurus">Cruzado-Caballero, P., Pereda-Suberbiola, X., and Ruiz-Omeňaca, J.I. 2010. ''Blasisaurus | Powszechnie przyjmuje się, że lambeozauryny wywodzą się z Azji<ref name="Blasisaurus">Cruzado-Caballero, P., Pereda-Suberbiola, X., and Ruiz-Omeňaca, J.I. 2010. ''Blasisaurus | ||
canudoi gen. et sp. nov.'', a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the latest Cretaceous of Arén (Huesca, Spain). ''Canadian Journal of Earth Sciences'' '''47''': 1507- | canudoi gen. et sp. nov.'', a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the latest Cretaceous of Arén (Huesca, Spain). ''Canadian Journal of Earth Sciences'' '''47''': 1507- | ||
| − | 1517.</ref>. Znaleziska z Europy - ''Pararhabdodon isonensis'' i ''Arenysaureus ardevoli'' świadczą o tym, że Lambeosaurinae rozproszyły się na te tereny nie później niż we wczesnym/środkowym [[kampan]]ie | + | 1517.</ref>. Znaleziska z Europy - ''Pararhabdodon isonensis'' i ''Arenysaureus ardevoli'' świadczą o tym, że Lambeosaurinae rozproszyły się na te tereny nie później niż we wczesnym/środkowym [[kampan]]ie. Bazalność lambezaourynów z Półwyspu Iberyjskiego sugeruje, że połączenie z Azją zostało przerwane jeszcze przed [[mastrycht]]em<ref name="Blasisaurus"></ref>. Nie później niż w późnym kampanie, przedstawiciele Lambeosaurinae występowali w Ameryce Północnej, gdzie uległy rozległej [[kladogeneza|kladogenezie]], dając początek takim kladom jak Parasaurolophini czy Corythosaurini. Obecność bazalnych lambeozaurynów (''Amurosaurus riabinini''), przedstawicieli Parasaurolophini (''Charonosaurus jiayinensis'') i Corythosaurini (''Olorotitan arharensis'') w mastrychcie regionu Amur-Heilongjiang sugeruje, że niezależne linie rozwojowe tych dinozaurów rozprzestrzeniły się między zachodnią częścią Ameryki Północnej i wschodnią częścią Azji pod koniec kredy. Wysunięta przez Fiorilla w 2008 roku<ref>Fiorillo, A.R. 2008. Dinosaurs of Alaska: implications for the Cretaceous origin of Beringia. ''The Geological Society of America Special Paper'' '''442''': 313-326.</ref> koncepcja Beringii, jednostki, mającej obejmować północnowschodnią Azję, północnozachodnią Amerykę Północną i hipotetyczne połączenie lądowe pomiędzy tymi regionami, może być oficjalnie potwierdzona w zachowanych skamieniałościach podobnej fauny obu terenów (do tej pory była ona oparta bardziej na historii klimatycznej tych miejsc). |
| − | Dinozaurza fauna z późnego mastrychtu Kakanaut w Czukotce (północno-wschodnia Rosja) o wiele bardziej przypomina faunę z [[Hell Creek]] (Ameryka Północna), niż niemal równowiekową faunę z Amur-Heilongjiang. Różnice między składem fauny z Rosji (gdzie dominują lambeozauryny, a brak [[Ceratopsia|ceratopsów]]) i USA (gdzie dominują ceratopsy, a lambeozauryny stanowią znikomą ilość skamieniałości) nie może być wyjaśniona jedynie otworzeniem się Cieśniny Beringa w trakcie mastrychtu, ale zapewne odzwierciedla odmienność paleoekologiczną tych terenów. | + | Dinozaurza fauna z późnego mastrychtu Kakanaut w Czukotce (północno-wschodnia Rosja) o wiele bardziej przypomina faunę z [[Hell Creek]] (Ameryka Północna), niż niemal równowiekową faunę z Amur-Heilongjiang. Różnice między składem fauny z Rosji (gdzie dominują lambeozauryny, a brak [[Ceratopsia|ceratopsów]]) i USA (gdzie dominują ceratopsy, a lambeozauryny stanowią znikomą ilość skamieniałości) nie może być wyjaśniona jedynie otworzeniem się Cieśniny Beringa w trakcie mastrychtu, ale zapewne odzwierciedla odmienność paleoekologiczną tych terenów<ref name="Godefroit 2012"></ref>. |
| − | Różnorodność rodzajów hadrozaurydów, znajdowanych w czterech lokalizacjach basenu Zeya-Bureya (patrz: ''[[ | + | Różnorodność rodzajów hadrozaurydów, znajdowanych w czterech lokalizacjach basenu Zeya-Bureya (patrz: ''[[#Geologia_i_datowanie_regionu_Amur-Heilongjiang|Geologia i datowanie regionu Amur-Heilongjiang]]'') jest zaskakująca: |
