Pachycephalosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
m (+obrazki) |
(+ rzeczywiste młode (Goodwin i Evans, 2016), +okaz z Kanady (Evans i in., 2015)) |
||
| Linia 28: | Linia 28: | ||
<small>[[formacja]] [[Ferris]], formacja [[Hell Creek]], formacja [[Lance]]</small> | <small>[[formacja]] [[Ferris]], formacja [[Hell Creek]], formacja [[Lance]]</small> | ||
| − | + | [[Kanada]] - Alberta | |
| − | <small>??formacja [[Dinosaur Park]], ??formacja [[Oldman]]</small> | + | <small>formacja [[Scollard]], ??formacja [[Dinosaur Park]], ??formacja [[Oldman]]</small> |
|- | |- | ||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
| Linia 47: | Linia 47: | ||
[[Pachycephalosaurinae]] | [[Pachycephalosaurinae]] | ||
| + | |||
| + | [[Pachycephalosaurini]] <small>(''sensu'' Evans i in., 2015)</small> | ||
|- | |- | ||
| colspan=2 |[[Plik:Pachycephalosaurus_ontogeneza.png|400px|]] | | colspan=2 |[[Plik:Pachycephalosaurus_ontogeneza.png|400px|]] | ||
| Linia 66: | Linia 68: | ||
==''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - "synonimika poprzez ontogenezę"== | ==''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - "synonimika poprzez ontogenezę"== | ||
| − | Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki ''Pachycephalosaurus'' ([[John Horner|Horner]] i Goodwin, [[2009]]). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u ''[[Stegoceras]]'' - Schott i in., [[2011]], ale nie u ''[[Colepiocephale]]'' - Schott i in., [[2009]]). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w szpikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "[[Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów]]"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009). | + | Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki ''Pachycephalosaurus'' ([[John Horner|Horner]] i Goodwin, [[2009]]). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u ''[[Stegoceras]]'' - Schott i in., [[2011]], ale nie u ''[[Colepiocephale]]'' - Schott i in., [[2009]]). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w szpikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "[[Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów]]"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009) i prześwietlenie kości okazu podobnego do, lecz mniejszego od [[holotyp]]u ''Dracorex'' (Goodwin i Evans, 2016). |
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu [[Ontogeneza|ontogenezy]] i wcześniejszym badaniom, ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' jest uznawany za [[starszy synonim]] sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów). | Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu [[Ontogeneza|ontogenezy]] i wcześniejszym badaniom, ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' jest uznawany za [[starszy synonim]] sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów). | ||
| − | [[Robert | + | [[Robert Bakker]] (online 2008) wspomina o (jego zdaniem) młodym ''Pachycephalosaurus'', osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach ''Stygimoloch'' wielkości ''Dracorex'' (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację. |
[[Plik:Pachycefalozaur_Edyta_Felcyn.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]] | [[Plik:Pachycefalozaur_Edyta_Felcyn.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja. Autorka: [[Edyta Felcyn]].]] | ||
| Linia 85: | Linia 87: | ||
[[Holotyp]] (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp ''P. grangeri''; 64,2 cm dł.). | [[Holotyp]] (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp ''P. grangeri''; 64,2 cm dł.). | ||
| − | Omawiany rodzaj znany jest z co najmniej | + | Omawiany rodzaj znany jest z co najmniej 38 okazów, głównie czaszek, ale także z materiału pozaczaszkowego (Evans i in. 2013 nie licząc odlewów, z dodanymi z: Goodwin i Evans, 2016; Evans i in. 2015). Wliczając ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'', liczba okazów urasta do 55; są to m.in.: |
* holotyp ''Dracorex'' (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: [[atlas|dźwigacz]], trzeci, ósmy oraz dziewiąty. Znane są 4 kolejne okazy ''Dracorex'' (Evans i in. 2013). | * holotyp ''Dracorex'' (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: [[atlas|dźwigacz]], trzeci, ósmy oraz dziewiąty. Znane są 4 kolejne okazy ''Dracorex'' (Evans i in. 2013). | ||
* holotyp ''Stygimoloch'' (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 11 osobników. Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, [[2012]] mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej). | * holotyp ''Stygimoloch'' (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 11 osobników. Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, [[2012]] mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej). | ||
| + | |||
| + | * ROM 53672 i ROM 53671 – kość ciemieniowa i jarzmowa, pochodzące prawdopodobnie od jednego okazu o szacowanej długości czaszki ok. 27,3 cm. Podobnej wielkości jest kość łuskowa ROM 53665 (Goodwin i Evans, 2016). Kolejne okazy (ROM 53579 i ROM 61045), zawierające m.in. kość zaoczodołową, są obecnie przez tych autorów badane. Bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu ''Dracorex'' - fragmenty kości łuskowych (Williamson i in., 2009A) są według niepublikowanych badań nowego okazu szczątkami jaszczurki (Williamson i in., 2009B). | ||
