Stegoceras

Autor:	Maciej Ziegler, "Riloy", Kamil Kamiński
Korekta:	Łukasz Czepiński, Paweł Konarzewski

---

Stegoceras (stegoceras)
Długość	2-2,4 m
Masa	40-78 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (formacja Oldman i formacja Dinosaur Park) USA - Nowy Meksyk (formacja Fruitland - ogniwa: Fossil Forest i Hunter Wash)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 77-75,2 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Pachycephalosauria Pachycephalosauridae
Para stegocerasów. Autor: ABelov2014 [6]

Wstęp

Stegoceras był dinozaurem grubogłowym z kopulastą czaszką o grubości około 7,6 cm. Czaszki samców były prawdopodobnie masywniejsze od czaszek samic, natomiast jednakowo u obu płci czaszki te ulegały pogrubieniu wraz z osiąganym wiekiem. Stegoceras jest bardzo dobrze poznanym pachecefalozaurem - odnaleziono niemal 80 osobników.

Taksonomia

Historia taksonomii stegocerasa jest dość zawiła. Od dłuższego czasu za ważny uznaje się jedynie kanadyjski gatunek S. validum (co znaczy właśnie "ważny") a w 2011 opisano S. novomexicanum. Ten drugi znany jest - co jest normą wśród pachycefalozaurów - jedynie z niekompletnych czaszek, pochodzących sprzed ok. 75 Ma. Początkowo uznawano, że S. novomexicanum osiągał mniejsze rozmiary, jednak ostatnie badania (Williamson & Brusatte, 2016) wykazują, że szczątki wchodzące w skład tego gatunku należą do młodocianych osobników. Możliwe, że nie jest to ważny takson, a szczątki przypisywane do S. novomexicanum należą do młodych Stegoceras validum lub Sphaerotholus goodwini. Dyer i in. (2023) uznali, że Gravitholus i Hanssuesia są młodszymi synonimami S. validum, tym samym zmniejszyła się różnorodność dinozaurów grubogłowych w występujących w północnych regionach Laramidii w kampanie.

Czaszka stegocerasa. Autor zdjęcia: Christophe Hendrickx [1].

Gatunki

S. validum

Miejsce: Kanada – Alberta formacje Oldman i Dinosaur Park

Czas: ok. 76,9-76,4 Ma

Materiał kopalny: Lektotyp to okaz CMN 515 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt osobników, wśród których dominuje materiał czaszkowy. Jednym z bardziej znanych okazów jest UALVP-2 (prawie kompletna czaszka z żuchwą oraz elementy szkieletu pozaczaszkowego) (Sullivan, 2003). Nowym materiałem przypisanym jest przednia części kopuły czaszkowej o numerze katalogowym TMP 1972.027.0001 (Dyer i in., 2023)

Charakterystyka: Gatunek typowy stegocerasa, znany z ogromnej liczny szczątków. Większy i masywniejszy od S. novomexicanum, choć różnica ta może wynikać z wieku badanych okazów.

Model stegocerasa. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [2].

S. novomexicanum

Miejsce: USA – Nowy Meksyk, Utah, formacja Fruitland

Czas: ok. 75,3-75,2 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz NMMNH P-33898 (prawie kompletna kość czołowo-ciemieniowa). Paratypy to dwa kolejne osobniki, obejmujące kości czołowe i fragment kości ciemieniowej (Jasinski i Sullivan, 2011). Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) paratypy nie powinny być przypisywane do tego gatunku.

Charakterystyka: Drugi gatunek steogcerasa, różniący się od S. validum szczegółami budowy czaszki. Był też mniejszy i lżej zbudowany, co jednak może wynikać z młodego wieku badanych okazów S. novomexicanum. Wg Williamsona i Brusatte’a (2016) status S. novomexicanum jest kontrowersyjny. Może on bowiem być młodym osobnikiem gatunku typowego bądź innego rodzaju pachycefalozaura.

Czaszki kilku osobników w różnym wieku. Źródło: Schott i in., 2011. [3].

Budowa

Stegoceras był zbudowany w sposób typowy dla pachycefalozaurów. Jego czaszka była z grubsza trójkątna w widoku bocznym, z krótkim pyskiem i dużymi oczodołami o nieregularnym kształcie. Jej szczyt wieńczyła charakterystyczna dla pachycefalozaurów kopuła. Kończyny przednie były raczej krótkie, a tylne – masywne, choć nieprzystosowane do biegania. Ciężki, sztywny ogon równoważył przednią część ciała.