| − | ''Charonosaurus jiayinensis'' znany jest tylko z Jiayin, ''Sahaliyania elunchunorum'' i ''[[Wulagasaurus]] dongi'' tylko z Wulaga,'' Amurosaurus riabinini'' i ''[[Kerberosaurus]] manakini'' z Błagowieszczeńska, zaś'' Olorotitan arharensis'' i | + | ''Charonosaurus jiayinensis'' znany jest tylko z Jiayin, ''Sahaliyania elunchunorum'' i ''[[Wulagasaurus]] dongi'' tylko z Wulaga,'' Amurosaurus riabinini'' i ''[[Kerberosaurus]] manakini'' z Błagowieszczeńska, zaś'' Olorotitan arharensis'' i ''[[Kundurosaurus]] nagornyi'' - z Kundur. Pewne czynniki ekologiczne najwidoczniej doprowadziły do podzielenia środowiska pomiędzy fauny hadrozaurydowe w tym okresie (podobna sytuacja jest znana z Ameryki Północnej). Zapewne rywalizacja o zasoby żywnościowa pomiędzy populacjami hadrozaurydów musiała skutkować złożonym życiem społecznym. Zakłada się, że ozdoby na czaszce mogły służyć zarówno do wizualnej i wokalnej komunikacji między osobnikami jednego gatunku, jak również do ustalania pozycji w stadzie, relacji między rodzicami a ich potomstwem; zapewne miały również znaczenie w trakcie godów. Odmienność morfologiczna współwystępujących ze sobą gatunków hadrozaurydów, sukcesywnie uniemożliwiały parowanie się niespokrewnionych ze sobą osobników (co wiązałoby się z marnotrawieniem materiału genetycznego) jako element mechanizmu prezygotycznej izolacji rozrodczej<ref>Hopson, J.A. 1975. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. ''Paleobiology'' '''1''': 21-43.</ref><ref name="Dinosauria 2004"></ref>. |
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
| Linia 203: | Linia 209: | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
! ''Olorotitan'' | ! ''Olorotitan'' | ||
| − | | [[Godefroit]], [[Bolotsky]] i [[Alifanov]], [[2003]] | + | | {{Kpt|[[Pascal Godefroit|Godefroit]], [[Yuri Bolotsky|Bolotsky]]}} i {{Kpt|[[Vladimir Alifanov|Alifanov]]}}, [[2003]] |
|- | |- | ||
! ''O. arharensis'' | ! ''O. arharensis'' | ||
| − | | | + | | {{Kpt|Godefroit, Bolotsky}} i {{Kpt|Alifanov}}, 2003 |
|} | |} | ||
| Linia 224: | Linia 230: | ||
[[Kategoria:Kreda]] | [[Kategoria:Kreda]] | ||
[[Kategoria:Mastrycht]] | [[Kategoria:Mastrycht]] | ||
| + | [[Kategoria:Do sprawdzenia]] | ||
Aktualna wersja na dzień 13:14, 25 mar 2024
| Poniższe hasło wymaga korekty. pokrewieństwo, paleobiogeografia, ?lokomocja, wymiary i inne, zob. [1] |
| Autor: | Korekta: |
| Łukasz Czepiński | Maciej Ziegler |
| Olorotitan (olorotytan) | |
|---|---|
| Długość: | 8 m |
| Wysokość: | 3,5 m |
| Masa: | ok. 3 t |
| Miejsce występowania: | Rosja Kundur, region Amur–Heilongjiang (formacja Udurchukan) |
| Czas występowania | ?69/67-66 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Ryc. 1. Rekonstrukcja szkieletu Olorotitan na podstawie holotypu © Godefroit et al. 2012 | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Olorotitan to lambeozauryn, żyjący w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Rosji. Został opisany w 2003 roku przez trójkę paleontologów - Pascala Godefroita z Belgii, Yuri L. Bolotsky'ego i Vladimira Alifanova z Rosji[1].
Historia odkrycia
Odkrywcą stanowiska paleontologicznego w Kundur (skąd pochodzą znane szczątki olorotytana) był Władimir A. Nagornii, pracownik Far Eastern Institute of Mineral Resources. W 1990 roku zbierał on skamieniałości wzdłuż autostrady Czyta–Chabarowsk, a swoje znaleziska przesłał do rosyjskiego paleontologa, Yuria Bolotskyego z Instytutu Geologii Dalekowschodniej Filii Rosyjskiej Akademii Nauk, który uznał je za ważne odkrycie. Wykopaliska na szeroką skalę rozpoczęły się w roku 1999 i były finansowane z grantów National Geographic Society i Jurassic Fundation. Jeszcze tego samego roku został odkryty holotyp olorotytana, jednakże dopiero dwa lata później (2001) został on całkowicie wydobyty ze skał. Okaz ów jest, jak dotąd, najbardziej kompletnym szkieletem dinozaura znalezionym na terenie Rosji i najlepiej zachowanym lambeozaurynem spoza Ameryki Północnej. Poza holotypem znaleziono również mniejsze i bardziej fragmentaryczne okazy, które mogą być powiązane z Olorotitan arharensis[2].
