Ceratosauria

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Tomasz Sokołowski Tomasz Skawiński

---

Nomenklatura

• Ceratosauria (Marsh, 1884)

>Ceratosaurus nasicornis ~ Passer domesticus (zmodyfikowano z Rowe, 1989)

Do tak definiowanego kladu mogą należeć - tutaj omówione osobno - celofyzoidy. Jeżeli ta hipoteza okaże się bardziej prawdopodobna, to niniejszy artykuł dotyczy kladu Ceratosauroidea (>Carnotaurus sastrei ~ Coelophysis bauri; zmodyfikowano z Sereno, 1998). Na potrzeby tego i innych artykułów przyjmujemy dominującą obecnie - wspartą m.in. nowymi danymi nt. Majungasaurus i Limusaurus hipotezę o węższym zasięgu Ceratosauria (ale zob. też Tykoski, 2005 i Mortimer, online [5]), którego taksonem siostrzanym jest Tetanurae; z kolei Coelophysoidea jest taksonem siostrzanym Ceratosauroidea - do którego należą (obok np. Zupaysaurus wg Smitha i in., 2007) Dilophosauridae i Averostra sensu Ezcurra i Cuny, 2007 (<Ceratosaurus nasicornis & Allosaurus fragilis - czyli tetanury i ceratozaury). W takim wypadku zasięg kladu Ceratosauroidea obejmuje niemal wszystkie teropody, dlatego nazwa ta nie jest używana dalej.

• Neoceratosauria (Novas, 1992)

>Ceratosaurus nasicornis & Abelisaurus comahuensis (zmodyfikowano z Langer, 2004)

• Ceratosauridae (Marsh, 1884)

<Ceratosaurus nasicornis ~ Abelisaurus comahuensis (zmodyfikowano z Rauhut, 2004)

• Abelisauroidea (Bonaparte i Novas, 1985 sensu Bonaparte, 1991)

Abelisaurus comahuensis ~ Ceratosaurus nasicornis (Tykoski i Rowe, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1994)

• Abelisauria (Novas, 1992)

<Abelisaurus comahuensis & Noasaurus leali (Novas, 1997)

Charakterystyka

Pierwsze ceratozaury

Szkielet Ceratosaurus. Autor: Scott Hartman [1].

Rekonstrukcja szkieletu Elaphrosaurus. Autor: Jaime Headden [2].

Rekonstrukcja szkieletu Limusaurus Autor: Jaime Headden [3].

Ceratozaury ("rogate jaszczury", od typowego rodzaju Ceratosaurus) to takson siostrzany tetanurów, pozostający przez niemal cały mezozoik w ich cieniu. Wydaje się, że dominowały w późnej kredzie w Gondwanie i Europie, w których jednak konkurencją były (przynajmniej w Ameryce Południowej, Australii i Europie) tetanury - szczególnie karnozaury, ale także celurozaury i spinozaurydy.

Budowa ogólnie

Wiele wczesnych i bazalnych ceratozaurów (Spinostropheus, Elaphrosaurus, Deltadromeus, Limusaurus - które prawdopodobnie tworzą klad) było dość lekko zbudowanych - miały długie nogi i szyje, co upodabniało je do celofyzoidów. Deltadromeus jest największym tak "delikatnie" zbudowanym teropodem. Inne, jak Ceratosaurus i abelizaurydy były masywne i zapewne polowały na dużą zdobycz. Niemal wszystkie ceratozaury były mięsożerne i uzbrojone w ostre zęby. Wyjątkiem jest Limusaurus - niewielki, wyspecjalizowany roślinożerca z późnej jury Chin. Wiele ceratozaurów wykazuje duże podobieństwo do przedstawicieli innych grup - generalnie są one podobne do celofyzoidów i tetanurów, niektóre bazalne przypominają prymitywne celurozaury - szczególnie ornitomimozaury, ceratozaur ma wiele wspólnego z tetanurami, a abelizaurydy mają wiele cech wspólnych z karcharodontozaurydami i mniej z tyranozaurydami.

