Carcharodontosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński Krzysztof Stuchlik Daniel Madzia

---

Wstęp

Carcharodontosaurus był ogromnym drapieżnym teropodem. Należał do największych mięsożerców lądowych w historii Ziemi, osiągając rozmiary porównywalne z Tyrannosaurus czy swoim krewniakiem Giganotosaurus. Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Afryki Północnej na przełomie wczesnej i późnej kredy. Pomimo że został on odkryty i opisany jeszcze w okresie międzywojennym, Carcharodontosaurus do dziś pozostaje stosunkowo słabo poznanym zwierzęciem.

Odkrycie i opis

Pierwszymi znanymi szczątkami karcharodontozaura były 2 zęby, odkryte w Algierii w 1924 r. Wg Sereno i Brusatte’a prawdopodobnie pochodziły one od 2 różnych osobników. Na ich podstawie rok później C. Depéret i J. Savornin opisali omawianego tu teropoda jako nowy gatunek megalozaura (Megalosaurus saharicus). Trzy lata później (1928) ci sami paleontolodzy przeklasyfikowali go na Dryptosaurus saharicus. Szczątki te były przechowywane w Algierii lub we Francji, lecz później zaginęły.

W 1931 r. niemiecki paleontolog Ernst Stromer opisał pełniejszy materiał z formacji Baharija w Egipcie, obejmujący fragmenty czaszki i szkieletu pozaczaszkowego. Na ich podstawie utworzono nowy rodzaj Carcharodontosaurus, zachowując epitet gatunkowy saharicus. Niestety okaz ten również nie dotrwał do naszych czasów – został zniszczony podczas nalotu bombowego na Drezno w 1944 r. W latach 70. francuscy paleontolodzy znaleźli w Afryce Północnej pojedyncze zęby i pazury karcharodontozaura.

W 1995 r. Paul Sereno odnalazł w Maroku (formacja Kem Kem) nowe szczątki tego teropoda, m.in. dobrze zachowaną czaszkę, niestety bez żuchwy. Dostrzeżono bardzo duże podobieństwo do holotypu i materiału Stromera. Czaszka ta zastała wyznaczona na neotyp taksonu.

W 2007 r. Sereno i Brusatte na podstawie materiału z Nigru (formacja Echkar) wyznaczyli nowy gatunek Carcharodontosauru iguidensis. Od gatunku typowego różni go kilka cech w budowie kości szczękowej i puszki mózgowej. Holotypem drugiego gatunku została lewa kość szczękowa

Materiał kopalny

Carcharodontosaurus saharicus: Holotyp – 2 izolowane zęby, zaginął IPHG 1922 X46 – fragmenty kości szczękowej, zęby, kość nosowa, kość czołowa, kość ciemieniowa, kość potyliczna, fragmenty kości bocznopotyliczno-tylnousznej, 2 kręgi szyjne, kręg ogonowy, szewron, paliczek „dłoni”, niekompletna kość łonowa, fragmenty kości kulszowej,kość udowa o długości 1,26 m, kość strzałkowa. Kości te zostały zniszczone podczas II wojny światowej. Neotyp SGM-Din 1 – niekompletna czaszka o długości szacowanej na 1,6 m lub 1,42 m, o czym dalej (brak żuchwy, kości przedszczękowej, kości łuskowych i kwadratowo-jarzmowych). Materiał przypisany to m.in.: SGM-Din 3 (kręg szyjny), SGM-Din 4 (trzon kręgu szyjnego) i SGM-Din 5 – fragment kręgu szyjnego. Oprócz tego znaleziono też pojedyncze zęby.

Carcharodontosaurus iguidensis: Holotyp MNN IGU2 - lewa kość szczękowa. Materiał przypisany to: MNN IGU3 (dach czaszki, puszka mózgowa wraz z kością czołową, ciemieniową, potyliczną, bocznopotyliczno-tylnouszną, bocznoklinową, oczodołowo-klinową, podstawnopotyliczną, klinową podstawową i trzyklinową), MNN IGU4 (prawa kość łzowa), MNN IGU5 (przedni koniec lewej kości zębowej), MNN IGU6-10 (pojedyncze zęby) oraz MNN IGU11 (centrum kręgu szyjnego).

Etymologia

Nazwa Carcharodontosaurus oznacza „jaszczur rekinozęby” i odnosi się do kształtu jego zębów, który autorowi nazwy przypominał zęby żarłacza białego (Carcharodon carharias). W rzeczywistości zęby karcharodontozaura, podobnie jak zęby zdecydowanej większości teropodów są proporcjonalnie dłuższe i węższe niż u rekina. Epitety gatunkowe saharicus i iguidensis odnoszą się kolejno do pustyni Sahara i miejscowości Iguidi, w pobliżu której znaleziono szczątki tego zwierzęcia.