Geologia i datowanie regionu Amur-Heilongjiang
W skład regionu Amur-Heilongjiang wchodzą 4 stanowiska ze znaleziskami dinozaurów ze wschodniej Azji: Jiayin i Wulaga (znajdujące się w północnej prowincji Heilongjiang w Chinach; wspólnie zaliczane do formacji Yuliangze), oraz Błagowieszczeńsk i Kundur (zlokalizowane na południu obwodu amurskiego, w Dalekowschodnim Okręgu Federalnym, na terenie Rosji; zaliczane obecnie[2] do formacji Udurchukan, zaś wcześniej[1] do formacji Tsagaya). Wszystkie te stanowiska położone są w południowo-wschodniej części basenu sedymentacyjnego Zeya-Bureya (patrz - mapa obok).
Na podstawie danych paleopalinologicznych, Bugdaeva i Markevich, w swojej publikacji z 2001 roku, datowali stanowiska Kundur i Jiayin na wczesny mastrycht, zaś Błagowieszczeńsk na "środkowy" mastrycht. Jednocześnie uznali, że wymarcie dinozaurów i zmiana roślinności na terenie Rosyjskiego Dalekiego Wschodu miały miejsce na granicy między "środkowym" a późnym mastrychtem [3]. Jednakże inni badacze[1][4][5][6] wskazywali w późniejszych latach na podobieństwo kopalnego pyłku z lokalizacji obwodu amurskiego do tego, który tworzy w USA zonę Wodehouseia spinata, datowaną na późny mastrycht[7]. W konsekwencji uznali, że podobnie należy datować formacje Udurchukan i Yuliangze (co zgadzałoby się z obecnym stanem wiedzy na temat wymarcia dinozaurów, które miało miejsce na granicy późnego mastrychtu z danem, pierwszym piętrem paleogenu, ok. 66 Ma). Aby całkowicie zamknąć dyskusję, należałoby zbadać ten region pod kątem innych wskaźników umożliwiających datowanie (np. geochronologicznych czy magnetostratygraficznych).
Paleoekologia Kundur
W 2010 roku, na podstawie kręgu ogonowego i pojedynczego zęba, pochodzących ze stanowiska Kundur, opisany został wątpliwy zauropod, Arkharavia heterocoelica[8] (prawdopodobnie chimera kości zauropoda i hadrozauryda[2]). W Kundur dominującymi kręgowcami były jednak hadrozaurydy - Olorotitan i Kundurosaurus[9].
Poza tym, ze stanowiska Kundur znane są: żółwie skrytoszyjne z grupy Lindholmemydidae[10], zęby krokodyla, izolowane kości i zęby należące do teropoda[11] i, prawdopodobnie, nodozauryda[12]. Przepłukanie osadów z tego miejsca przyniosło również odkrycie zęba ssaka wielokuzgowca (Multituberculata), co jest pierwszym takim znaleziskiem na terenie Rosji[13].
Materiał kopalny
Holotyp: AEHM 2/845 - artykułowany, ale niekompletny szkielet sędziwego, dorosłego osobnika. Obecność czaszki i części pustego w środku grzebienia naczaszkowego. Brak kilku kręgów grzbietowych, kilku żeber, tylnych haemapophyses (wyrostków znajdujących się na kręgach), prawej kości ramiennej, kości prawej dłoni, lewego przedramienia, kości łonowych, prawej kończyny tylnej i lewej stopy.
Materiał przypisany: AEHM 2/846 - kręgi grzbietowe, kości krzyżowe i kości biodrowe należące do osobnika dorosłego, ale młodszego od AEHM 2/845.
Budowa
© Godefroit et al. 2003, 2012
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Cechami autapomorficznymi dla tego taksonu są:
- duży, pusty w środku grzebień, przypominający kształtem kask, o wiele wyższy niż reszta czaszki i rozciągający się znacznie za kość potyliczną;
- bardzo wysoki wyrostek zaoczodołowy kości jarzmowej (stosunek wysokości wyrostka do długości k. jarzmowej jest równy ~1);
- pyskowa część k. jarzmowej krótsza niż u innych lambeozaurynów, z niemal idealnie prostą krawędzią rostralną (pyskową);
- kość szczękowa w widoku bocznym bardzo niesymetryczna, jej wewnętrzna krawędź wyraźnie opada;
- bardzo wydłużona szyja (18 kręgów);
- k. piszczelowa równa długością k. udowej;
- wyrostek goleniowy krótki, równy 1/5 długości k. piszczelowej;
Czaszka
Mimo niekompletnego zachowania k. nosowych i delikatnego przesunięcia większości innych kości, czaszka olorotytana może być wiernie zrekonsturowana (ryc. 2). Najbardziej rzucającą się w oczy częścią czaszki jest wydatny grzebień, znajdujący się na szczycie głowy, tworzony przez wyrostki kości przedszczękowych (w części przedniej) i nosowych (w części tylnej). Nietypowy kształt tej ozdoby wyraźnie odróżnia olorotytana od lambeozaurynów z Ameryki Północnej. U form z grzebieniem w kształcie kasku (np. Corythosaurus) nie rozciąga się on aż tak bardzo za kością potyliczną, zaś u form ze znacznie wydłużoną ozdobą (np. Parasaurolophus) dolna część grzebienia nie jest aż tak rozbudowana, jak ma to miejsce u olorotytana.
