Pinacosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
m (→Paleobiologia i paleoekologia) |
(Penkalski, 2026) |
||
| Linia 9: | Linia 9: | ||
|dieta = roślinożerny | |dieta = roślinożerny | ||
|miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski | |miejsce = [[Mongolia]] - Ajmak południowogobijski | ||
| − | <small>([[formacja]] [[Djadochta]] i [[Alagteeg]])</small> | + | <small>([[formacja]] [[Djadochta]] i ?[[Alagteeg]])</small> |
<hr> | <hr> | ||
| − | Chiny - Mongolia Wewnętrzna | + | ?Chiny - Mongolia Wewnętrzna |
| − | <small>([[formacja]] [[Bayan Mandahu | + | <small>([[formacja]] [[Bayan Mandahu]])</small> |
| − | |czas = {{Występowanie| | + | |czas = {{Występowanie|83.6|72.2}} |
| − | |||
<small>[[późna kreda]] (?[[santon]]-[[kampan]])</small> | <small>[[późna kreda]] (?[[santon]]-[[kampan]])</small> | ||
|systematyka = [[Dinosauria]] | |systematyka = [[Dinosauria]] | ||
| Linia 29: | Linia 28: | ||
[[Ankylosaurinae]] | [[Ankylosaurinae]] | ||
| − | |grafika = Pinacosaurus. | + | |grafika = Life reconstruction of Pinacosaurus grangeri.png |
| − | |podpis = | + | |podpis = Rekonstrukcja przyżyciowa ''Pinacosaurus grangeri''. Autor: Connor Ashbridge. [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Pinacosaurus_grangeri.png] |
|PorównanieGrupa = Ankylosauridae | |PorównanieGrupa = Ankylosauridae | ||
|PorównanieDługość = 5 | |PorównanieDługość = 5 | ||
| Linia 36: | Linia 35: | ||
}} | }} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Pinacosaurus'' to średniej wielkości, dość lekko zbudowany ankylozaur z [[późna kreda|późnej kredy]] dzisiejszej [[Mongolia|Mongolii]] oraz [[Chiny|Chin]]. [[Rodzaj]] ten | + | ''Pinacosaurus'' to średniej wielkości, dość lekko zbudowany ankylozaur z [[późna kreda|późnej kredy]] dzisiejszej [[Mongolia|Mongolii]] oraz [[Chiny|Chin]]. [[Rodzaj]] ten obejmuje dwa ważne [[gatunek|gatunki]]. Pinakozaur znany jest z większej liczby okazów niż jakikolwiek inny azjatycki ankylozaur, dzięki czemu został on stosunkowo dobrze poznany. |
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
| − | |||
[[Plik: The_moving_mountains_by_karkajou1993.png|300px|thumb|right|Pinakozaur na tle pustynnego krajobrazu. Autor: Julio Lecarda [https://julio-lacerda.deviantart.com/art/The-Moving-Mountains-332284371].]] | [[Plik: The_moving_mountains_by_karkajou1993.png|300px|thumb|right|Pinakozaur na tle pustynnego krajobrazu. Autor: Julio Lecarda [https://julio-lacerda.deviantart.com/art/The-Moving-Mountains-332284371].]] | ||
| + | Nazwa ''Pinacosaurus'' pochodzi ona od greckich słów ''pinax'' („deska”, „płytka”, „tabliczka”) oraz ''sauros'' („jaszczur”, „gad”). Stanowi to nawiązanie do płaskich kostnych płytek, pokrywających głowę zwierzęcia. Epitet gatunkowy ''grangeri'' honoruje Waltera Grangera, który zebrał szczątki należące do holotypu (Gilmore, 1933). Z kolei epitet drugiego gatunku - ''hilwitnorum'' to połączenie nazwisk Roberta Hilla, Larry'ego Witmera i [[Norell|Marka Norella]], którzy jako pierwsi opisali [[holotyp]] (Penkalski, 2026). | ||
==Historia odkryć i badań== | ==Historia odkryć i badań== | ||
| − | Pierwsze szczątki odkryto w 1923 r. ''Pinacosaurus'' został nazwany i opisany w 1933 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Charles Gilmore|Charlesa Gilmore’a]]. Naukowiec ten zaliczył omawianego dinozaura do rodziny [[Nodosauridae]], jednak dzisiaj jest on uważany za pewnego członka [[Ankylosauridae]]. W 1935 r. opisano drugi gatunek pinakozaura - ''Pinacosaurus ninghsiensis'', obecnie jest on jednak uważany za synonim ''P. grangeri'' (m.in. Arbour i Currie, | + | Pierwsze szczątki odkryto w 1923 r. ''Pinacosaurus'' został nazwany i opisany w 1933 r. przez amerykańskiego paleontologa [[Charles Gilmore|Charlesa Gilmore’a]]. Naukowiec ten zaliczył omawianego dinozaura do rodziny [[Nodosauridae]], jednak dzisiaj jest on uważany za pewnego członka [[Ankylosauridae]]. W 1935 r. opisano drugi gatunek pinakozaura - ''Pinacosaurus ninghsiensis'', obecnie jest on jednak uważany za synonim ''P. grangeri'' (m.in. Arbour i Currie, 2016). Podobnie wygląda sprawa ''Syrmosaurus viminocaudus'', opisanego przez [[Maleev]]a w 1952 r. |
| − | W późniejszych latach bardzo dużo okazów odnaleziono w osadach mongolskiej formacji [[Djadochta]] podczas | + | W późniejszych latach bardzo dużo okazów odnaleziono w osadach mongolskiej formacji [[Djadochta]] podczas polsko-pongolskich (1965-71) oraz radziecko-mongolskich/rosyjsko-mongolskich (1969-obecnie) ekspedycji na pustynię Gobi. W latach 80. i 90. naukowcy z Kanady i Chin odkryli w Mongolii Wewnętrznej w Chinach (formacja [[Bayan Mandahu]]) szczątki kilkunastu młodych osobników. W 2015 roku Michael Burns wraz ze współpracownikami opisali szczątki młodocianego pinakozaura z mongolskiej formacji [[Alagteeg]], wydobyte podczas radziecko-mongolskich ekspedycji z 1969 roku. |