Szczegóły budowy

Ceratozaury miały wiele charakterystycznych cech czaszki (nieduże okno przedoczodołowe; kość szczękowa z krótkim wyrostkiem szczękowym oraz długim i masywnym nosowym, rozciągająca się do wewnętrznej krawędzi nozdrza; kość nosowa z przedniobocznym brzegiem nieco wypukłym bocznie, tylnobocznym brzegiem rozciągającym się do wgłębienia przedoczodołowego i bocznie wypukłym kapturem zakrywającym tylną część nozdrza zewnętrznego w bocznej powierzchni przedniej części - w okolicy tylnej krawędzi nozdrza zewnętrznego; kość łzowa z krótkim i smukłym przednim wyrostkiem - w porównaniu do brzusznego; zwrócona mocno ku przodowi kość kątowa; górne okna skroniowe łączące się nad kośćmi ciemieniowymi, tworzącymi grzebień sagitalny), kręgów (ekstremalna pneumatyzacja łuków kręgowych; parapofyzy kręgów grzbietowych wyrastające mocno na boki; kręgi krzyżowe z żebrami formującymi mniej lub bardziej ciągłą taflę w widoku wewnętrznym lub grzbietowym, obecność żeber ogonowych), kończyn przednich (duże i bardzo głębokie kości krucze; długi, niski i ukośnie skierowany grzebień deltopektoralny, kość ramienna prosta z spłaszczonymi dystalnymi kłykciami w widoku bocznym) i tylnych (zrośnięte połączenie kości łonowych u dorosłych osobników; dystalna końcówka kości łonowej z dużą, zwrócona ku tyłowi "stopą"; boczna półka dołu brevis tworząca ciągłą powierzchnię z tylną częścią półki nadpanewkowej; dystalne rozszerzenie kości łonowej z tylnym rozszerzeniem większym niż połowa długości półki łonowej; dystalny koniec kości kulszowej mocno rozrośnięty - długością ponad dwukrotnie przewyższający półki kulszowe; przednia powierzchnia dystalnej kości udowej z płytkim rowkiem prostownika; duży przeciwkrętarz kości kulszowej; duży guzek biodrowo-strzałkowy na kości strzałkowej, kość piętowa z dużą powierzchnią piszczelową) (za Carrano i Sampson, 2008 oraz Xu i in., 2009).

Budowa i kierunki ewolucji

W ewolucji ceratozaurów można dostrzec wzrastającą rolę czaszki i zrastania się jej górnych kości (szczególnie zmieniła się sama natura kontaktów międzykostnych - połączenia stawały się coraz bardziej zawiłe, czasem można nawet je określić jako "wklinowanie"). Czaszki były dość wysokie, najbardziej u abelizaurydów. Ceratozaury (szczególnie abelizauroidy) cechuje też skrócona kość zębowa w porównaniu do dalszych kości żuchwy i powiększone zewnętrzne okno w żuchwie, połączone ze zmianą pozycji zetknięć kości zębowej z pozostałymi kośćmi żuchwy i rozrostem panewki między k. zębową a k. kątową górną. Jest to oznaką zmian w funkcjonowaniu stawu śródżuchwowego, być może powiązanymi ze zwiększoną ruchliwością lub większą elastycznością na rzecz utraty siły zgryzu i wytrzymałości (widoczne jest to szczególnie u abelizaurdydów [Carrano i Sampson, 2008], słabiej u Skorpiovenator).

Prawdopodobnie powiązane ze wzrastającą rolą czaszki jest uwstecznienie kończyn przednich, w których brakuje skostniałych kości nadgarstka a śródręcze i paliczki są uwstecznione. Przykładami karłowacenia kończyn przednich są Limusaurus, Eoabelisaurus i abelizaurydy. Natomiast kończyny przednie noazaurydów nie były aż tak uwstecznione, choć paliczki były skrócone. Noasaurus na dłoniach miał nietypowe, bardzo zakrzywione pazury. Duży grzebień goleniowy kości strzałkowej większości ceratozaurów sugeruje wzmocnienie mięśni odpowiadających za prostowanie kolana.

Niezwykła budowa stopy - antarctometatarsus

U większości teropodów III ("środkowa") kość śródstopia jest najszersza. U kilku grup celurozaurów jest mocno zwężona (arctometatarsus), a u wielu ceratozaurów występuje sytuacja odwrotna - III kość śródstopia jest jeszcze większa i szersza, a II i IV mocno zredukowane (co nazwano antarctometatarsus). Widoczne jest to u wszystkich ceratozaurów oraz u nieopisanego, małego (<2 m) teropoda z wczesnej jury USA (Britt i in., 2010). U noazaurydów i limuzaura szczególnie mocno zwężona jest II k. śródstopia, natomiast nieco mniej u elafrozaura i prawdopodobnie także deltadroma. Dodatkowo u masiakazaura, limuzaura i deltadroma wyjątkowo zwężony jest dystalny koniec i kłykcie na IV k. śródstopia.