Kość szczękowa (maxilla)
W widoku wewnętrznym krawędź części pyskowej nie jest prosta, jak u większosci hadrozaurydów, ale opada, podobnie jak u Tsintaosaurus spinorhinus i Lambeosaurus laticaudus[2], lecz nie w stopniu widocznym u Angulomastacator[14]. Wyrostek grzbietowy k. szczękowej jest skierowany ku tyłowi, jego szczyt leży na poziomie tylnej 1/3 części kości, przez co maxilla wygląda niesymetrycznie w widoku bocznym (ryc. 3a,b). W okazie holotypowym występuje ok. 45 rzędów zębów szczękowych. Korony zębów są wąskie, liścokształtne, symetryczne, niemal idealnie proste. Środkowa krawędź podstawowa (primary ridge) bardziej wyraźna niż na zębach kości zębowej, krawędzi dodatkowych (secondary ridge) brak. Brzegi korony zębowej są łagodnie ząbkowane. Korzenie zębów są bardzo wysokie i wąskie.
Kość jarzmowa (jugale)
Pyskowy (rostralny) wyrostek kości jarzmowej jest silnie skrócony (przedniotylnie), ale rozciąga się wewnętrznie-grzbietowo (ryc. 3e,f). Brzeg rostralny samej kości jest niemal idealnie prosty, nieznacznie tylko pochylony tylnogórnie. Kształt wyrostka rostralnego przypomina ten przypisywany Tsintaosaurus spinorhinus czy Hypacrosaurus altispinus.
Wyrostek zaoczodołowy jest cienki i wydaje się wyższy niż u innych lambeozaurynów; stosunek wysokości wyrostka zaoczodołowego do długości kości jarzmowej jest równy 1. Wyrostek łzowy jest niemal równoległy do w. zaoczodołowego, co sugeruje, że wewnętrzna część oczodołu była bardzo wąska (ryc. 3e,f).
Kość przedszczękowa (premaxilla)
Kość przedszczękowa jest bardzo duża, zrastając się w swojej przedniej części tworzy bezzębny dziób pyska, a w części tylnej bierze udział w budowie sporego fragmentu grzebienia. W widoku bocznym kość przedszczękowa nadaje czaszce wklęsły wygląd (ryc. 2). Tak samo, jak u innych lambeozaurynów, u Orolotitan nie występuje otwór przedszczękowy. Nozdrza zewnętrzne są wydatne, kształtem przypominają łzę; są całkowicie otoczone przez kość przedszczękową (ryc. 3g,h). Lewy i prawy przewód nosowy są kompletnie rozdzielone.
Niedoskonały stan zachowania skamieniałości uniemożliwił zbadanie wewnętrznej budowy kości przedszczękowej metodą tomografii komputerowej.
Kość nosowa (nasale)
Zachowała się jedynie mała część kości nosowej (ryc. 3i), przyczepiona do wewnętrznej krawędzi tylnej części tylnobocznego wyrostka k. przedszczękowej (ryc. 3g) (który tworzy część "grzebienia"); pozostała część nasale pokruszyła się. Można jednak przypuszczać, że parzyste kości nosowe tworzyły dużą płytę w kształcie wachlarza (ryc. 2) z, prawdopodobnie, stawowym połączeniem między tymi kośćmi, biegnącym wzdłuż tylnej i dolnej krawędzi ozdoby.
Kość przedzębowa (predentale)
Kość przedzębowa ma budowę w kształcie szufli i wydaje się bardziej rozwinięta na szerokość niż na długość (stąd prostokątny zarys kości w widoku grzbietowym; ryc. 3j-m). Dodatkowo, pyskowa krawędź jest silnie ząbkowana (ryc. 3j,l) - co również miało znaczenie przy odrywaniu części roślinnych w trakcie żerowania zwierzęcia. Na rostralnej części k. przedzębowej występują liczne otwory odżywcze (nutrient foramina; ryc. 3k,m).
Kość zębowa (dentale)
Na kości zębowej (ryc. 3n-r) występuje długa, tworzona przez ok. 38 rzędów zębów, bateria zębowa. W każdym rzędzie zębowym występują dwa lub trzy sprawne zęby i tyle samo zębów zastępujących. Znajdująca się przed baterią zębową diastema jest stosunkowo długa, ale krótsza niż u Sahaliyania elunchunorum. Zęby były podobne do tych znajdujących się na kości szczękowej, ale ich środkowa krawędź podstawowa (primary ridge) jest mniej wyraźna a na niektórych występują krawędzie dodatkowe (secondary ridges).