Rozmiary i budowa

Wielkość

Plik:Carcharodontosaurus.teath.jpg

Ząb karcharodontozaura

Długość ciała karcharodontozaura jest najczęściej określana na 12 -13,3 m. Bardziej rozbieżne są oszacowania jego masy. Frank Seebacher w 2001 roku ocenił wagę neotypu Carcharodontosaurus saharicus na 6173 kg. Zdecydowanie wyższe oceny zaprezentowali Therrien i Henderson w 2007 r., określając masę tego samego okazu na 15125 kg. Wg ich badań karcharodontozaur byłby o ponad tonę cięższy niż Giganotosaurus i blisko 6 ton cięższy niż Tyrannosaurus. Spośród największych teropodów ustępowałby jedynie spinozaurowi, o masie szacowanej na niemal 21 t. Jednak szacunki Therriena i Hendersona bazują na mocno kontrowersyjnym założeniu, że długość czaszki u teropodów jest ściśle skorelowana z długością całego ciała, podczas gdy w rzeczywistości dinozaury mięsożerne miały dość zróżnicowane proporcje. Wyniki tych badań należy więc traktować z dużą rezerwą. Oszacowania masy w okolicach 6 t wydają się zdecydowanie bliższe prawdy.

Kość udowa okazu IPHG 1922 X46 ma 126 cm. Sereno twierdzi, że znaleziony przez niego osobnik SGM-Din 1 był o ok. 15% większy od szkieletu odkrytego przez Stromera, więc jego kość udowa miałaby ok. 145 cm, więcej niż analogiczne kości dwóch innych gigantycznych teropodów: Giganotosaurus i Tyrannosaurus. Ich długości wynosiły odpowiednio: 143 cm (Corii i Salgado, 1995) lub 136,5 cm wg nowszych szacunków (Carrano i in., 2012) dla okazu MUCPv-95, oraz 138 cm (Sereno i in., 1996) lub 131 cm (Hartman, 2013) dla okazu FMNH PR2081. Na tej podstawie Sereno stwierdza, że te 3 wielkie teropody były bardzo zbliżone rozmiarami. Carrano, Banson i Sampson we wspólnej pracy w 2012 r. stwierdzili, że przy takiej samej długości kości udowe Tyrannosaurus są grubsze, niż analogiczne kości karcharodontozaurydów, co sugeruje większą masę tego pierwszego. Można więc założyć, że Carcharodontosaurus osiągał podobną długość ciała co Tyrannosaurus, jednak jego masa była zapewne wyraźnie niższa.

Powyższe rozważania dotyczą Carcharodontosaurus saharicus. Drugi gatunek, Carcharodontosaurus iguidensis, mógł być nieco mniejszy. Długość jego kości szczękowej stanowi 83% odpowiadającej kości gatunku typowego (Sereno i Brusatte, 2007)

Budowa

Carcharodontosaurus wyglądem zewnętrznym przypominał inne karnozaury. Był to wielki, dwunożny teropod, poruszający się na silnych kończynach tylnych, o dużej głowie uzbrojonej w zakrzywione zęby o piłkowanych krawędziach. Przednie trójpalczaste kończyny były zdecydowanie mniejsze od tylnych. Długi ogon równoważył przednią część ciała. Dystalne części tylnych kończyn karcharodontozaura prawdopodobnie były proporcjonalnie krótsze niż u Tyrannosaurus (Sereno i in., 1996, na podstawie porównania z Giganotosaurus). Można więc wnioskować, że karcharodontozaurydy były gorszymi biegaczami.

Czaszka była stosunkowo długa i niska, w porównaniu z czaszkami tyranozaurydów czy abelizaurydów. Patrząc od góry można też dostrzec, że była dość wąska. Taki kształt ograniczał możliwość widzenia stereoskopowego tylko do około 20 stopni szerokości. Są to wartości podobne jak u współczesnych krokodyli, lecz zdecydowanie gorsze niż u późniejszych celurozaurów. Prawdopodobnie wystarczało to jednak do oceny odległości i wybrania momentu ataku na zdobycz (Stevens, 2006). Długość czaszki mogła sięgać nawet 1,6 m (Sereno i in., 1996). Wg Carrano i in. (2012) mierzyła ona jednak 1,42 m. Okno przedoczodołowe było wyjątkowo duże (ok. 30% długości całej czaszki). Otaczające je kości były silnie spneumatyzowane. W kości szczękowej o długości 47 cm znajdowało się 14 długich, sztyletowatych zębów. Tylna krawędź ich koron jest prawie prosta, nieznacznie wklęsła w połowie długości i dopiero przy samym wierzchołku korony następuje lekkie zakrzywienie do tyłu. Powierzchnia koron z obu stron jest pokryta łukowatymi zmarszczkami, charakterystycznymi dla karcharodontozaurydów.