| − | W 1996 r. Belgijsko-Chińska ekspedycja odkryła kolejny szkielet młodego osobnika w skałach Bayan Mandahu. Trzy lata później [[Pascal Godefroit]] i współpracownicy na jego podstawie opisali nowy gatunek - ''Pinacosaurus | + | W 1996 r. Belgijsko-Chińska ekspedycja odkryła kolejny szkielet młodego osobnika w skałach Bayan Mandahu. Trzy lata później [[Pascal Godefroit]] i współpracownicy na jego podstawie opisali nowy gatunek - ''Pinacosaurus mephistocephalus''. W 2010 r. [[Gregory Paul]] sugerował, że może on być synonimem gatunku typowego. Przez dłuższy czas większość naukowców uznawali ważność ''P. mephistocephalus''. Penkalski (2026) ponownie przebadał skamieniałości pinakozaura. Badacz zauważył, że szczątki należące do ''P. mephistocephalus'' wykazywały liczne różnice w budowie do ''P. grangeri''. Na tej podstawie Penkalski przeniósł ''P. mephistocephalus'' do nowego [[rodzaj]]u ''[[Eopinacosaurus]]''. Dodatkowo nazwał nowy gatunek ''Pinacosaurus'' pochodzący z Mongolii - ''P. hilwitnorum''. |
| − | |||
==Budowa== | ==Budowa== | ||
| Linia 54: | Linia 52: | ||
===Czaszka=== | ===Czaszka=== | ||
| − | Czaszka pinakozaura była dłuższa niż szersza (u dorosłych okazów), czym różniła się on m.in. od ''[[Euoplocephalus]]'', ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Saichania]]'' czy ''[[Tarchia]]'' (Arbour, 2014). Była też względnie lekko zbudowana. U holotypu mierzyła nieco ponad 30 cm (Gilmore, 1933). W widoku grzbietowym miała ona trójkątny kształt. Pokrywały ją niewielkie osteodermy. Region czołowy i nosowy nie był jednak wyraźnie podzielony na odrębne, płaskie kości (''caputegulae''). Z przodu czaszki znajdował się wąski, zaokrąglony i bezzębny pysk, przypominający dziób. Kości przedszczękowe były gładkie, pozbawione osteoderm. Zęby, umieszczone w kościach szczękowych i zębowych były niewielkie (wysokość koron u holotypu nie przekraczała 4 mm), bocznie spłaszczone, liściokształtne i żłobkowane. Jeden z młodych okazów miał siedemnaście zębów w kości szczękowej i piętnaście lub szesnaście w kości zębowej (Maryańska, 1971). Nozdrza były duże i skierowane do przodu, pokryte osteodermami (Arbour, 2014). Po bokach, z tyłu czaszki wyrastały dwie pary rogów: pierwsza z kości łuskowych i kierowała się ukośnie w górę, a druga na kościach kwadratowo-jarzmowych była zwrócona bardziej do dołu. U ''P. grangeri'' były one proporcjonalnie mniejsze niż u '' | + | [[Plik: Pinacosaurusbcn1.JPG|300px|thumb|right|Czaszka ''Pinacosaurus grangeri''. Autor zdjęcia: Eduard Solà [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurusbcn1.JPG].]] |
| + | Czaszka pinakozaura była dłuższa niż szersza (u dorosłych okazów), czym różniła się on m.in. od ''[[Euoplocephalus]]'', ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Saichania]]'' czy ''[[Tarchia]]'' (Arbour, 2014). Była też względnie lekko zbudowana. U holotypu mierzyła nieco ponad 30 cm (Gilmore, 1933). W widoku grzbietowym miała ona trójkątny kształt. Pokrywały ją niewielkie osteodermy. Region czołowy i nosowy nie był jednak wyraźnie podzielony na odrębne, płaskie kości (''caputegulae''). Z przodu czaszki znajdował się wąski, zaokrąglony i bezzębny pysk, przypominający dziób. Kości przedszczękowe były gładkie, pozbawione osteoderm. Zęby, umieszczone w kościach szczękowych i zębowych były niewielkie (wysokość koron u holotypu nie przekraczała 4 mm), bocznie spłaszczone, liściokształtne i żłobkowane. Jeden z młodych okazów miał siedemnaście zębów w kości szczękowej i piętnaście lub szesnaście w kości zębowej (Maryańska, 1971). Nozdrza były duże i skierowane do przodu, pokryte osteodermami (Arbour, 2014). Po bokach, z tyłu czaszki wyrastały dwie pary rogów: pierwsza z kości łuskowych i kierowała się ukośnie w górę, a druga na kościach kwadratowo-jarzmowych była zwrócona bardziej do dołu. U ''P. grangeri'' były one proporcjonalnie mniejsze niż u ''E. mephisticephalus'' (Arbour, 2014; Penkalski, 2026). Przypominające rogi struktury wyrastały również znad oczodołów. | ||
| + | |||
[[Plik: Ankylosaurid_skull_anatomy.png|300px|thumb|right|Czaszka ''P. grangeri'' (po lewej) w porównaniu z ''[[Anodontosaurus]]''. Źródło: Arbour i Currie (2013) [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0062421].]] | [[Plik: Ankylosaurid_skull_anatomy.png|300px|thumb|right|Czaszka ''P. grangeri'' (po lewej) w porównaniu z ''[[Anodontosaurus]]''. Źródło: Arbour i Currie (2013) [http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0062421].]] | ||
| − | |||