Taka budowa znamionuje opieranie większości ciężaru ciała na jednym palcu. Interpretuje się ją jako przystosowanie do szybszego biegu. Podobną zmianę budowy śródstopia widać u ssaków kopytnych i ptaków biegających.

Neoceratosauria

Bardziej zaawansowani przedstawiciele Ceratosauria należą do Neoceratosauria. Zasięg kladu Neoceratosauria - uzależniony od pozycji Ceratosaurus wśród innych ceratozaurów - różni się znacznie w analizach. Według niektórych (np. Canale i in., 2009) ceratozaur jest najbardziej bazalnym znanym ceratozaurem a formy takie jak elafrozaur lub limuzaur są abelizauroidami (czyli nie znamy ceratozaurów niebędących neoceratozaurami), wg innych (np. Xu i in., 2009) występuje wiele nieneoceratozaurowych ceratozaurów, natomiast kolejne (np. Sereno i Brusatte, 2008) wskazują wariant pośredni.

Rekonstrukcja Ceratosaurus. Autor: Martin Kevil [4].

Wg analizy Tortosy i in. (2013), wskazującej ww. wariant pośredni do synapomorfii Neoceratosauria należą 1) pokryte wieloma otworami pneumatycznymi leżące brzusznie od wyrostków poprzecznych powierzchnie kręgów przedkrzyżowych, 2) ułożone daleko z boku prezygapofyzy kręgów szyjnych, 3) wysokie, skierowane pionowo wyrostki kolczyste środkowych kręgów ogonowych, 4) szeroka łopatka.

Ceratosauridae

Ceratosauridae nie są grupą liczną - należą do niej Ceratosaurus i Genyodectes. Oba rodzaje łączą zęby z kości szczękowych mocno ustnojęzykowo ściśnięte, przekraczające minimalną wysokość kości zębowej oraz wyraźna różnica w wysokości zębów kości przedszczękowej (i prawdopodobnie pierwszym zębem kości szczękowej) i szczękowej (Rauhut, 2004; Pol i Rauhut, 2012; Tortosa i in., 2013). Ceratozaur jest już dość masywny i pozostaje dotąd jedynym - prócz Limusaurus - bazalnym przedstawicielem Ceratosauria, którego czaszka jest dobrze znana. Mimo że jest ona bardzo charakterystyczna (choćby trzy rogi i wyjątkowo długie zęby) to zapewne prezentuje obraz najbliższy bazalnym ceratozaurom.

Abelisauroidea i Abelisauria

Bardziej zaawansowane od ceratozaura neoceratozaury należą do Abelisauroidea. Tak jak Neoceratosauria, klad ten ma zmienny zasięg w zależności od pozycji Ceratosaurus w analizie.

Berberosaurus z wczesnej jury może być abelizauroidem (Allain i in., 2007; Tortosa i in., 2013) albo bardziej bazalnym ceratozaurem (Carrano i Sampson, 2008, Ezcurra i in., 2010, Pol i Rauhut, 2012, Farke i Sertich, 2013) lub dilofozaurydem (Xu i in., 2009). Abelizauroidem jest z pewnością środkowojurajski Eoabelisaurus.

Wg analizy Tortosy i in. (2013) cechy charakterystyczne Abelisauroidea dotyczą zwiększonej pneumatyzacji kręgów szyjnych i braku lub słabego wykształcenia brzusznego kila w przednich kręgach szyjnych.

Kolejnym wyróżnianym kladem jest Abelisauria, dzielący się na dwie grupy, które zostaną omówione osobno:

• Abelisauridae
• Noasauridae

Wg analizy Tortosy i in. (2013), abelizaury łączą m.in.: pomarszczona powierzchnia kości łzowych, zaoczodołowych i nosowych, kulista głowa kości ramiennej, słabo wykształcony grzebień deltapektoralny kości ramiennej, prosta lub wklęsła górna powierzchnia kości biodrowej i długi, smukły grzebień goleniowy z krótkim dołem (w widoku z góry); są to tradycyjnie wskazywane synapomorfie tego kladu; analiza wykluczyła z tego kladu Eoabelisaurus.