Dzięki dobrze zachowanej puszce mózgowej możliwe było przeprowadzenie analizy mózgu i ucha wewnętrznego (Larson, 2001). Mózg karcharodontozaura przypominał budową mózg spokrewnionego z nim Allosaurus fragilis. W przedniej części znajduje się przodomózgowie, przechodzące następnie w śródmózgowie, zagięte w dół, ku tyłowi pod kątem ok. 45 stopni. Tyłomózgowie jest w przybliżeniu równoległe do przodomózgowia i tworzy kąt ok. 40 stopni ze śródmózgowiem. Znaczna średnica nerwu wzrokowego może świadczyć o dobrym wzroku. Autor wskazuje na trudności w oszacowaniu stosunku masy mózgu do masy ciała wymarłych zwierząt. Wynika to z niepewności w szacowaniu wagi dinozaurów, ponadto nie wiadomo dokładnie, jaką część puszki mózgowej zajmował sam mózg za życia zwierzęcia. Larsson stwierdza jednak, że stosunek ten był u Carcharodontosaurus podobny, jak u współczesnych gadów, lecz mniejszy niż u nieptasich celurozaurów, jak np. tyranozaurydy. 3 kanały półkoliste ucha wewnętrznego miały konfigurację podobną do występującej u allozaura, jaszczurek czy żółwi, ale nie ptaków.

Kręgi szyjne są masywne, silnie opistoceliczne, z nerkowatą tylną powierzchnią stawową, niskimi wyrostkami kolczystymi, rozrosłymi wyrostkami poprzecznymi i szerokimi trzonami. Przednie kręgi ogonowe posiadały niewielkie pleurocele (boczne otwory pneumatyczne). Końcowe kręgi ogonowe posiadały wąskie, przednio-tylno spłaszczone wyrostki kolczyste (Sereno i in., 1996, Sereno i Brusatte, 2007, Carrano i in., 2012).

Paleoekologia i paleobiologia

Środowisko

Tereny dzisiejszej Afryki Północnej są zdominowane przez typowo pustynny krajobraz, jednak na przełomie wczesnej i późnej kredy obszar ten wyglądał zupełnie inaczej. Licznie występowały tam rzeki, jeziora i rozlewiska, wokół których bujnie rozwijało się życie. Dominującym składnikiem flory była roślinność namorzynowa. W środowisku tym powszechne były krokodylomorfy (m.in. Stomatosuchus, Aegyptosuchus, Laganosuchus, długopyski Elosuchus i ogromny, lecz znany tylko z puszki mózgowej Aegisuchus), żółwie, żaby, węże i ryby (np. mięśniopłatwa Mawsonia czy ryba piła Onchopristis). Występowały tu także pterozaury, jak Alanqa.

Na ladzie dominowały jednak dinozaury. Liczne są zwłaszcza duże mięsożerne teropody. Jednym z największych i najbardziej osobliwych był Spinosaurus – prawdopodobnie półwodny rybożerca z charakterystycznym skórnym żaglem na grzbiecie. Innymi wielkimi teropodami były karcharodontozauryd [[Sauroniops]] i zagadkowy Deltadromeus, a także jego prawdopodobny starszy synonim Bahariasaurus. Znacznie mniejszy od nich był abelizauryd Rugops, znaleziony w Nigrze, niedaleko holotypu Carcharodontosaurus iguidensis (Sereno i Brusatte, 2007). Zadziwiająca obfitość drapieżców kontrastuje ze stosunkowo ubogą fauną dinozaurów roślinożernych. W zasadzie jedynymi znanymi roślinożercami z tego ekosystemu są zauropody: tytanozaurydy Paralititan i Aegyptosaurus oraz diplodokoid Rebbachisaurus. Sereno (1996) wspomina też o odcisku stopy dużego ornitopoda z formacji Kem Kem, brak jednak dokładniejszych informacji na temat tego zwierzęcia.

