Rhynchosauria

Autor:	Korekta:
Jakub Kowalski	Mateusz Tałanda

Wstęp

Rynchozaury (łac. Rhynchosauria) (Osborn, 1903) - była to szeroko rozpowszechniona, choć niezróżnicowana grupa triasowych gadów. Znane są one od koń„ca wczesnego triasu aż do koń„ca tego okresu. Początkowo nieliczne, z czasem stał‚y się™ bardzo ważnym elementem triasowych ekosystemów. W wielu rejonach ś›wiata był‚y one, przed początkiem dominacji roślinożernych dinozaurów, głównymi roślinożercami. Ciekawe jest, że bliskie sobie lub te same taksony występował‚y na ogromnych obszarach w wielu rejonach globu. Dowodzi to, że mimo małego zróżnicowania grupa ta odniosła ogromny sukces ewolucyjny i dostosowała się™ doskonale do panujących w triasie warunków. Współwystępował‚y one z dicynodontami (które również stanowił‚y bardzo ważny element środkowo- i późno-triasowych faun) a później również z pierwszymi dinozaurami. Był‚y to gady niewielkich i średnich rozmiarów. Największe osiągał‚y ok. 2 metrów długości i ważył‚y po kilkadziesiąt kilogramów. Przeważnie jednak był‚y mniejsze. Pod koniec triasu rynchozaury stały się™ jeszcze mniej zróżnicowane oraz mniej liczne. Tłumaczy się™ to wzrastającą… konkurencją… ze strony dinozaurów roślinożernych, które wówczas stawał‚y się™ coraz liczniejsze. Również pojawienie się™ nowych drapieżników w postaci pierwszych teropodów mogło znaczą…co wpłynąć‡ na zanikanie rynchozaurów. Kolejną hipotezą… tłumaczącą… wymarcie tej grupy jest zanik w skali globalnej pierwotnych zbiorowisk roślinnych z dominacją… Dicroidium. Ostatecznie znikły one z zapisu kopalnego z końcem karniku. Początkowo uważano, że rynchozaury były spokrewnione z gadami ryjogłowymi (Rhynchocephalia), jednakże nowsze badania sugerują, że wraz z blisko spokrewnionymi Trilophosauria, stanowią… najwcześniejsze odgałęzienie linii archozauromorfów (Archosauromorpha).

Budowa i paleobiologia

Saturnalia, Sacisaurus i Hyperodapedon. Autor: Jakub Kowalski.

Rynchozaury charakteryzowały się specyficzną budową… czaszki. Już u najwcześniejszych, wczesnotriasowych form widać‡ początek specjalizacji w kierunku efektywnego pobierania twardego materiał‚u roślinnego. Mimo, że ogólny pokrój czaszki tych najstarszych taksonów jest zbliżony do prymitywniejszych diapsydów (np. Youngina) można już zauważyć‡ trend wiodący do modyfikacji znacznie wyraźniej widocznych u późniejszych rynchozaurów. Nozdrza zewnętrzne są zlane w jeden otwór, przesunięty bardziej na wierzch czaszki. Kość‡ przedszczękowa jest powiększona i zagięta, tworzą…c zaczątek dziobowatego rostrum tak charakterystycznego dla form środkowo i późno triasowych. Na koś›ci tej występują… nieliczne zęby, które u młodszych geologicznie rynchozaurów zanikł‚y. Kolejną… różnicą pomiędzy tymi najwcześniejszymi a bardziej zaawansowanymi taksonami jest występowanie pojedynczego rzędu zębów w zębodołach. U bardziej zaawansowanych rynchozaurów wykształciły się dodatkowe rzędy zębów tworzące charakterystyczne baterie zębowe. Powierzchnia podniebienna kości szczękowej uległa znacznemu poszerzeniu. Bateria zębowa utworzona jest u nich z licznych, podłużnych rzędów zębów, którym odpowiadały rzędy w rowkach leżące w koś›ciach żuchwy. Zęby rynchozaurów nie były wymieniane tak jak u większości innych gadów, po starciu pozostawały one przymocowane do kości. Nowe zęby wyrastały z tyłu każdego rzędu i przesuwały się do przodu, Ścierając się, aż utworzyły płaską powierzchnię. Ten typ uzębienia określa się jako ankylotekodontyczny. U zaawansowanych form czaszka była bardzo silnie poszerzona, niekiedy szersza niż dłuższa, a kości przedszczękowe tworzyły potężny dziób, zapewne pokryty za życia zwierzęcia pochwą rogową. Żuchwa była dopasowana do zagłębienia w kości szczękowej. Pysk rynchozaurów działał niczym nożyce, uniemożliwiając ruchy do przodu i do tyłu, ale znacząco zwiększając siłę zgryzu, co umożliwiał‚o im odżywianie się twardą roślinnością…. Obszar ciemieniowy czaszki uległ silnym modyfikacjom, tworząc miejsce przyczepu potężnych mięśni poruszających szczękami. Również budowa kończyn ulegała modyfikacjom w czasie ewolucji rynchozaurów. Formy najwcześniejsze miał‚y kończyny o stosunkowo delikatnej budowie i szeroko rozstawione na boki, podobnie jak u jaszczurek. Późniejsze taksony miały silnie pogrubione, znacznie masywniejsze kości kończyn. Tylne kończyny przesunęły się bardziej pod tułów zwierzęcia, co upodobniał‚o je nieco do bardziej zaawansowanych archozauromorfów. Kość‡ stępowa u najstarszych rynchozaurów jest niemal nie do odróżnienia od analogicznego elementu najprymitywniejszych archozaurów. Z czasem uległa modyfikacjom, tracąc swój pierwotny charakter. Budowa stopy u późniejszych taksonów świadczy, że służyły one do kopania w gruncie. Również powiększone pazury sugerują, że zwierzęta te zdobywały przynajmniej część swojego pokarmu poprzez wygrzebywanie go z ziemi.