Paleobiologia

Odżywianie

Zakrzywione zęby stegocerasa o ząbkowanych krawędziach były przystosowane do gryzienia liści i owoców. Być może uzupełniał też roślinną dietę owadami, a nawet niewielkimi stworzeniami (zob. też Pachycephalosaurus#Dieta. Hudgins i in. (2022) porównali uzębienie Stegoceras a Thescelosaurus. Ich zdaniem T. neglectus miał bardziej różnorodne zęby niż S. validum, jednak różnice między zębami znajdującymi się na kości szczękowej i zębowej były najmniejsze. Zapewne obydwa dinozaury odżywiały się różnym pokarmem.

Funkcje kopuły

Funkcja charakterystycznych kopuł na głowach pachycefalozaurów od lat budziła zaciekawienie badaczy. Jedna z powszechnie znanych koncepcji zakłada, że samce tych dinozaurów w okresie godowym toczyły walki, polegające na zderzaniu się głowami, podobnie jak u dzisiejszych koziorożców czy owiec. Inne hipotezy dotyczą dymorfizmu płciowego oraz funkcji rozpoznawania osobników poszczególnych gatunków, a nawet termoregulacji.

Czaszka stegocerasa (u góry) i prenocefala oraz ich prawdopodobne ułożenie podczas walki. Źródło: Peterson i in., 2013. [4].

Peterson i in. (2013) zwrócili uwagę, że kopuły były często bardzo podobne u różnych gatunków, a w toku ontogenezy podlegały często daleko idącym zmianom. Związku z tym, funkcja polegająca na rozpoznawaniu osobników własnego gatunku wydaje się słabo udokumentowana.

Przeciwnicy hipotezy o zderzaniu się głowami zauważyli, że zaokrąglenie kopuł pachycefalozaurów stwarzałoby pewne problemy, ponieważ powierzchnia kontaktu była bardzo mała. Wobec tego zderzenia głowami musiałyby być idealnie wyśrodkowane, inaczej bowiem kopuły ześlizgiwałyby się. Wydaje się wątpliwe, by szarżujące z pochylonymi głowami zwierzęta były w stanie dokładnie wymierzyć cios. Ponadto budowa pachycefalozaurów sprawiała, że przy uderzeniu szyja znajdowałaby się poniżej linii grzbietu, co narażałoby zwierzę na poważne urazy kręgosłupa. Zamiast tego zaproponowano, że pachycefalozaury najpierw starały się wystraszyć, prezentując swoje okazałe kopuły. Gdy to nie wystarczyło, stawały do walki, polegającej na uderzeniu głowami w boki przeciwnika (Carpenter, 1997). .

Rekonstruckja szkieletu stegocerasa Autor: Scott i Hartman [5].

Jednak nie wszyscy naukowcy negują zderzanie się głowami przez pachycefalozaury. Badania wykonane metodą elementów skończonych przez Snively i Theodor (2011) wskazują, że czaszki niektórych pachycefalozaurów nadawały się do zderzania się głowami w stopniu podobnym do dzisiejszych zwierząt, toczących tego typu pojedynki. Peterson i in. (2013) przebadali czaszki licznych pachycefalozaurów i u 22% wykryli ślady uszkodzeń kopuły, skupionych głownie wokół wierzchołka. Świadczyłoby to o używaniu jej jako broni w walkach wewnątrzgatunkowych, polegających na zderzaniu się głowami, a nie uderzeniach bocznych. Jednocześnie autorzy nie wykluczają, że kopuły mogły być dodatkowo używane do pokazów, odstraszania rywali czy wabienia partnerki. Moore i in. (2022) zauważyli, że silne mięśnie okolic bioder i kończyn tylnych, w połączeniu z szeroką miednicą i grubymi kośćmi tylnych kończyn, tworzyły stabilną strukturę, pomocną w czasie walk wewnątrzgatunkowych przy pomocy głów. Miednica pachycefalozaurów była dodatkowo stablilzowana przez powiększone więzadła krzyżowo-biodrowe

