Sphaerotholus

Autor:

Kamil Kamiński

---

Sphaerotholus (sferotol)
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA i Kanada (patrz tekst)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 74-66 Ma późna kreda (kampan – mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Cerapoda Marginocephalia Pachycephalosauria Pachycephalosauridae
Para sferotoli. Autor: ABelov2014 [2]

Wstęp

Sphaerotholus to rodzaj dość słabo poznanego pachycefalozauryda z późnej kredy Ameryki Północnej. Mimo niezbyt bogatego materiału kopalnego, przypisano do niego aż trzy gatunki. Biorąc pod uwagę znaczne różnice geograficzne i stratygraficzne między nimi, przyszłe badania mogą doprowadzić do przeniesienia ich do osobnych rodzajów.

Etymologia

Nazwa Sphaerotholus pochodzi od greckich słów sphaira („piłka’) i tholos („kopuła”). Nawiązuje ona do kształtu kopuły na głowie tego dinozaura. Epitet gatunkowy goodwini honoruje Marka Goodwina, a bucholtzae – Emily Bucholtz, za ich wkład w badania pachycefalozaurów. Z kolei epitet trzeciego gatunku pochodzi od miasta Edmonton w Kanadzie.

Historia taksonu

Sphaerotholus został nazwany i opisany w 2002 r. przez Williamsona i Carra. Gatunkiem typowym został S. goodwini z osadów formacji Kirtland w Nowym Meksyku. W tej samej publikacji autorzy ci nazwali drugi gatunek - S. bucholtzae z Montany (formacja Hell Creek). Przypisali również do rodzaju Sphaerotholus (jako S. sp. okazy zaliczane wcześniej do Stegoceras edmontonense). W 2003 r. Sullivan uznał, że Sphaerotholus jest nieodróżnialny od Prenocephale i zsynonimizował oba rodzaje. S. goodwini został przemianowany na Prenocephale goodwini, natomiast S. bucholtzae – zsynonimizowany z Prenocephale edmontonensis. Podobnego zdania byli m.in. Jasinski i Sullivan (2011) oraz Watabe i in. (2011). Jednak Longrich i in. (2010) uznali ważność Sphaerotholus i przypisali do niego trzeci gatunek - S. edmontonense, wcześniej przypisywany m.in. do Stegoceras i obejmujący okazy z formacji Horseshoe Canyon w Albercie. Evans i in. (2013) również opowiedzieli się za odrębnością sferotola. Wg nich S. bucholtzae miał bardzo duży zasięg stratygraficzny, obejmujący ok. 6 mln lat, co sugeruje, że został on połączony w jeden gatunek z S. edmontonense. W 2015 r. Mallon i in. przypisali do S. bucholtzae kolejny okaz z formacji Frenchman w Kanadzie. Potwierdzili oni ważność rodzaju Sphaerotholus i opowiedzieli się za odrębnością S. bucholtzae i S. edmontonense, które miałyby różnić się budową kości zaoczodołowej. Fowler (2017) uznał jedynie S. bucholtzae, natomiast dwa pozostałe gatunki przypisał do rodzaju Prenocephale. Woodruff i in. (2021) uznali za ważne wszystkie trzy gatunki, podkreślając, że dane filogenetyczne i morfometryczne wspierają przypisanie S. bucholtzae i S. edmontonense do rodzaju Sphaerotholus. Co więcej, stwierdzili oni, że S. bucholtzae i S. edmontonense mogą być częśćią linii anagenetycznej.

Podsumowując, taksonomia Sphaerotholus jest niezwykle skomplikowana, a na ogół skąpy materiał kopalny utrudnia precyzyjne interpretacje. Na chwilę obecną ustalenie ważności poszczególnych gatunków i niewątpliwe przypisanie ich do konkretnych rodzajów pachycefalozaurydów wydaje się niemożliwe. Tym samym ważność całego rodzaju Sphaerotholus wydaje się niepewna i przyszłe odkrycia mogą wykazać, że w rzeczywistości jego poszczególne gatunki należą do innych rodzajów, lub też doprowadzą do nazwania nowych rodzajów pachycefalozaurydów. Uwagę zwraca znaczna różnica odległości geograficznej pomiędzy gatunkami i duży zasięg stratygraficzny, co również wskazuje, że prawdopodobnie mamy do czynienia z więcej niż jednym rodzajem.