Obszar nosowy czaszki dzielił się na nozdrza zewnętrzne, przedsionek nosowy oraz otwory nosowe. Co ciekawe, u pinakozaura występowały co najmniej trzy par otworów, a u niektórych osobników było to nawet pięć par (Hill i in., 2003). Zostały one nazwane A, B i C. W przedsionku nosowym znajdował się otwór dla dróg oddechowych oraz wspomniane mniejsze otwory. Liczba otworów C była zmienna u różnych okazów pinakozaura (Arbour, 2014). Najbardziej grzbietowo położony otwór kontaktował się bezpośrednio z jamą nosową, podczas gdy inne, umieszczone bardziej brzusznie, prowadziły do jamy, oddzielonej cienką warstwą kości od jamy nosowej. Podobne struktury stwierdzono też u innych ankylozaurów. Być może odgrywały one pewną rolę w termoregulacji, lub też pełniły funkcje akustyczne, wzmacniając wydawane dźwięki. Sugerowano, że otwór B mógł pełnić funkcję gruczołów solnych, jednak hipoteza ta jest w zasadzie niemożliwa do weryfikacji (Hill i in., 2003). Mogły to też być inne gruczoły, natłuszczające lub nawilżające obszar nozdrzy (Maryańska, 1971). | Obszar nosowy czaszki dzielił się na nozdrza zewnętrzne, przedsionek nosowy oraz otwory nosowe. Co ciekawe, u pinakozaura występowały co najmniej trzy par otworów, a u niektórych osobników było to nawet pięć par (Hill i in., 2003). Zostały one nazwane A, B i C. W przedsionku nosowym znajdował się otwór dla dróg oddechowych oraz wspomniane mniejsze otwory. Liczba otworów C była zmienna u różnych okazów pinakozaura (Arbour, 2014). Najbardziej grzbietowo położony otwór kontaktował się bezpośrednio z jamą nosową, podczas gdy inne, umieszczone bardziej brzusznie, prowadziły do jamy, oddzielonej cienką warstwą kości od jamy nosowej. Podobne struktury stwierdzono też u innych ankylozaurów. Być może odgrywały one pewną rolę w termoregulacji, lub też pełniły funkcje akustyczne, wzmacniając wydawane dźwięki. Sugerowano, że otwór B mógł pełnić funkcję gruczołów solnych, jednak hipoteza ta jest w zasadzie niemożliwa do weryfikacji (Hill i in., 2003). Mogły to też być inne gruczoły, natłuszczające lub nawilżające obszar nozdrzy (Maryańska, 1971). | ||
===Szkielet pozaczaszkowy=== | ===Szkielet pozaczaszkowy=== | ||
| − | Jak już wspomniano, znamy w zasadzie cały szkielet pinakozaura. Szyja składała się z siedmiu lub ośmiu kręgów. Ich trzony były bardziej pochylone niż u saichanii (przednia powierzchnia znajdowała się niżej niż tylna [Maryańska, 1977]), a łuki nerwowe były całkowicie zredukowane w tylnych kręgach (jednak cecha ta może wynikać z uszkodzenia kręgów [Arbour, 2014]). Odcinek grzbietowy kręgosłupa obejmował co najmniej dziesięć kręgów ( | + | [[Plik: Pinacosaurus.JPG|300px|thumb|right|Szkielet pinakozaura częściowo tkwiący w skale. Autor zdjęcia: Laikayiu [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus.JPG].]] |
| − | + | Jak już wspomniano, znamy w zasadzie cały szkielet pinakozaura. Szyja składała się z siedmiu lub ośmiu kręgów. Ich trzony były bardziej pochylone niż u saichanii (przednia powierzchnia znajdowała się niżej niż tylna [Maryańska, 1977]), a łuki nerwowe były całkowicie zredukowane w tylnych kręgach (jednak cecha ta może wynikać z uszkodzenia kręgów [Arbour, 2014]). Odcinek grzbietowy kręgosłupa obejmował co najmniej dziesięć kręgów (Penkalski, 2026). Cechowały się one bardzo wysokimi łukami nerwowymi w porównaniu z długością trzonów. Kość krzyżowa składała się z czterech zrośniętych kręgów o niskich, szerokich trzonach. Ogon z kolei zawierał czterdzieści kręgów. Przednie kręgi ogonowe były stosunkowo krótkie, natomiast w miarę posuwania się do tyłu stawały się one wydłużone i niskie (Maryańska, 1977). Na końcu ogona znajdowała się kostna maczuga, typowa dla ankylozaurów. Kończyny pinakozaura cechowały się lżejszą budową niż u jego krewniaków. Dotyczy to zarówno osobników młodych, jak i dorosłych (Godefroit i in., 1999). Przednie łapy były pięciopalczaste, a tylne – trójpalczaste, choć w starszych publikacjach podawano niejednokrotnie, że ''Pinacosaurus'' miał cztery palce u stóp (Currie i in., 2011). | |
===Pancerz=== | ===Pancerz=== | ||