Ontogeneza

Dzięki znacznej liczbie czaszek stegocerasa, w tym również młodych okazów, możliwe było prześledzenie zmian zachodzących w trakcie ontogenezy. Okazało się, że kształt i wielkość kopuły były silnie skorelowane z wiekiem. U młodych osobników szczyt czaszki był stosunkowo płaski i dopiero u starszych przybierał charakterystyczny kształt kopuły (Schott i in., 2011). Wzrost kopuły powodował powstanie tkanki strefowej charakteryzującej się głównie różnicami w unaczynieniu i strukturze tkanki kostnej, która zmieniała się w trakcie ontogenezy. Nirody i in. (2022) w badaniu z użyciem tomografu komputergo zauważyli, że puste przestrzenie kopuły obecne w części czołowo-ciemieniowej były odpowiednim wskaźnikiem względnego unaczynienia. Potwierdza to, że Ornathotolus był młodszym synonimem stegocerasa. Jednocześnie diagnostyczny układ ornamentacji półki ciemieniowo-łuskowej był zachowywany przez cały okres wzrostu. Wraz z wiekiem zmniejszał się natomiast stopień unaczynienia kopuły (Schott i in., 2011). Schott i Evans (2012) zbadali budowę u 14 osobników S. validum. Ich zdaniem liczba oraz kształt węzłów znajdujących się na kości łuskowej różnił się, lecz wynikało to ze zmienności osobniczej. Zauważyli również, że nie ma zależności między szerokością okien nadskroniowych a wielkością kości łuskowej.

Etymologia

Stegoceras znaczy "zadaszony róg"; w czasie nadawania mu nazwy omyłkowo uznano go za rogatego dinozaura. Epitet gatunkowy validum gatunku typowego znaczy "ważny", natomiast drugi człon nazwy drugiego gatunku (novomexicanum) pochodzi od Nowego Meksyku.

Spis gatunków

Stegoceras	Lambe, 1902
= Gravitholus	Wall i Galton, 1979
= Ornatotholus	Galton i Sues, 1983
= Hanssuesia	Sullivan, 2003
S. validum	(Lambe, 1902); emend. Sues i Galton, 1987
= "Troodon" strembergi	Brown i Schlaikjer, 1943
= Stegoceras sternbergi	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg, 1945
= Hanssuesia sternbergi	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sullivan, 2003
= Gravitholus albertae	Wall i Galton, 1979
= Stegoceras browni = Ornatotholus browni	Wall i Galton, 1979 (Wall i Galton, 1979) Galton i Sues, 1983
Stegoceras brevis = Stegoceras breve	Lambe, 1902 Lambe, 1918	= Foraminacephale brevis
"Stegocers" bexelli	Bohlin, 1953	nomen dubium
S. novomexicanum	Jasinski i Sullivan, 2011	?nomen dubium; ?= Stegoceras validum; ?= Sphaerotholus goodwini
Stegoceras edmontonense	(Brown i Schlaikjer, 1943) Sternberg 1945
= Troodon edmontonense	Brown i Schlaikjer, 1943
= Prenocephale edmontonensis	Sullivan, 2000	= Sphaerotholus edmontonense
Stegoceras lambei	Sternberg, 1945	= Colepiocephale lambei

Wybrana bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carpenter, K. (1997). “Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior.” „Contributions to Geology”. 32 (1),. 19–25.

Dyer, A., Powers, M., & Currie, P. (2023). "Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1).

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[7]]

Hudgins, M. N., Currie, P. J., & Sullivan, C. (2022). "Dental assessment of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and Thescelosaurus neglectus (Ornithischia: Thescelosauridae): paleoecological inferences". Cretaceous Research, 130, 105058. doi:10.1080/02724634.2021.2036991

Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texacephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.

Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T. & Mallon, J..C (2022). "The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis." PLoS ONE 17(9): e0268144. [[8]].

Nirody, J. A., Goodwin, M. B., Horner, J. R., Huynh, T. L., Colbert, M. W., Smith, D. K., & Evans, D. C. (2022). "Quantifying vascularity in the frontoparietal dome of Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauridae) from high resolution CT scans". Journal of Vertebrate Paleontology, 41(5), e2036991. doi:10.1080/02724634.2021.2036991

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Peterson, J. E., Dischler, C., Longrich, N.R., Dodson, P. (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLoS ONE. 8 (7), e68620. DOI: 10.1371/journal.pone.0068620.

Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6 (6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092.

Schott, R. K., & Evans, D. C. (2012). "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. doi:10.1080/02724634.2012.679878

Snively, E., Theodor, J. M. (2011). "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE. 6 (6), s. e21422. DOI: 10.1371/journal.pone.0021422.

Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.

Williamson, T.E., & Brusatte, S.L. (2016). Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum" Cretaceous Research 62: 29–43 doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012