Wymiary

>0,65-0,7 m (Ligabueino) <<< <14,8 m (Deltadromeus)

Bazalne ceratozaury były średniej wielkości - osiągały średnio 4-6 m długości. Wyjątkami są Deltadromeus (~15 m) i Limusaurus (>2 m) (oba mogą być noazaurydami - Cau i in., 2012). Potencjalnie najstarszy ceratozaur - berberozaur - osiągał ok. 5 m (porównanie z rozmiarów kości udowej z Dilophosaurus i Ceratosaurus), lecz szacunki te oparte są na nie w pełni wyrośniętym osobniku. Już w późnej jurze żyły duże ceratozaury - w Tanzanii odnaleziono fragmentaryczne szczątki przypisane do Ceratosaurus, których właściciel mógł mierzyć ponad 9 m.

Kiedy

~176-167 (?190-175, ?200, ?220) Ma -> 65 Ma

najstarsze:

Eoabelisaurus 176-167 Ma

 ?Berberosaurus 190-175 Ma

 ?Sarcosaurus 201-189 Ma

najmłodsze:

m.in. Carnotaurus 71-65 Ma

najmłodsze bazalne:

Camarillasaurus 130-127 Ma

Genyodectes ?125-?100 Ma

 ?Deltadromeus 101-93 Ma

 ?? Austrocheirus 100-83 Ma lub 72-68 Ma

Pierwszym niewątpliwym ceratozaurem jest abelizauroid Eoabelisaurus z aalenu-bajosu (176-167 Ma). Berberosaurus pochodzący sprzed 190-175 milionów lat może być najwcześniejszym ze znanych ceratozaurów - o ile nie jest bardziej bazalnym teropodem. Niepublikowane badania (Ezcurra, 2012) wskazują, że wczesnojurajski Sarcosaurus, uważany przeważnie za celofyzoida, jest ceratozaurem. Fragmentaryczne szczątki ze środkowej jury Madagaskaru (zęby i pazur; baton - 168-165 Ma; Maganuco i in., 2005; 2007), Anglii (część piszczeli; środkowy baton - 167-165 Ma; Ezcurra i Agnolın, 2012), Australii (Ozraptor - cześć piszczeli; bajos - 172-167 Ma; Rauhut, 2005) zostały uznane za pochodzące od abelizauroidów. Jednak w przypadku tego pierwszego doniesienia to Flynn i in. (2006) byli bardzo ostrożni i stwierdzili, że chodzi o zęby bliżej nieokreślonych teropodów a Pol i Rauhut (2012) wskazali, że chodzi o bardziej bazalnego ceratozaura, natomiast w angielska piszczel, podobna do znanej u Ozraptor została wcześniej uznana za tetanurową (Galton i Molnar, 2005) a później za abelizaurydową lub celurozaurową (Pol i Rauhut, 2012; Rauhut, 2012 przypisał ją do Averostra) a sam ozraptor uważany jest także za bliżej nieokreślonego teropoda (Carrano i Sampson, 2008; Rauhut, 2012). Omawiana grupa mogła pojawić się już w późnym triasie (zob. artykuł o tetanurach). Jeśli celofyzoidy należą do ceratozaurów, to omawiana grupa musiała powstać już ok. 220 Ma.

Ceratozaury, głównie abelizaurydy i noazaurydy, dotrwały do końca kredy. W kredzie żyło też prawdopodobnie kilka form bazalnych: Camarillasaurus (bazalny ceratozaur, wg Cau, online [6] przedstawiciel bazalnego kladu [[abelizauroid]ó]w, wraz z Chuandongocoelurus i Austrocheirus), Genyodectes (ceratozauryd; wiek problematyczny, ?125-?100 Ma), Deltadromeus (prawdopodobnie bliski krewny Elaphrosaurus, być może noazauryd; 101-93 Ma) i być może też Austrocheirus (abelizauroid [Ezcurra i in., 2010], noazauryd [Tortosa i in., 2013] lub bliżej nieokreślony teropod [Rauhut, 2012] -; ?100-83 Ma [Novas i in., 2013; O'Gorman i Varela, 2010] lub 72-68 Ma [np. Ezcurra i in., 2010]).