| − | Podobnie jak u innych ankylozaurów, szyja pinakozaura była chroniona przez dwa półpierścienie kostne. Pierwszy z nich składał się z trzech segmentów, a drugi, większy – z czterech (jednak Arbour [2014] podaje, że pinakozaur nie różnił się w tej kwestii od swoich krewniaków i jego półpierścienie składały się z sześciu elementów). Wydaje się, że opancerzenie chroniące grzbiet było lżejsze, niż np. u euoplocefala czy saichanii, i składało się głównie z drobnych, owalnych osteoderm, biegnących wzdłuż kręgosłupa. Nie ma natomiast śladów większych elementów. Również maczuga ogonowa była względnie | + | Podobnie jak u innych ankylozaurów, szyja pinakozaura była chroniona przez dwa półpierścienie kostne. Pierwszy z nich składał się z trzech segmentów, a drugi, większy – z czterech (jednak Arbour [2014] podaje, że pinakozaur nie różnił się w tej kwestii od swoich krewniaków i jego półpierścienie składały się z sześciu elementów). Wydaje się, że opancerzenie chroniące grzbiet było lżejsze, niż np. u euoplocefala czy saichanii, i składało się głównie z drobnych, owalnych osteoderm, biegnących wzdłuż kręgosłupa. Nie ma natomiast śladów większych elementów. Również maczuga ogonowa była względnie nieduża (Penkalski, 2026). |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | + | Co ciekawe, już u młodych osobników wykształciły się elementy kostnej zbroi. Miały one pancerz na głowach i kostne pierścienie chroniące szyję. Reszta ciała była natomiast nieopancerzona (Penkalski, 2026). | |
==Gatunki== | ==Gatunki== | ||
===''P. grangeri''=== | ===''P. grangeri''=== | ||
| − | '''Miejsce:''' [[Mongolia]] | + | [[Plik: Pinacosaurus_resting.JPG|300px|thumb|right|Odpoczywajacy pinakozaur. Autor: Conty [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_resting.JPG].]] |
| + | '''Miejsce:''' [[Mongolia]] - [[formacja|formacje]] [[Djadochta]], ?[[Alagteeg]] i ?[[Chiny]] - [[formacja]] [[Bayan Mandahu]] | ||
| − | '''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (AMNH 6523) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt okazów, przy czym są to zarówno młode, jak i dorosłe osobniki (Arbour | + | '''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (AMNH 6523) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt okazów, przy czym są to zarówno młode, jak i dorosłe osobniki (Arbour; Arbour i Currie, 2016). Wśród nich są zarówno pojedyncze kości, jak i prawie kompletne szkielety. Razem pozwalają one odtworzyć w zasadzie cały szkielet zwierzęcia. Według Penkalskiego (2026) okazy pochodzące ze stanowisk Bayan Mandahu oraz Alag Teeg mogą nie należeć do ''Pinacosaurus''. |
| − | '''Charakterystyka:''' Jest to gatunek typowy pinakozaura. Od ''P. mephistocephalus'' | + | '''Charakterystyka:''' Jest to gatunek typowy pinakozaura. Od ''P. mephistocephalus'' różnił się on cechami budowy czaszki. Jego rogi na kościach łuskowych były krótkie i nie rozciągały się daleko za tylną krawędź czaszki. Szerokość czaszki w okolicach wspomnianych rogów była nie większa niż w okolicy nadoczodołowej. ''P. grangeri'' miał też wcięcie na kości łzowej (Arbour i Currie, 2016). Wcześniejsi autorzy wymieniali także inne różnice, ale większość z nich może być wynikiem zmian zachodzących z toku ontogenezy, bądź też wynikać z błędnego rozpoznania niektórych cech. Według Penkalskiego (2026) ''[[Eopinacosaurus]]'' nie wykazuje żadnych cech charakterystycznych dla gatunków ''Pinacosaurus'', potwierdzając tym jego odrębność od omawianego [[rodzaj]]u. |
| − | [[ | ||
| − | === | + | ===''P. hilwitnorum''=== |
| − | '''Miejsce:''' [[ | + | [[Plik:Pinacosaurus hilwitnorum.png|thumb|Rekonstrukcja przyżyciowa ''P. hilwitnorum''. Autor: Connor Ashbridge [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_hilwitnorum.png]]] |
| + | '''Miejsce:''' [[Mongolia]] - [[formacja]] [[Djadochta]] | ||
| − | '''Materiał kopalny: '''[[Holotyp]] ( | + | '''Materiał kopalny:''' [[Holotyp]] (IGM 100/1014) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany (IGM 100/3186) obejmuje czaszkę oraz elementy pozaczaszkowe. U tego okazu zachowała się również skamieniała krtań, która pierwotnie uznana za kość gnykową (Hill i in., 2015; Yoshida i in., 2023). |
| − | '''Charakterystyka:''' od | + | '''Charakterystyka:''' od ''P. grangeri'' różnił się szczegółami budowy czaszki, zębów oraz łopatki. ''P. hilwitnorum'' miał więcej otworów w okolicy nosa oraz zrośnięte kości ciemieniowe. Podobnie jak u ''[[Minotaurasaurus]]'', na przedniej części pyska ''P. hilwitnorum'' znajdowała się masa kostnych płytek w kształcie piramid. Ze wspominanym taksonem oraz ''[[Eopinacosaurus]]'' łączyły go liczba otworów w okolicy nosa, styk kości ciemieniowej z zaoczodołową oraz kość łuskowa sięgającą do tylnej krawędzi czaszki w okolicach karku (Penkalski, 2026). |
| − | |||
| − | |||
===''P''. sp.=== | ===''P''. sp.=== | ||
| − | Tan i in. (2022) opisali dość kompletny szkielet pozaczaszkowy należący do nieznanego gatunku ''Pinacosaurus''. Nowy materiał kopalny pochodzi z trzeciego stanowiska znajdującego się w Mongolii Wewnętrznej, chińskim regionie autonomicznym. | + | Tan i in. (2022) opisali dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (GMC V2682) należący do nieznanego gatunku ''Pinacosaurus''. Nowy materiał kopalny pochodzi z trzeciego stanowiska znajdującego się w Mongolii Wewnętrznej, chińskim regionie autonomicznym. Według Penkalskiego (2026) tego okazu nie można z pewnością przypisać do pinakozaura. |