Gatunki

S. goodwini

Miejsce: USA – Nowy Meksyk, formacja Kirtland

Czas: ok. 73,9-73,4 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz NMMNH P-27403 (częściowa czaszka bez pyska, części podniebiennej i żuchwy). Williamson i Carr (2002) uznali, że do tego gatunku może należeć jeszcze fragment żuchwy, ale nie można porównać go z holotypem ze względu na brak pokrywającego się materiału.

Fragment czaszki gatunku S. bucholtzae. Źródło: Peterson i in., 2013. [1].

S. bucholtzae

Miejsce: USA – Montana, formacja Hell Creek, ?Kanada – Saskatchewan, formacja Frenchman

Czas: ok. 66,9-66 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz TMP 87.113.3 (fragmentaryczna czaszka, obejmująca m.in. kości łuskowe, ciemieniowe i zaoczodołowe). Mallon i in. (2015) przypisali też kość zaoczodołową z formacji Frenchman w Kanadzie. Oprócz tego do S. bucholtzae może należeć kilka innych okazów pochodzących z formacji Hell Creek w Montanie (Fowler, 2017).

S. edmontonense

Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Horseshoe Canyon, ??USA – Montana, formacja Hell Creek

Czas: ok. 70,7-70,1 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz CMN 8830 (niekompletna kość czołowo-ciemieniowa). Paratypy to dwie kolejne kości czołowo-ciemieniowe. Do tego gatunku przypisywano też fragmenty czaszek z formacji Hell Creek.

Spis gatunków

Sphaerotholus	Williamson i Carr, 2002
= ??Prenocephale	Maryańska i Osmólska, 1974
S. goodwini	Williamson i Carr, 2002
= Prenocephale goodwini	Sullivan, 2003
S. bucholtzae	Williamson i Carr, 2002
S. edmontonense	Longrich, Sankey i Tanke, 2010
= Troodon edmontonense	Brown i Schlaikjer, 1943
= Stegoceras edmontonense	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg 1945
= Prenocephale edmontonensis	Sullivan, 2000

Bibliografia

Evans, D.C., Schott, R.K., Larson, D.W., Brown, C.M. & Ryan, M.J. (2013). "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs". Nature Communications. 4: 1828. doi:10.1038/ncomms2749

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America." PLoS ONE 12(11): e0188426. [3].

Longrich, N.R., Sankey J.T. & Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA". Cretaceous Research. 31: 274–284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.

Mallon J.C., Evans D.C., Tokaryk T.T. & Currie M.L. (2015). "First pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Frenchman Formation (upper Maastrichtian) of Saskatchewan, Canada". Cretaceous Research. 56: 426–431. doi:10.1016/j.cretres.2015.06.005.

Peterson, J. E., Dischler, C., Longrich, N.R., Dodson, P. (2013). “Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae).” PLoS ONE. 8 (7), e68620. DOI: 10.1371/journal.pone.0068620.

Sullivan, R.M. (2003). "Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (1): 181–207. [[doi:10.1671/0272-4634(2003)23[181:rotdsl]2.0.co;2]].

Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.

Williamson T.E. & Carr T.D. (2002). "A new genus of highly derived pachycephalosaurian from western North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (4): 779–801. [[doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:angodp]2.0.co;2]]

Woodruff, D.C., Goodwin, M.B., Tyler R.L. & Evans, D.C. (2021). "Ontogeny and variation of the pachycephalosaurine dinosaur Sphaerotholus buchholtzae, and its systematics within the genus." Zoological Journal of the Linnean Society. [[4]]. [abstrakt]