Kręgosłup
Szyja i kość krzyżowa są wyraźnie wydłużone, składały się z, odpowiednio: 18 kręgów szyjnych i 15-16 kręgów krzyżowych.
Kręgi szyjne
W okazie holotypowym zachowała się artykułowana seria składająca się z 18 kręgów szyjnych (wraz z proatlasem), znacznie bardziej wydłużona niż u innych hadrozaurydów (zazwyczaj 12-13 kręgów; 15 kręgów u Lambeosaurus magnicristatus[15]). Długa szyja (ryc. 1; 3s) była zapewne ewolucyjnym przystosowaniem do żerowania na stosunkowo wysokiej roślinności[16].
Kręgi grzbietowe i krzyżowe
Wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych nie są aż tak wyniosłe jak u Hypacrosaurus altispinus; mają podobne proporcje co u Corythosaurus casuaruis.
Krzyż składa się z 15-16 kręgów (zazwyczaj u dorosłych hadrozaurydów składa się on z 10-12 kręgów[1]). Wyrostki kolczyste kręgów krzyżowych są najwyższe ze wszystkich na kręgosłupie olorotytana, ale nie aż tak wysokie jak u Barsboldia sicinskii. Najpewniej więc nie tworzyły one zbyt wydatnego "żagla" na grzbiecie Olorotitan.
Kręgi ogonowe
Ogon olorotytana składał się z 70-ciu kręgów. W okolicy 20. kręgu znajdują się dodatkowe połączenia stawowe między wyrostkami kolczystymi sąsiadujących kręgów, co czyni tę część kręgosłupa szczególnie sztywną. Bliższa krawędź dalszego wyrostka kolczystego tworzy wybrzuszenie, które wchodzi w miseczkowate wgłębienie wcześniejszego wyrostka (ryc. 3s,t). Mimo dużej regularności tej cechy, nie można wykluczyć patologii, lub związku z sędziwym wiekiem osobnika (obecne są tu liczne złamania wyrostków kolczystych, zrośnięte jeszcze za życia zwierzęcia). Aby z całą pewnością potwierdzić którąkolwiek z hipotez dotyczących występowania tej właściwości w obrębie całego gatunku O. arharensis, należy poczekać do odkrycia kolejnych szkieletów z zachowanym ogonem[2].
Szewrony
Większość szewronów znalezionych zostało w stanie artykulacji z ogonem holotypu, jednak spora ich część została zniszczona w trakcie transportu okazu z miejsca wydobycia w Kundur do Błagowieszczeńska. Wysokość szewronów w przedniej części ogona jest mniej więcej podobna do wysokości odpowiadających im wyrostków kolczystych; im bliżej do końca ogona, tym szewrony stają się coraz krótsze i cieńsze.
Inne elementy szkieletu
Łopatka Olorotitan jest dłuższa niż u większości hadrozaurydów; stosunek jej długości do szerokości = 6,2.
Kość piszczelowa jest równie długa jak kość udowa, zaś wyrostek goleniowy krótki, równy 1/5 długości piszczela.
Obserwacje tafonomiczne
Holotyp został odnaleziony w pozycji leżącej na lewym boku, z artykułowaną czaszką, szkieletem osiowym i pasem barkowym (ryc. 4); kończyny były zdecydowanie mniej kompletne i nieartykułowane. Niektóre kości (np. nosowe, kwadratowe, kulszowe, żebra) były połamane i fragmentaryczne. Czaszka była jedynie delikatnie dysartykułowana, kości nie przemieściły się daleko od oryginalnej pozycji. Delikatniejsze elementy czaszki (np. kość łzowa, k. kwadratowo-jarzmowa, k. lemieszowa, podniebienie kostne, k. kątowa i k. płatowa) nie zachowały się. Na powierzchni kości holotypu nie zauważono cech pertotaksycznych (perthotaxic features), co pozwala sądzić, że szkielet nie był przez dłuższy czas odsłonięty na powierzchni ziemi. Artykulacja większosci szkieletu i brak wspomnianych wcześniej cech sugeruje, że pochówek nastąpił szybko i na miejscu zgonu zwierzęcia, zanim doszło do całkowitego rozkładu tkanek miękkich - w granicach kilku dni po śmierci zwierzęcia[17].
Kość czołowa i ciemieniowa AEHM 2/845 były lekko przeniesione, a lewa k. czołowa była przebita kwadratowym otworem, którego rozmiar i kształt można łączyć ze znajdowanymi w Kundur zębami dużego teropoda (zapewne tyranozauryda, zob. Paleoekologia Kundur). Kilka równoległych rowków po prawej stronie czaszki, znajdujących się dookoła otworu nerwu czaszkowego IV-ego można ostrożnie identyfikować jako ślady zębów teropodów. Być może holotypowy osobnik został zabity przez teropoda, tudzież częściowo skonsumowany przez drapieżniki lub padlinożerców przed pogrzebaniem? Mogłoby to wówczas wyjaśniać nieobecność większości kości kończyn, jednak naukowcy nie odnaleźli śladów zębów na powierzchni zachowanych kości długich - co sugeruje, że ewentualni padlinożercy zjedli tylko mięsiste części padliny, nie ruszając kości.