| + | |||
| + | ==Paleobiologia i paleoekologia== | ||
| + | [[Plik:Pinacosaurus larynx.jpg|thumb|Skamieniała krtań pinakozaura. Fot. Eight heads serpent [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_larynx.jpg]]] | ||
| + | ''Pinacosaurus'' żył w środowisku półpustynnym, o dość ubogiej szacie roślinnej. W warunkach tych dominowały stosunkowo niewielkie zwierzęta. Pinakozaurowi prawdopodobnie nie zagrażały więc wielkie teropody, inaczej niż w przypadku północnoamerykańskich ankylozaurów. Najczęstszymi drapieżnikami były [[Dromaeosauridae|dromeozaurydy]] i [[Troodontidae|troodontydy]], z reguły nieprzekraczające kilkunastu kilogramów. Były one zbyt małe, by stanowić zagrożenie dla dorosłych osobników. Przewaga wielkości, kostny pancerz i maczuga na ogonie były zapewne wystarczającą bronią. Z formacji [[Djadochta]] znane są jednak doniesienia o szczątkach znacznie potężniejszych [[Tyrannosauridae|tyranozaurydów]], być może ''[[Tarbosaurus]]'' ([[Michael Mortimer|Mortimer]], online). | ||
| + | |||
| + | Yoshida i in. (2023) opisali pierwszą znaną skamieniałą krtań wśród dinozaurów u ''P. hilwitnorum'' (okaz IGM100/3186). Struktura ta była skostniała, a swoją budową przypominała gadzią. Badacze sugerują, że dzięki ruchomej krtani pinakozaur mógł wydobywać głośne dźwięki podobne jak u dzisiejszych ptaków. Zob. więcej na temat paleobiologii w [[Ankylosauria#Paleobiologia]]. | ||
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
| Linia 114: | Linia 110: | ||
| {{Kpt|[[Maleev]]}}, [[1954]] | | {{Kpt|[[Maleev]]}}, [[1954]] | ||
|- | |- | ||
| − | + | | ''P. mephistocephalus'' | |
| {{Kpt|[[Godefroit]], [[Pereda Superbiola]], [[Li]] i [[Dong]]}}, [[1999]] | | {{Kpt|[[Godefroit]], [[Pereda Superbiola]], [[Li]] i [[Dong]]}}, [[1999]] | ||
| + | |= '''''[[Eopinacosaurus|Eopinacosaurus mephistocephalus]]''''' | ||
|- | |- | ||
| + | |{{V|''P. hilwitnorum''}} | ||
| + | |{{Kpt|Penkalski}}, [[2026]] | ||
|} | |} | ||
| Linia 123: | Linia 122: | ||
Arbour, V.M. (2014) "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta | Arbour, V.M. (2014) "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta | ||
| − | Arbour, V.M., Currie, P.J. ( | + | Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. [[doi:10.1080/14772019.2015.1059985]] |
Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]] | Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of ''Pinacosaurus grangeri'' Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. [[doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007]] | ||
| Linia 146: | Linia 145: | ||
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University. | Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University. | ||
| + | |||
| + | Penkalski, P. (2026). "The morphology and systematics of ''Pinacosaurus''". Historical Biology, 1-42. [[doi:10.1080/08912963.2026.2633178]] | ||
Tan, K., Chen, X., Lu, L., Ji, Shu'an. (2022). "On the Ankylosaurid ''Pinacosaurus'' from the Late Cretaceous of Alxa Right Banner, Inner Mongolia". Acta Geologica Sinica, 96 (11):3733-3740 [[doi:10.19762/j.cnki.dizhixuebao.2022301]] | Tan, K., Chen, X., Lu, L., Ji, Shu'an. (2022). "On the Ankylosaurid ''Pinacosaurus'' from the Late Cretaceous of Alxa Right Banner, Inner Mongolia". Acta Geologica Sinica, 96 (11):3733-3740 [[doi:10.19762/j.cnki.dizhixuebao.2022301]] | ||
| Linia 161: | Linia 162: | ||
[[Kategoria:Mezozoik]] | [[Kategoria:Mezozoik]] | ||
[[Kategoria:Kreda]] | [[Kategoria:Kreda]] | ||
| − | |||
[[Kategoria:Kampan]] | [[Kategoria:Kampan]] | ||
[[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]] | [[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]] | ||
Wersja z 09:39, 17 maj 2026
| Autor: | Kamil Kamiński, Marcin Szermański |
| Korekta: | Paweł Konarzewski |
| Pinacosaurus (pinakozaur) | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Długość | ok. 5 m | ||||
| Masa | ok. 1,9 t | ||||
| Dieta | roślinożerny | ||||
| Miejsce | Mongolia - Ajmak południowogobijski
(formacja Djadochta i ?Alagteeg) ?Chiny - Mongolia Wewnętrzna | ||||
| Czas | |||||
| Systematyka | Dinosauria | ||||
| 350px Rekonstrukcja przyżyciowa Pinacosaurus grangeri. Autor: Connor Ashbridge. [8]
Porównanie wielkości Pinacosaurus i człowieka. | |||||
Wstęp
Pinacosaurus to średniej wielkości, dość lekko zbudowany ankylozaur z późnej kredy dzisiejszej Mongolii oraz Chin. Rodzaj ten obejmuje dwa ważne gatunki. Pinakozaur znany jest z większej liczby okazów niż jakikolwiek inny azjatycki ankylozaur, dzięki czemu został on stosunkowo dobrze poznany.