Relacje z innymi drapieżnikami

W środowisku karcharodontozaura występowało kilka dużych teropodów. Podobna sytuacja miała miejsce np. w formacji Morrison w późnej jurze w Stanach Zjednoczonych. Na podstawie porównań ze współczesnymi ekosystemami możemy przypuszczać, że drapieżniki te zajmowały odmienne nisze ekologiczne i zbytnio nie konkurowały ze sobą. Carcharodontosaurus zapewne był typowo lądowym mięsożercą, polującym głownie na zauropody. Spinosaurus najprawdopodobniej żywił się rybami, więc teropody te zazwyczaj nie wchodziły sobie w drogę. Można jednak przypuszczać, że w warunkach braku pożywienia mogły się zdarzać pewne konflikty między nimi (o czym dalej). Zdecydowanie mniejszy Rugops nie stanowił poważnej konkurencji dla obu tych drapieżników. Co do sposobu odżywiania Deltadromeus/ Bahariasaurus trudno cokolwiek powiedzieć ze względu na niedostatek ich szczątków.

Zwyczaje żywieniowe

Plik:Carcharodontosaurus.skull.jpg

Czaszka karcharodontozaura.

Biorąc pod uwagę budowę ciała i środowisko, w którym żył karcharodontozaur i jego krewniacy, najbardziej prawdopodobne wydaje się, że ich ofiarami padały przede wszystkim zauropody. Po pierwsze były one z reguły dominującym składnikiem fauny roślinożerców w ekosystemach opanowanych przez karcharodontozaurydy (np. Mapusaurus żył w towarzystwie ogromnego tytanozauryda Argentinosaurus, a Acrocanthosaurus współwystępował z prawdopodobnie najwyższym dinozaurem, wielkim brachiozaurydem Sauroposeidon). Długie, wąskie, przypominające noże zęby doskonale nadawały się do przecinania grubej skóry i zadawania rozległych ran dużym zwierzętom. W przeciwieństwie do zębów Tyrannosaurus, nie były one zbyt dobrym narzędziem do miażdżenia grubszych kości, ale przy ataku na tak duże ofiary jak zauropody o wiele bardziej przydawała się zdolność do cięcia mięsa i wyrywania jego kawałów bez kontaktu z potężnymi kośćmi zdobyczy. Kolejną wskazówką może być budowa tylnych kończyn karcharodontozaurydów. Jak już wspomniano, zapewne były one wolniejsze niż tyranozaurydy, ale wystarczająco szybkie, by doścignąć zauropoda. Wybierając ofiarę, drapieżniki te zapewne wypatrywały młodych, rannych lub chorych osobników, które były łatwiejszymi przeciwnikami niż zdrowe sztuki i atak na nie wiązał się z o wiele mniejszym ryzykiem. Oprócz zauropodów Carcharodontosaurus mógł też zabijać i pożerać inne mniejsze zwierzęta, zwłaszcza liczne w jego środowisku krokodylomorfy czy nawet okazjonalnie żółwie. Mógł też żywić się wyrzuconymi na brzeg martwymi rybami i inną padliną.

Można się czasem spotkać z informacjami, że Carcharodontosaurus w czasie ataku wyrywał ofierze kawał mięsa i wycofywał się, czekając aż zdobycz wykrwawi się. Takie techniki łowieckie nie są oczywiście wykluczone, ale trudno znaleźć bezpośrednie dowody na ich występowanie u wymarłych drapieżników. W popularnonaukowych książkach i programach o dinozaurach przedstawia się czasem karcharodontozaura polującego na ornitopoda Ouranosaurus. W rzeczywistości szczątki tego roślinożercy pochodzą z nieco wcześniejszej formacji Elrhaz. Nie mógł on więc być ofiarą omawianego tu teropoda. Kolejna kontrowersyjna kwestia to polowanie stadne. Często twierdzi się, że było ono powszechne wśród dużych teropodów (np. u spokrewnionego Mapusaurus czy tyranozauryda [[Albertosaurus]]). Jednak znaleziska kilku osobników w jednym miejscu nie są jeszcze niezbitym dowodem na to, ze tworzyły one zorganizowaną grupę. Tym bardziej brak jakichkolwiek dowodów na takie zachowania u Carcharodontosaurus, a jednak w powszechnie dostępnych popularnonaukowych materiałach czasem pojawiają się tego typu informacje.

Karcharodontozaur w kulturze masowej

Carcharodontosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Jajo Alfy. W jednej ze scen para potężnych karcharodontozaurów bez trudu odbiera zdobycz dwóm mniejszym aukazaurom. Później zabijają one samicę saltazaura, która nie mogła dotrzymać kroku reszcie stada. Twórcy serialu popełnili jednak poważny błąd, umieszczając karcharodontozaura w niewłaściwym miejscu i w niewłaściwym czasie. Akcja odcinka rozgrywa się bowiem w Patagonii w Ameryce Południowej ok. 80 mln lat temu, a więc co najmniej 10 mln lat temu po wyginięciu rodzaju Carcharodontosaurus.