Kości ze śladami zębów drapieżników nigdy nie są szczególnie częste w stanowiskach ze skamieniałościami dinozaurów - najwidoczniej teropody nie miały w zwyczaju przegryzania kości podczas jedzenia; zachowywały się więc bardziej jak dzisiejsze warany z Komodo i krokodyle, niż drapieżne ssaki - nie były specjalnie zainteresowane spożywaniem kości dla pobierania znajdujących się w nich substancji odżywczych, a ewentualna konsumpcja kości następowała przez przypadek[18].
Analiza ontogenetyczna
Wiele cech okazu holotypowego wskazuje na to, że w chwili śmierci był to sędziwy osobnik (np. zlanie się sparowanych kości mostka, k. piszczelowej, strzałkowej, skokowej i piętowej, trzonów dodatkowych (grzbietowo-krzyżowych i ogonowo-krzyżowych) kręgów grzbietowych, wyrostków kolczystych kręgów krzyżowych, obecność dodatkowej powierzchni stawowej pomiędzy wyrostkami kolczystymi części kręgów ogonowych i dużej ilości zrośniętych złamań). Okaz powiązany (AEHM 2/846) należał najprawdopodobniej do młodszego, ale dorosłego osobnika, na co wskazują takie same rozmiary, ale mniejszy stopień zrośnięcia kręgów krzyżowych.
Rekonstrukcja zwierzęcia
Proporcje kończyn przednich sugerują, że olorotytan był z reguły dwunożny[19], jednakże dzięki znanym, kopalnym tropom hadrozaurydów, wiadomo, że mogły one zmieniać pozycję z czworonożnej na dwunożnej, w zależności od potrzeby. Wyjątkowo długa, jak na hadrozaura, szyja mogła umożliwić olorotytanowi żerowanie w niedostępnym dla innych zwierząt, poziomie w miarę wysokich roślin.
Rekonstruując AEHM2/845 jako zwierzę czworonożne, jego wymiary można określić na 8 metrów długości i ok. 3,5 metra wysokości na poziomie wyrostków kolczystych kręgów krzyżowych (najwyższych ze wszystkich wyrostków kolczystych na kręgosłupie zwierzęcia). Na podstawie równania Andersona, a dokładnie średniej arytmetycznej obu wariantów tego równania (zarówno dla dwu- jak i czworonożnego zwierzęcia) oszacowano masę Olorotitan na ok. 3 tony (od 2635 kg do 3422 kg dla okazu holotypowego, w zależności od użytego wariantu równania Andersona).
Pokrewieństwo
Z mastrychtu obwodu amurskiego zostały opisane dwa inne lambeozauryny: Amurosaurus i Charonosaurus. U obu tych taksonów wyrostki pyskowe kości jarzmowej są bardziej zaokrąglone, wyrostki zaoczodołowe proporcjonalnie niższe, kość szczękowa mniej asymetryczna i mniej zagięta, a klinga łopatki (scapular blade) krótsza niż u Olorotitan.
Z badań filogenetycznych, opartych na 118 cechach, wynika, że Olorotitan jest członkiem kladu Corythosaurini i taksonem siostrzanym dla Corythosaurus casuarius, Hypacrosaurus stebingeri i Hypacrosaurus altispinus.
Opublikowany w 2012 roku kladogram[2] różni się od tego zaproponowanego przez Prieto-Márqueza w 2010[20] odwróconą pozycja rosyjskich lambeozaurynów - olorotytana i amurozaura.
Wg analizy Prieto-Márqueza z 2010 roku, azjatyckie (Aralosaurus tuberiferus, Tsintaosaurus spinorhinus, Jaxartosaurus aralensis, Amurosaurus riabinini) i europejskie (Pararhabdodon isonensis, Arenysaurus ardevoli) taksony tworzyły grupy siostrzane do większego kladu, w skład którego wchodziły: Parasaurolophini (bliższe Parasaurolophus walkeri niż Corythosaurus casuarius) i Corythosaurini (taksony bliżej spokrewnione z C. casuarius niż P. walkeri).
Prieto-Márquez w 2013 roku opublikował kolejną analizę, w której Olorotitan jest najbliżej spokrewniony z Hypacrosaurus altispinus (co ciekawe, drugi gatunek, H. stebingeri wydaje się być siostrzany do tych dwojga), z którym razem tworzą klad siostrzany do tego zawierającego Arenysaurus ardevoli i Blasisaurus canudoi i kolejnego, w skład którego wchodzą Magnapaulia laticaudus i bardziej zaawansowane formy[21].