==Lokalizacje i wiek== | ==Lokalizacje i wiek== | ||
| − | Niewątpliwe szczątki ''Pachycephalosaurus'' pochodzą z późnego [[mastrycht]]u zachodu USA. | + | Niewątpliwe szczątki ''Pachycephalosaurus'' pochodzą z późnego [[mastrycht]]u zachodu USA. Jeden okaz (TMP 2004.300.0001) pochodzi z Kanady, z najwcześniejszych osadów formacji [[Scollard]] (Evans i in. 2015) |
| − | Być może [[rodzaj]] ''Pachycephalosaurus'' żył przez nawet ok. 10 mln lat | + | Być może [[rodzaj]] ''Pachycephalosaurus'' żył przez nawet ok. 10 mln lat. Okaz BMNH R8646 z [[kampan|kampańskiej]] [[formacja|formacji]] [[Oldman]] (lub [[Dinosaur Park]]) został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do ''Stygimoloch'' (TMP 81.27.24) przez [[Williamson]]a i [[Carr]]a ([[2006]]) pochodzi z osadów formacji [[Dinosaur Park]] (ok. 76 Ma), lecz [[Robert Sullivan|Sullivan]] ([[2006]]) uznał, że to ''[[Stegoceras]]'' (Evans i in. w 2015 roku poparli taką identyfikację). Z tej samej formacji wg bazy danych Evansa i in. (2013) pochodzi inny ''Pachycephalosaurus'' - TMP 1999.063.0004 (okaz nie jest nawet wzmiankowany w literaturze). |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
| Linia 155: | Linia 159: | ||
Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications, 4, 1828 [[doi:10.1038/ncomms2749]] | Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications, 4, 1828 [[doi:10.1038/ncomms2749]] | ||
| + | |||
| + | Evans, D C., Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2015) "Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada" Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 95(4), 579-585. [[doi:10.1007/s12549-015-0188-x]] | ||
Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375. | Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375. | ||
| + | |||
| + | Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2016) "The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1078343. [[doi:10.1080/02724634.2016.1078343]] | ||
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. [[doi:10.1371/journal.pone.0007626]] | Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. [[doi:10.1371/journal.pone.0007626]] | ||
| Linia 174: | Linia 182: | ||
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327. | Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327. | ||
| − | Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. ( | + | Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009A) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294. |
| + | |||
| + | Williamson, T., Smith, K., Williams, S., Bennett, III, G. & Tremaine, K. (2009B) "Putative young pachycephalosaur squamosals are from a lizard" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(Supplement), 201A-202A. | ||
| − | Bakker (online): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php | + | Bakker, R. (online 2008): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php |
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford</small> | Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford</small> | ||
Wersja z 14:00, 7 maj 2017
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | Witek Napierała, Dawid Mika, Jakub Starzyński |
| Pachycephalosaurus (pachycefalozaur) | |
|---|---|
| Długość: | 4,5 m |
| Masa: | 450 kg |
| Miejsce występowania: | USA - Dakota Południowa, Montana, Wyoming
formacja Ferris, formacja Hell Creek, formacja Lance Kanada - Alberta formacja Scollard, ??formacja Dinosaur Park, ??formacja Oldman |
| Czas występowania | (??76-)68/67-66 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
Pachycephalosaurini (sensu Evans i in., 2015) |
Czaszki i ontogeneza Pachycephalosaurus za Horner i Goodwin (2009). Od góry: A i B: AMNH 1696 (holotyp P. grangeri), C i D: UCMP 556078, E i F: MPM 8111 (Stygimoloch), G i H: TCNI 2004.17.1 (holotyp Dracorex). Skala = 5 cm. | |
Wstęp
Pachycephalosaurus to najsłynniejszy, największy i najpóźniejszy z dinozaurów grubogłowych (pachycefalozaurów), żyjący pod koniec kredy na terenie obecnej Ameryki Północnej.
Etymologia
Pachycephalosaurus znaczy "grubogłowy jaszczur". Epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku pochodzi od miejsca znalezienia (Wyoming).
Budowa
Czaszka Pachycephalosaurus z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pachycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystawało wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobiły spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepiała kopuła z litej kości, gruba nawet na 22 cm (okaz AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943).
Dracorex i Stygimoloch - "synonimika poprzez ontogenezę"
Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - Dracorex i Stygimoloch - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u Stegoceras - Schott i in., 2011, ale nie u Colepiocephale - Schott i in., 2009). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w szpikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki (zob. artykuł "Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów"). Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne (Horner i Goodwin, 2009) i prześwietlenie kości okazu podobnego do, lecz mniejszego od holotypu Dracorex (Goodwin i Evans, 2016).