Po raz kolejny opisywany tu dinozaur pojawił się w amerykańskim serialu dokumentalnym Mega Beasts (polski tytuł Prehistoryczne Bestie), wyprodukowanym przez Discovery Channel w 2009 r. W odcinku Biggest Killer Dino, opowiadającym o spinozaurze, pojawia się wzmianka o Carcharodontosaurus. Przedstawiona zostaje scena, w której dochodzi do walki o zdobycz między tymi dwoma wielkimi teropodami. Spinosaurus jednym uderzeniem łapy powala i zabija karcharodontozaura. Wydaje się jednak, że nie do końca uzasadniona jest tak absolutna gloryfikacja spinozaura w tym serialu, który jest tam przedstawiany jako bezsprzecznie największy mięsożerca lądowy w historii Ziemi i niemal niepokonany drapieżnik.

Następna produkcja, w której znalazło się miejsce dla karcharodontozaura, to serial BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Odcinek zatytułowany New Giants przedstawia Północną Afrykę sprzed 95 mln lat. Na początku odcinka dwa samce karcharodontozaura staczają walkę o terytorium, przepychając się głowami, a następnie gryząc po pyskach. Następnie jeden z nich atakuje uranozaura, stosując taktykę błyskawicznego ataku i wycofania się, w oczekiwaniu na wykrwawienie zdobyczy (zob. wyżej). Później dochodzi do walki ze spinozaurem o upolowaną zdobycz. Walkę ostatecznie wygrywa Spinosaurus, który zmusza karcharodontozaura do odwrotu, ale sam odnosi przy tym poważne rany w wyniku ugryzień w skórny żagiel na grzbiecie. Pojedynek obu dinozaurów jest dość wyrównany i ma bardziej realistyczny przebieg, niż w serialu Mega Beasts. Autorzy sugerują, że dowodem na występowanie takich walk jest znaleziony kręg spinozaura z odgryzionym fragmentem wyrostka kolczystego. Domniemanym sprawcą tych obrażeń miałby być Carcharodontosaurus. Na końcu odcinka przedstawiona zostaje kolejna walka z udziałem karcharodontozaura. Tym razem przeciwnikiem jest olbrzymi krokodylomorf Sarcosuchus, a przedmiotem rywalizacji – uwięziony w bagnie młody paralitytan. Tym razem zwycięzcą zostaje teropod, ale musi zrezygnować ze zdobyczy, ponieważ staje się celem ataku całego stada paralitytanów, które ruszają na pomoc młodemu. Warto zaznaczyć, że twórcy serialu popełnili błąd, ponieważ Sarcosuchus, podobnie jak Ouranosaurus, żyły wcześniej niż Carcharodontosaurus, choć na tych samych terenach.

Spis gatunków

Carcharodontosaurus (karcharodontozaur)
Długość:	ok. 12-13,2 m
Masa:	6,2-15,1? t
Miejsce występowania:	Egipt, Niger, Maroko, Algieria (formacje Kem Kem, Baharije, Echkar)
Czas występowania	112? ok.100-93,5 Ma koniec wczesnej kredy - początek późnej kredy (alb-cenoman)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Carnosauria Carcharodontosauria Carcharodontosauridae Carcharodontosaurinae
Rekonstrukcja głowy karcharodontozaura

Carcharodontosaurus	Stromer, 1931
Carcharodontosaurus saharicus	Stromer, 1931
= Megalosaurus saharicus	(Depéret, i Savornin, 1925
= Dryptosaurus saharicus	(Depéret, i Savornin, 1928
Carcharodontosaurus iguidensis	(Sereno, i Brusatte, 2007

Bibliografia

Brusatte, S.L. and Sereno, P.C. (2007). "A new species of Carcharodontosaurus (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4). [[doi: 10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2]]

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2). doi:10.1080/14772019.2011.630927

Coria, R., Salgado, L. A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. „Nature”. 377, 1995. doi: 10.1038/377224a0

Hartman, online 2013 http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013

Larsson, H.C.E. 2001. “Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution”. Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.

Seebacher, F. (2001). "A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1) [[1]]

Sereno, P. C.; Dutheil, D. B.; Iarochene, M.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Magwene, P. M.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, J. A. (1996). "Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation". Science 272 (5264) doi:10.1126/science.272.5264.986

Stevens, K. “Binocular vision in theropod dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2). 2006. [[2]]

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[3]]