Etymologia
Nazwa Pinacosaurus pochodzi ona od greckich słów pinax („deska”, „płytka”, „tabliczka”) oraz sauros („jaszczur”, „gad”). Stanowi to nawiązanie do płaskich kostnych płytek, pokrywających głowę zwierzęcia. Epitet gatunkowy grangeri honoruje Waltera Grangera, który zebrał szczątki należące do holotypu (Gilmore, 1933). Z kolei epitet drugiego gatunku - hilwitnorum to połączenie nazwisk Roberta Hilla, Larry'ego Witmera i Marka Norella, którzy jako pierwsi opisali holotyp (Penkalski, 2026).
Historia odkryć i badań
Pierwsze szczątki odkryto w 1923 r. Pinacosaurus został nazwany i opisany w 1933 r. przez amerykańskiego paleontologa Charlesa Gilmore’a. Naukowiec ten zaliczył omawianego dinozaura do rodziny Nodosauridae, jednak dzisiaj jest on uważany za pewnego członka Ankylosauridae. W 1935 r. opisano drugi gatunek pinakozaura - Pinacosaurus ninghsiensis, obecnie jest on jednak uważany za synonim P. grangeri (m.in. Arbour i Currie, 2016). Podobnie wygląda sprawa Syrmosaurus viminocaudus, opisanego przez Maleeva w 1952 r.
W późniejszych latach bardzo dużo okazów odnaleziono w osadach mongolskiej formacji Djadochta podczas polsko-pongolskich (1965-71) oraz radziecko-mongolskich/rosyjsko-mongolskich (1969-obecnie) ekspedycji na pustynię Gobi. W latach 80. i 90. naukowcy z Kanady i Chin odkryli w Mongolii Wewnętrznej w Chinach (formacja Bayan Mandahu) szczątki kilkunastu młodych osobników. W 2015 roku Michael Burns wraz ze współpracownikami opisali szczątki młodocianego pinakozaura z mongolskiej formacji Alagteeg, wydobyte podczas radziecko-mongolskich ekspedycji z 1969 roku.
W 1996 r. Belgijsko-Chińska ekspedycja odkryła kolejny szkielet młodego osobnika w skałach Bayan Mandahu. Trzy lata później Pascal Godefroit i współpracownicy na jego podstawie opisali nowy gatunek - Pinacosaurus mephistocephalus. W 2010 r. Gregory Paul sugerował, że może on być synonimem gatunku typowego. Przez dłuższy czas większość naukowców uznawali ważność P. mephistocephalus. Penkalski (2026) ponownie przebadał skamieniałości pinakozaura. Badacz zauważył, że szczątki należące do P. mephistocephalus wykazywały liczne różnice w budowie do P. grangeri. Na tej podstawie Penkalski przeniósł P. mephistocephalus do nowego rodzaju Eopinacosaurus. Dodatkowo nazwał nowy gatunek Pinacosaurus pochodzący z Mongolii - P. hilwitnorum.
Budowa
Pinacosaurus był raczej średniej wielkości ankylozaurem, znacznie mniejszym niż np. Euoplocephalus, Ankylosaurus czy Tarchia. Cechował się też względnie lekką budową (Maryańska, 1977). Mimo to ogólnym pokrojem ciała przypominał swych większych i masywniejszych krewniaków. Tak jak oni, był opancerzonym, niskim czworonogiem z kostną maczugą na końcu ogona.
Czaszka
Czaszka pinakozaura była dłuższa niż szersza (u dorosłych okazów), czym różniła się on m.in. od Euoplocephalus, Ankylosaurus, Saichania czy Tarchia (Arbour, 2014). Była też względnie lekko zbudowana. U holotypu mierzyła nieco ponad 30 cm (Gilmore, 1933). W widoku grzbietowym miała ona trójkątny kształt. Pokrywały ją niewielkie osteodermy. Region czołowy i nosowy nie był jednak wyraźnie podzielony na odrębne, płaskie kości (caputegulae). Z przodu czaszki znajdował się wąski, zaokrąglony i bezzębny pysk, przypominający dziób. Kości przedszczękowe były gładkie, pozbawione osteoderm. Zęby, umieszczone w kościach szczękowych i zębowych były niewielkie (wysokość koron u holotypu nie przekraczała 4 mm), bocznie spłaszczone, liściokształtne i żłobkowane. Jeden z młodych okazów miał siedemnaście zębów w kości szczękowej i piętnaście lub szesnaście w kości zębowej (Maryańska, 1971). Nozdrza były duże i skierowane do przodu, pokryte osteodermami (Arbour, 2014). Po bokach, z tyłu czaszki wyrastały dwie pary rogów: pierwsza z kości łuskowych i kierowała się ukośnie w górę, a druga na kościach kwadratowo-jarzmowych była zwrócona bardziej do dołu. U P. grangeri były one proporcjonalnie mniejsze niż u E. mephisticephalus (Arbour, 2014; Penkalski, 2026). Przypominające rogi struktury wyrastały również znad oczodołów.