Implikacje paleobiogeograficzne
Powszechnie przyjmuje się, że lambeozauryny wywodzą się z Azji[22]. Znaleziska z Europy - Pararhabdodon isonensis i Arenysaureus ardevoli świadczą o tym, że Lambeosaurinae rozproszyły się na te tereny nie później niż we wczesnym/środkowym kampanie. Bazalność lambezaourynów z Półwyspu Iberyjskiego sugeruje, że połączenie z Azją zostało przerwane jeszcze przed mastrychtem[22]. Nie później niż w późnym kampanie, przedstawiciele Lambeosaurinae występowali w Ameryce Północnej, gdzie uległy rozległej kladogenezie, dając początek takim kladom jak Parasaurolophini czy Corythosaurini. Obecność bazalnych lambeozaurynów (Amurosaurus riabinini), przedstawicieli Parasaurolophini (Charonosaurus jiayinensis) i Corythosaurini (Olorotitan arharensis) w mastrychcie regionu Amur-Heilongjiang sugeruje, że niezależne linie rozwojowe tych dinozaurów rozprzestrzeniły się między zachodnią częścią Ameryki Północnej i wschodnią częścią Azji pod koniec kredy. Wysunięta przez Fiorilla w 2008 roku[23] koncepcja Beringii, jednostki, mającej obejmować północnowschodnią Azję, północnozachodnią Amerykę Północną i hipotetyczne połączenie lądowe pomiędzy tymi regionami, może być oficjalnie potwierdzona w zachowanych skamieniałościach podobnej fauny obu terenów (do tej pory była ona oparta bardziej na historii klimatycznej tych miejsc).
Dinozaurza fauna z późnego mastrychtu Kakanaut w Czukotce (północno-wschodnia Rosja) o wiele bardziej przypomina faunę z Hell Creek (Ameryka Północna), niż niemal równowiekową faunę z Amur-Heilongjiang. Różnice między składem fauny z Rosji (gdzie dominują lambeozauryny, a brak ceratopsów) i USA (gdzie dominują ceratopsy, a lambeozauryny stanowią znikomą ilość skamieniałości) nie może być wyjaśniona jedynie otworzeniem się Cieśniny Beringa w trakcie mastrychtu, ale zapewne odzwierciedla odmienność paleoekologiczną tych terenów[2].
Różnorodność rodzajów hadrozaurydów, znajdowanych w czterech lokalizacjach basenu Zeya-Bureya (patrz: Geologia i datowanie regionu Amur-Heilongjiang) jest zaskakująca: Charonosaurus jiayinensis znany jest tylko z Jiayin, Sahaliyania elunchunorum i Wulagasaurus dongi tylko z Wulaga, Amurosaurus riabinini i Kerberosaurus manakini z Błagowieszczeńska, zaś Olorotitan arharensis i Kundurosaurus nagornyi - z Kundur. Pewne czynniki ekologiczne najwidoczniej doprowadziły do podzielenia środowiska pomiędzy fauny hadrozaurydowe w tym okresie (podobna sytuacja jest znana z Ameryki Północnej). Zapewne rywalizacja o zasoby żywnościowa pomiędzy populacjami hadrozaurydów musiała skutkować złożonym życiem społecznym. Zakłada się, że ozdoby na czaszce mogły służyć zarówno do wizualnej i wokalnej komunikacji między osobnikami jednego gatunku, jak również do ustalania pozycji w stadzie, relacji między rodzicami a ich potomstwem; zapewne miały również znaczenie w trakcie godów. Odmienność morfologiczna współwystępujących ze sobą gatunków hadrozaurydów, sukcesywnie uniemożliwiały parowanie się niespokrewnionych ze sobą osobników (co wiązałoby się z marnotrawieniem materiału genetycznego) jako element mechanizmu prezygotycznej izolacji rozrodczej[24][15].
Etymologia
Nazwa rodzajowa, Olorotitan, znaczy z łaciny "olbrzymi łabędź", co zapewne jest związane z niezwykle długą, jak na hadrozaura, "łabędzią" szyją tego dinozaura[25]. Epitet gatunkowy arharensis odnosi się do powiatu Arhara w Rosji, skąd pochodzi holotyp zwierzęcia.
Spis gatunków
| Olorotitan | Godefroit, Bolotsky i Alifanov, 2003 |
|---|---|
| O. arharensis | Godefroit, Bolotsky i Alifanov, 2003 |
Bibliografia
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Godefroit, P., Bolotsky, Y. & Alifanov, V. 2003. A remarkable hollow-crested hadrosaur from Russia: an Asian origin for lambeosaurines. C. R. Palevol. 2, s. 143–151.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Godefroit, P., Bolotsky, Y.L. & Bolotsky, I.Y. 2012. Osteology and relationships of Olorotitan arharensis, a hollow crested hadrosaurid dinosaur from the latest Cretaceous of Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 57(3): 527–560.
- ↑ Bugdaeva, E.V. and Markevich, V.S. 2001. The problem of extinction at the Cretaceous-Tertiary boundary. In: E.V. Bugdaeva (ed.), Flora and dinosaurs at the Cretaceous-Paleogene boundary of Zeya-Bureya Basin (IGCP project 434), 108-112. Dalnauka, Vladivostok
- ↑ Godefroit P., Bolotsky, Y.L., and Van Itterbeeck, J. 2004. Amurosaurus riabinini, a Late Cretaceous lambeosaurine dinosaur from Far Eastern Russia. Acta Palaeontologica Polonica 49: 585-618.