Gdzie

Gondwana (Afryka, Ameryka Płd., Indie, Madagaskar, ?Australia) i Laurazja (Ameryka Płn., Azja, Europa)

Ceratozaury powstały na tyle wcześnie, że zapewne ich zasięg występowania obejmował całą Pangeę. Środkowojurajskie szczątki abelizauroidów pochodzą z terenów dzisiejszej Ameryki Południowej i być może z Afryki, Australii i Europy (zob. wyżej). Analiza paleobiogeograficzna Pola i Rauhuta (2012) wskazuje Amerykę Południową jako miejsce pochodzenia neoceratozaurów i abelizauroidów. Późnojurajskie ceratozaurydy cechował prawdopodobnie światowy zasięg (Afryka, Ameryka Płd., Ameryka Płn., Europa) a inne formy pochodzą także z Azji. We wczesnej kredzie zasięg geograficzny ceratozaurów się skurczył - znane są z kontynentów południowych (Gondwana) oraz z Europy. Zdecydowana większość bazalnych ceratozaurów, abelizaurydów i prawdopodobnie też noazaurydów pochodzi z Afryki, więc wydaje się, że to ten kontynent był ich ojczyzną. Abelizauroidy były dominującymi pod względem ekologii i różnorodności drapieżnikami w późnej kredzie w Indiach i na Madagaskarze. W tym okresie częste były też w Ameryce Południowej, Afryce i Europie. Z Australii znana jest kość skokowo-piętowa, zidentyfikowana początkowo jako pochodząca od ceratozaura (Fitzgerald i in., 2012), później jednak zostało to podważone (Novas i in., 2013).

Kladogramy

Zob. artykuł o Theropoda - Kladogramy:

• Smith i in., 2007
• Tykoski, 2005.

Sereno i in., 2004

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i in., 2004. Przerywaną linią oznaczono niepewne pozycje taksonów. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Allain i in., 2007

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Allain i in., 2007. Analizowani przedstawiciele Noasauridae to Masiakasaurus i Noasaurus a Abelisauridae - Abelisaurus, Aucasaurus, Carnotaurus, Ilokelesia i Majungasaurus. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Sereno i Brusatte, 2008

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Sereno i Brusatte, 2008 (na podstawie Sereno i in., 2004 - z dodanym Kryptops, usuniętymi fragmentarycznymi Laevisuchus, Genusaurus i Ilokelesia oraz zmienioną nieznacznie jedną cechą). Przerywaną linią oznaczono prawdopodobną pozycję Abelisaurus (w kladogramie przedstawionym w publikacji zapewne omyłkowo zabrakło tego taksonu). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Carrano i Sampson, 2008

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Carrano i Sampson, 2008 - konsensus Adamsa. W ścisłym konsensusie Spinostropheus i Elaphrosaurus tworzyły politomię z Deltadromeus i Neoceratosauria a Carnotaurus i Ilokelesia - z pozostałymi taksonami bardziej zaawansowanymi od Ekrixinatosaurus. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Xu i in., 2009

Kladogram z Xu i in., 2009 - I (na podstawie Smith i in., 2007 z dodanymi 59 cechami z Carrano i Sampson, 2008 oraz dodatkowymi taksonami).

Xu i in, 2009 (II)

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Xu i in, 2009 - II, po odjęciu Elaphrosaurus, który tworzył politomię z wszystkimi ceratozaurami. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009

Canale i in., 2009

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Canale i in., 2009. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.

Ezcurra i in., 2010

Kladogram z Ezcurra i in., 2010 (na podstawie Canale i in., 2009 z 15 nowymi cechami i zmodyfikowanymi dwoma oraz dodanymi Austrocheirus, Berberosaurus i Limusaurus). Limusaurus przyjmował pozycję siostrzanego taksonu Masiakasaurus albo Elaphrosaurus.

Cau i in., 2012

Kladogram z Cau i in., 2012.

D'Orazi Porchetti i in., 2011

Kladogram z D'Orazi Porchetti i in., 2011 - 50% majority rule (na podstawie Carrano i Sampson, 2008 z dodanymi Kryptops, Skorpiovenator i nienazwanymi abelizaurydami).

Pol i Rauhut, 2012

Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Pol i Rauhut, 2012 - ścisły konsensus po usunięciu Genusaurus (grupujący się z Noasauridae lub Carnotaurus+Aucasaurus) oraz Kryptops (abelizauryd bardziej zaawansowany niż Eoabelisaurus, lecz mniej niż Brachyrostra) (na podstawie Carrano i Sampson, 2008 i Canale i in., 2009 z dodanymi taksonami Eoabelisaurus, Limusaurus, Genyodectes i Kryptops i 10 nowymi cechami).