Obszar nosowy czaszki dzielił się na nozdrza zewnętrzne, przedsionek nosowy oraz otwory nosowe. Co ciekawe, u pinakozaura występowały co najmniej trzy par otworów, a u niektórych osobników było to nawet pięć par (Hill i in., 2003). Zostały one nazwane A, B i C. W przedsionku nosowym znajdował się otwór dla dróg oddechowych oraz wspomniane mniejsze otwory. Liczba otworów C była zmienna u różnych okazów pinakozaura (Arbour, 2014). Najbardziej grzbietowo położony otwór kontaktował się bezpośrednio z jamą nosową, podczas gdy inne, umieszczone bardziej brzusznie, prowadziły do jamy, oddzielonej cienką warstwą kości od jamy nosowej. Podobne struktury stwierdzono też u innych ankylozaurów. Być może odgrywały one pewną rolę w termoregulacji, lub też pełniły funkcje akustyczne, wzmacniając wydawane dźwięki. Sugerowano, że otwór B mógł pełnić funkcję gruczołów solnych, jednak hipoteza ta jest w zasadzie niemożliwa do weryfikacji (Hill i in., 2003). Mogły to też być inne gruczoły, natłuszczające lub nawilżające obszar nozdrzy (Maryańska, 1971).
Szkielet pozaczaszkowy
Jak już wspomniano, znamy w zasadzie cały szkielet pinakozaura. Szyja składała się z siedmiu lub ośmiu kręgów. Ich trzony były bardziej pochylone niż u saichanii (przednia powierzchnia znajdowała się niżej niż tylna [Maryańska, 1977]), a łuki nerwowe były całkowicie zredukowane w tylnych kręgach (jednak cecha ta może wynikać z uszkodzenia kręgów [Arbour, 2014]). Odcinek grzbietowy kręgosłupa obejmował co najmniej dziesięć kręgów (Penkalski, 2026). Cechowały się one bardzo wysokimi łukami nerwowymi w porównaniu z długością trzonów. Kość krzyżowa składała się z czterech zrośniętych kręgów o niskich, szerokich trzonach. Ogon z kolei zawierał czterdzieści kręgów. Przednie kręgi ogonowe były stosunkowo krótkie, natomiast w miarę posuwania się do tyłu stawały się one wydłużone i niskie (Maryańska, 1977). Na końcu ogona znajdowała się kostna maczuga, typowa dla ankylozaurów. Kończyny pinakozaura cechowały się lżejszą budową niż u jego krewniaków. Dotyczy to zarówno osobników młodych, jak i dorosłych (Godefroit i in., 1999). Przednie łapy były pięciopalczaste, a tylne – trójpalczaste, choć w starszych publikacjach podawano niejednokrotnie, że Pinacosaurus miał cztery palce u stóp (Currie i in., 2011).
Pancerz
Podobnie jak u innych ankylozaurów, szyja pinakozaura była chroniona przez dwa półpierścienie kostne. Pierwszy z nich składał się z trzech segmentów, a drugi, większy – z czterech (jednak Arbour [2014] podaje, że pinakozaur nie różnił się w tej kwestii od swoich krewniaków i jego półpierścienie składały się z sześciu elementów). Wydaje się, że opancerzenie chroniące grzbiet było lżejsze, niż np. u euoplocefala czy saichanii, i składało się głównie z drobnych, owalnych osteoderm, biegnących wzdłuż kręgosłupa. Nie ma natomiast śladów większych elementów. Również maczuga ogonowa była względnie nieduża (Penkalski, 2026).
Co ciekawe, już u młodych osobników wykształciły się elementy kostnej zbroi. Miały one pancerz na głowach i kostne pierścienie chroniące szyję. Reszta ciała była natomiast nieopancerzona (Penkalski, 2026).
Gatunki
P. grangeri
Miejsce: Mongolia - formacje Djadochta, ?Alagteeg i ?Chiny - formacja Bayan Mandahu
Materiał kopalny: Holotyp (AMNH 6523) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany obejmuje kilkadziesiąt okazów, przy czym są to zarówno młode, jak i dorosłe osobniki (Arbour; Arbour i Currie, 2016). Wśród nich są zarówno pojedyncze kości, jak i prawie kompletne szkielety. Razem pozwalają one odtworzyć w zasadzie cały szkielet zwierzęcia. Według Penkalskiego (2026) okazy pochodzące ze stanowisk Bayan Mandahu oraz Alag Teeg mogą nie należeć do Pinacosaurus.
Charakterystyka: Jest to gatunek typowy pinakozaura. Od P. mephistocephalus różnił się on cechami budowy czaszki. Jego rogi na kościach łuskowych były krótkie i nie rozciągały się daleko za tylną krawędź czaszki. Szerokość czaszki w okolicach wspomnianych rogów była nie większa niż w okolicy nadoczodołowej. P. grangeri miał też wcięcie na kości łzowej (Arbour i Currie, 2016). Wcześniejsi autorzy wymieniali także inne różnice, ale większość z nich może być wynikiem zmian zachodzących z toku ontogenezy, bądź też wynikać z błędnego rozpoznania niektórych cech. Według Penkalskiego (2026) Eopinacosaurus nie wykazuje żadnych cech charakterystycznych dla gatunków Pinacosaurus, potwierdzając tym jego odrębność od omawianego rodzaju.