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu ontogenezy i wcześniejszym badaniom, Pachycephalosaurus wyomingensis jest uznawany za starszy synonim sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów).
Robert Bakker (online 2008) wspomina o (jego zdaniem) młodym Pachycephalosaurus, osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach Stygimoloch wielkości Dracorex (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację.
Dieta
Mimo ciągłych badań Pachycephalosaurus wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. Maryańska i in. (2004) wspominają o owadożerności.
Materiał kopalny
Holotyp (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp P. grangeri; 64,2 cm dł.).
Omawiany rodzaj znany jest z co najmniej 38 okazów, głównie czaszek, ale także z materiału pozaczaszkowego (Evans i in. 2013 nie licząc odlewów, z dodanymi z: Goodwin i Evans, 2016; Evans i in. 2015). Wliczając Dracorex i Stygimoloch, liczba okazów urasta do 55; są to m.in.:
- holotyp Dracorex (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: dźwigacz, trzeci, ósmy oraz dziewiąty. Znane są 4 kolejne okazy Dracorex (Evans i in. 2013).
- holotyp Stygimoloch (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 11 osobników. Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, 2012 mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej).
- ROM 53672 i ROM 53671 – kość ciemieniowa i jarzmowa, pochodzące prawdopodobnie od jednego okazu o szacowanej długości czaszki ok. 27,3 cm. Podobnej wielkości jest kość łuskowa ROM 53665 (Goodwin i Evans, 2016). Kolejne okazy (ROM 53579 i ROM 61045), zawierające m.in. kość zaoczodołową, są obecnie przez tych autorów badane. Bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu Dracorex - fragmenty kości łuskowych (Williamson i in., 2009A) są według niepublikowanych badań nowego okazu szczątkami jaszczurki (Williamson i in., 2009B).
Lokalizacje i wiek
Niewątpliwe szczątki Pachycephalosaurus pochodzą z późnego mastrychtu zachodu USA. Jeden okaz (TMP 2004.300.0001) pochodzi z Kanady, z najwcześniejszych osadów formacji Scollard (Evans i in. 2015)
Być może rodzaj Pachycephalosaurus żył przez nawet ok. 10 mln lat. Okaz BMNH R8646 z kampańskiej formacji Oldman (lub Dinosaur Park) został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do Stygimoloch (TMP 81.27.24) przez Williamsona i Carra (2006) pochodzi z osadów formacji Dinosaur Park (ok. 76 Ma), lecz Sullivan (2006) uznał, że to Stegoceras (Evans i in. w 2015 roku poparli taką identyfikację). Z tej samej formacji wg bazy danych Evansa i in. (2013) pochodzi inny Pachycephalosaurus - TMP 1999.063.0004 (okaz nie jest nawet wzmiankowany w literaturze).
Spis gatunków
| Pachycephalosaurus | Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
|---|---|---|
| =Dracorex | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
| =Stenotholus | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Stygimoloch | Galton i Sues, 1983 | |
| =Tylosteus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
| P. wyomingensis | (Gilmore, 1931) Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
| =Troodon wyomingensis | Gilmore, 1931 | |
| =P. grangeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | gatunek typowy |
| =P. reinheimeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | |
| =Dracorex hogwartsia | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
| =Stygimoloch spinifer | Galton i Sues, 1983 | |
| =Stenotholus kohleri | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Stenotholus kohlerorum | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
| =Tylosteus ornatus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
Bibliografia
Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331–345.
Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1943) "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" Bulletin of the American Museum of Natural History, 82 (5), 115–150.
Brown, C.M. & Russell, A.P. (2012) "Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda" PLoS ONE 7(1): e30212. doi:10.1371/journal.pone.0030212
Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications, 4, 1828 doi:10.1038/ncomms2749
Evans, D C., Vavrek, M.J. & Larsson, H.C. (2015) "Pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) cranial remains from the latest Cretaceous (Maastrichtian) Scollard Formation of Alberta, Canada" Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 95(4), 579-585. doi:10.1007/s12549-015-0188-x
Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375.
Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2016) "The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477.
Schott, R.K., Evans, D.C., Williamson, T.E. Carr, T.D. & Goodwin, M.B. (2009) "The Anatomy and Systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology 29:3, 771-786
Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092
Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.
Sullivan, R.M. (2006) "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 347-365.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2002) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 779–801.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.
Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009A) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294.
Williamson, T., Smith, K., Williams, S., Bennett, III, G. & Tremaine, K. (2009B) "Putative young pachycephalosaur squamosals are from a lizard" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(Supplement), 201A-202A.
Bakker, R. (online 2008): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