- ↑ Van Itterbeeck, J., Bolotsky, Y.L., Bultynck, P., and Godefroit, P. 2005. Stratigraphy, sedimentology and palaeoecology of the dinosaur-bearing Kundur section (Zeya-Bureya Basin, Amur Region, Far Eastern Russia). Geological Magazine 142: 735-750.
- ↑ Nichols, D.J. and Johnson, K.R. 2008. Plants and the K-T Boundary. 280 pp. Cambridge University Press, Cambridge.
- ↑ Nichols, D.J. and Sweet, A.R. 1993. Biostratigraphy of Upper Cretaceous non-marine palynofloras in a north-south transect of the Western Interior Basin. In: W.G.E. Caldwell and E.G. Kauffman (eds.) Evolution of the Western Interior Basin. Geological Association of Canada, Special Paper 39: 539-584
- ↑ Alifanov V. R. & Bolotsky Y. L. (2010) "Arkharavia heterocoelica gen. et sp. nov., a New Sauropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Far Earstern Russia" Paleontological Journal, 44(1), 84-91
- ↑ Godefroit, P., Bolotsky, Y.L., and Lauters, P. 2009. A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia. PLoS ONE 7(5): e36849.
- ↑ Danilov, I.G., Bolotsky, Y.L., Averianov, A.O., and Donchenko, I.V. 2002. A new genus of lindholmemydid turtle (Testudines, Testudinoidea) from the Late Cretaceous of the Amur River Region, Russia. Russian Journal of Herpetology 9: 155-68.
- ↑ Alifanov, V.R. and Bolotsky, Y.L. 2002. New data about the assemblages of the Upper Cretaceous carnivorous dinosaurs (Theropoda) from the Amur Region. In: G.L. Kirillova (ed.), Cretaceous continental margin of East Asia: stratigraphy, sedimentation, and tectonics, 25-26. Unesco-IUGS-IGCP, Khabarovsk
- ↑ Tumanova, T.A., Bolotsky, Y.L., and Alifanov, V.R. 2004. The first finds of armored dinosaurs in the Upper Cretaceous of Russia (Amur Region). Paleontologicheskii Zhurnal 38: 73-77.
- ↑ Averianov, A.O., Bolotsky, Y.L., and Godefroit, P. 2002. First multituberculate mammal from Russia. In: G.L. Kirillova (ed.), Cretaceous continental margin of East Asia: stratigraphy, sedimentation, and tectonics, 27-28. Unesco-IUGS-IGCP, Khabarovsk.
- ↑ Wagner, J. R., and Lehman, T. M. 2009. An Enigmatic New Lambeosaurine Hadrosaur (Reptilia: Dinosauria) from the Upper Shale Member of the Campanian Aguja Formation of Trans-Pecos Texas. Journal of Vertebrate Paleontology 29: 605–611.
- ↑ 15,0 15,1 Horner, J.R., Weishampel, D.B., and Forster, C.A. 2004. Hadrosauridae. In: D. B.Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition, 538-563. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 309
- ↑ Koster, E.H. 1987. Vertebrate taphonomy applied to the analysis of ancient fluvial systems. In: F.G. Ethridge, R.M. Flores, and M. D. Harvey (eds.), Recent developments in fluvial sedimentology (Contributions from the Third International Fluvial Sedimentology Conference). SEPM Special Publication 39: 159-168.
- ↑ Fiorillo, A.R. 1991. Prey bone utilization by predatory dinosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 88: 157–166.
- ↑ Galton, P.M. 1970. The posture of hadrosaurian dinosaurs. Journal of Paleontology 44: 464- 473.
- ↑ Prieto-Márquez, A. 2010. Global phylogeny of hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zoological Journal of the Linnean Society 159: 135-502.
- ↑ Prieto-Márquez, A., Dalla Vecchia, F.M., Gaete, R. & Galobart, À., 2013. Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis. PLoS ONE 8(7), e69835. doi:10.1371/journal.pone.0069835
- ↑ 22,0 22,1 Cruzado-Caballero, P., Pereda-Suberbiola, X., and Ruiz-Omeňaca, J.I. 2010. Blasisaurus canudoi gen. et sp. nov., a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the latest Cretaceous of Arén (Huesca, Spain). Canadian Journal of Earth Sciences 47: 1507- 1517.
- ↑ Fiorillo, A.R. 2008. Dinosaurs of Alaska: implications for the Cretaceous origin of Beringia. The Geological Society of America Special Paper 442: 313-326.
- ↑ Hopson, J.A. 1975. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. Paleobiology 1: 21-43.
- ↑ Interpretacja własna autora hasła - Czepiński, Ł. Autorzy publikacji naukowej (Godefroit et al. 2003), podają jedynie tłumaczenie nazwy rodzajowej, nie wyjaśniając jej pochodzenia.