P. hilwitnorum
Miejsce: Mongolia - formacja Djadochta
Materiał kopalny: Holotyp (IGM 100/1014) to czaszka wraz z żuchwą. Materiał przypisany (IGM 100/3186) obejmuje czaszkę oraz elementy pozaczaszkowe. U tego okazu zachowała się również skamieniała krtań, która pierwotnie uznana za kość gnykową (Hill i in., 2015; Yoshida i in., 2023).
Charakterystyka: od P. grangeri różnił się szczegółami budowy czaszki, zębów oraz łopatki. P. hilwitnorum miał więcej otworów w okolicy nosa oraz zrośnięte kości ciemieniowe. Podobnie jak u Minotaurasaurus, na przedniej części pyska P. hilwitnorum znajdowała się masa kostnych płytek w kształcie piramid. Ze wspominanym taksonem oraz Eopinacosaurus łączyły go liczba otworów w okolicy nosa, styk kości ciemieniowej z zaoczodołową oraz kość łuskowa sięgającą do tylnej krawędzi czaszki w okolicach karku (Penkalski, 2026).
P. sp.
Tan i in. (2022) opisali dość kompletny szkielet pozaczaszkowy (GMC V2682) należący do nieznanego gatunku Pinacosaurus. Nowy materiał kopalny pochodzi z trzeciego stanowiska znajdującego się w Mongolii Wewnętrznej, chińskim regionie autonomicznym. Według Penkalskiego (2026) tego okazu nie można z pewnością przypisać do pinakozaura.
Paleobiologia i paleoekologia
Pinacosaurus żył w środowisku półpustynnym, o dość ubogiej szacie roślinnej. W warunkach tych dominowały stosunkowo niewielkie zwierzęta. Pinakozaurowi prawdopodobnie nie zagrażały więc wielkie teropody, inaczej niż w przypadku północnoamerykańskich ankylozaurów. Najczęstszymi drapieżnikami były dromeozaurydy i troodontydy, z reguły nieprzekraczające kilkunastu kilogramów. Były one zbyt małe, by stanowić zagrożenie dla dorosłych osobników. Przewaga wielkości, kostny pancerz i maczuga na ogonie były zapewne wystarczającą bronią. Z formacji Djadochta znane są jednak doniesienia o szczątkach znacznie potężniejszych tyranozaurydów, być może Tarbosaurus (Mortimer, online).
Yoshida i in. (2023) opisali pierwszą znaną skamieniałą krtań wśród dinozaurów u P. hilwitnorum (okaz IGM100/3186). Struktura ta była skostniała, a swoją budową przypominała gadzią. Badacze sugerują, że dzięki ruchomej krtani pinakozaur mógł wydobywać głośne dźwięki podobne jak u dzisiejszych ptaków. Zob. więcej na temat paleobiologii w Ankylosauria#Paleobiologia.
Spis gatunków
| Pinacosaurus | Gilmore, 1933 | |
| P. grangeri | Gilmore, 1933 | |
| = P. ninghsiensis | Young, 1935 | |
| = Syrmosaurus viminocaudus | Maleev, 1952 | |
| = Syrmosaurus viminicaudus | Maleev, 1954 | |
| P. mephistocephalus | Godefroit, Pereda Superbiola, Li i Dong, 1999 | = Eopinacosaurus mephistocephalus |
| P. hilwitnorum | Penkalski, 2026 |
Bibliografia
Arbour, V.M. (2014) "Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Ph.D thesis, University of Alberta
Arbour, V.M., Currie, P.J. (2016) "Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2015.1059985
Burns, M., Arbour, V., Sissons, R., Currie, P. (2011). "Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus". Cretaceous Research. 32 (2011): 174–186. doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007
Burns, M. E., Tumanova, T. A., & Currie, P. J. (2015). "Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs". Journal of Paleontology, 89(1), 168-182. doi:10.1017/jpa.2014.14
Currie, P.J., Badamgarav, D., Koppelhus, E.B., Sissons, R., and Vickaryous, M.K. (2011) "Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)", Acta Palaeontologica Polonica 56(3): 489–504
Hill, R.V., D'Emic, M.D., Bever, G.S., Norell, M.A. (2015) "A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia", Zoological Journal of the Linnean Society DOI: 10.1111/zoj.12293 (abstrakt).
Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [9]
Gilmore, C.W. (1933). "Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens". American Museum Novitates (679): 1–20.
Godefroit, P., Pereda-Suberbiola, X., Li, H., Dong, Z. (1999) "A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China)", Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69, 17-36.
Maryańska, T. (1971) „New data on the skull of Pinacosaurus granger (Ankylosauria)”, Palaeontologia Polonica 25:45-53.
Maryańska, T. (1977) "Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia", Palaeontologia Polonica 37: 85-151.
Mortimer, M. (2016 online) “The theropod database” [10].
Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.
Penkalski, P. (2026). "The morphology and systematics of Pinacosaurus". Historical Biology, 1-42. doi:10.1080/08912963.2026.2633178
Tan, K., Chen, X., Lu, L., Ji, Shu'an. (2022). "On the Ankylosaurid Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Alxa Right Banner, Inner Mongolia". Acta Geologica Sinica, 96 (11):3733-3740 doi:10.19762/j.cnki.dizhixuebao.2022301
Yoshida, J., Kobayashi, Y. & Norell, M.A. (2023) "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Commun Biol 6, 152. doi:10.1038/s42003-023-04513-x
![[8]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Life_reconstruction_of_Pinacosaurus_grangeri.png){kind=link}
![[2]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurusbcn1.JPG){kind=link}
![[4]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus.JPG){kind=link}
![[5]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_resting.JPG){kind=link}
![[6]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_hilwitnorum.png){kind=link}
![[7]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinacosaurus_larynx.jpg){kind=link}