Zróżnicowanie i ewolucja

Mesosuchus. Autor: Jakub Kowalski.

Roślinożercy z formacji Lossiemouth: Hyperodapedon, Stagonolepis i Leptopleuron. Autor: Jakub Kowalski.

Pokrewieństwa poszczególnych rynchozaurów. Źródło: Montefeltro i in., 2010 (zmodyfikowane).

Najwcześniejsze znane rynchozaury to Mesosuchus i Howesia. Są to najprymitywniejsi znani przedstawiciele rynchozaurów. Szczątki tych gadów znaleziono w Afryce Południowej, w warstwach odpowiadających późnej części wczesnego triasu oraz najwcześniejszej części środkowego triasu (około 245 milionów lat temu). Przypominały one sylwetką dzisiejsze jaszczurki. Czaszka nie była jeszcze tak silnie zmodyfikowana jak u późniejszych krewniaków, była stosunkowo wąska i wydłużona. Na kościach przedszczękowych (u Mesosuchus, w przypadku Howesia nie znaleziono tego elementu szkieletu) znajdowały się nieliczne zęby. Mesosuchus nie posiadał charakterystycznych baterii zębowych, w jego na kościach zębowej i szczękowej znajdowały się pojedyncze rzędy zębów. Howesia posiadała dodatkowy rząd zębów, zarówno na kości zębowej jak i szczękowej. "Dziób" był słabo wykształcony, kości przedszczękowe były charakterystycznie powiększone i zakrzywione do dołu. Kończyny szeroko rozstawione na boki, a całe ciało dłuższe, smuklejsze i zakończone długim ogonem. Późniejsze, bardziej zaawansowane rynchozaury zalicza się tradycyjnie do podrodziny Rhynchosaurinae. Czaszka była już znacznie masywniejsza i szersza, "dziób" silniej wykształcony i występował‚y baterie zębowe. Całe ciało było bardziej masywne w porównaniu z formami bazalnymi, kończyny silniejsze a ogon znacznie krótszy. Rhynchosaurus jest jednym z lepiej poznanych przedstawicieli tej grupy, od którego zresztą pochodzi nazwa całego rzędu. Rodzaj ten zamieszkiwał w środkowym triasie obszary Europy. Były to niewielkie gady, nie przekraczające zwykle 50 cm długości. Opisano dwa gatunki: typowy Rhynchosaurus articeps i R. brodiei. Trzeci gatunek, opisany przez Bentona jako R. spenceri jest obecnie zazwyczaj zaliczany do oddzielnego rodzaju Fodonyx. Blisko spokrewniony z Rhynchosaurus jest Stenaulorhynchus zasiedlający również w środkowym triasie obszary Afryki. Pozostałe znane rynchozaury zalicza się do kolejnej, najbardziej zaawansowanej i wyspecjalizowanej podrodziny Hyperodapedontinae. Były to największe i najmasywniejsze z rynchozaurów. "Dziób" był‚ najmocniej wykształcony, baterie zębowe złożone z wielu, równolegle ułożonych rzędów zębów. Przedstawiciele tej podrodziny osiągnęli największy sukces i rozprzestrzenili się niemal na całym świecie. Isalorhynchus znaleziony został na Madagaskarze w osadach z pogranicza środkowego i późnego triasu. Paradapedon pochodzi z początków późnego triasu Indii, ze słynnej formacji Maleri. Najliczniej reprezentowany jest rodzaj Hyperodapedon, z kilkoma gatunkami. Oryginalnie szczątki rynchozaurów znajdowane w różnych zakątkach świata opisywano jako oddzielne rodzaje, jednakże po rewizji skamieniałości większości‡ z nich zsynonimizowano (notka – Paradapedon w wielu źródłach również jest zaliczany do Hyperodapedon w randze gatunku H. huxleyi). Hyperodapedon gordoni został opisany na podstawie szczątków znalezionych w osadach Szkockiej formacji Lossiemouth , gdzie wraz z aetozaurem Stagonolepis był głównym roślinożercą. H. huenei pochodzi z późnego karniku Brazylii i uznawany jest za najbardziej prymitywny gatunek. H. mariensis również pochodzi z równowiekowych osadów Brazylii, ale jest bardziej wyspecjalizowany. Z osadów formacji Ischigualasto pochodzi H. sanjuanensis, pierwotnie opisany jako Scaphonyx sanjuanensis. Był tam najliczniej reprezentowanym roślinożernym gadem i występował razem z pierwszymi dinozaurami. H. fischeri został opisany na podstawie ogromnej ilości szczątków datowanych na wczesny karnik z obszarów Brazylii. Przez wiele lat wyróżniono wiele rodzajów (np. Cephalania, Cephalastron, Scaphonychimus), które ostatecznie okazały się wszystkie należeć‡ do jednego gatunku. Spowodowane to było tym, że wśród kopalnego materiału znalazły się szczątki osobników obu płci i w różnym wieku. Szczątki zaliczane do rynchozaurów, prawdopodobnie należących do rodzaju Hyperodapedon znaleziono również w osadach datowanych na karnik w Ameryce Północnej.