Sánchez-Hernández i Benton, 2013

Kladogram z Sánchez-Hernández i Benton, 2013 (na podstawie Carrano i Sampson, 2008 z dodanymi Camarillasaurus i Limusaurus). Od góry: konsensus po usunięciu Abelisaurus, Aucasaurus i Deltadromeus, drzewa konsensusu większości drzew (50% majority-rule).

Farke i Sertich, 2013

Kladogram z Farke i Sertich, 2013 (na podstawie Carrano i Sampson, 2008, Canale i in., 2009 oraz Pol i Rauhut, 2012, ze zmianami). U góry: z usuniętymi Kryptops i Indosaurus, na dole z usuniętymi Kryptops (Abelisauridae incertae sedis), Berberosaurus i Velocisaurus (Ceratosauria incertae sedis) (macierz analizowana w TNT 1.1. [Goloboff i in., 2008], ustawienia jak u Farke i Sertich, 2013).

Tortosa i in., 2013

Kladogramy na podstawie macierzy Tortosy i in. (2013). Zmieniono Kryptops przez usunięcie kodowań materiału wykluczonego z holotypu tego taksonu (Carrano i in., 2012). Macierz analizowana w TNT 1.1 (Goloboff i in., 2008). Ustawienia jak w Tortosa i in. (2013): collapsing rule: max. length = 0 (=collapsing rule 3), 50 replications of Wagner trees, TBR swapping - holding 10 trees per replicate, (dodatkowo: Memory: 30000 trees), pozostałe domyślne. U góry: kladogram uzyskany w wyniku usunięcia Deltadromeus, Kryptops, "Bayosaurus" (=MCF PVPH 237), Quilmesaurus i Tarascosaurus (długość drzewa: 725, konsensus 200 drzew). Przerywanymi liniami oznaczono pozycje ww. taksonów: na niebiesko tych o dwóch możliwych pozycjach: Deltadromeus to alternatywnie zaawansowany noazauryd (bliski Velocisaurus, Ligabuenio i w niektórych drzewach Leavisuchus) lub przedstawiciel kladu bazalnych ceratozaurów nie należący do Limusaurus+Elaphrosaurus, "Bayosaurus" to bazalny brachyrostr lub bazalny abelizauryd. Pozostałe pozycje problematycznych taksonów to: Tarascosaurus - różne pozycje wśród: abelizaurydów prócz bardziej zaawansowanych Brachyrostra, bazalnych noazaurydów albo jako takson siostrzany Abelisauria, Kryptops - różne pozycje wśród abelizaurydów, prócz zaawansowanych bachyrostrów, Quilmesaurus - blisko lub w Carnotaurini. Na dole: kladogram uzyskany w wyniku usunięcia Deltadromeus, Genusaurus i Kryptops (długość drzewa: 726, konsensus 250 drzew).

Niepublikowane

Kladogram z Cau, online [7]. Agnolin i Martinelli, 2007 został błędnie zapisany jako 2009.

Bibliografia

Publikacje naukowe:

Allain, R., Tykoski, R., Aquesbi, N., Jalil, N.-E., Monbaron, M., Russell, D. & Taquet, P. (2007) "An abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of the High Atlas Mountains, and the radiation of ceratosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 610-624.

Burch, S.H. & Carrano, M.T. (2012) "An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 1-16. doi:10.1080/02724634.2012.622027

Canale, J.I., Scanferla, C.A., Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2009) "New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods" Naturwissenschaften, 96, 409-414.

Carrano, M.T. (2007) "The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" [w:] Sampson, S. D. & Krause, D. W. (red.) "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar" Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8, 163–179.

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. (2011) "New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" Smithsonian Contributions to Paleobiology, 95, viii + 53.

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. (2008) "The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 6, 182-236.

Cau, A., Dalla Vecchia, F.M. & Fabbri, M. (2012) "Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco" Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665. doi:10.4202/app.2011.0043

D'Orazi Porchetti, S., Nicosia, U., Biava, A. & Maganuco, S. (2011) "New Abelisaurid Material from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Morocco" Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 177(3)

Ezcurra M.D., Agnolin F.L. & Novas F.E. (2010) "An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia" Zootaxa 2450, 1-25.

Ezcurra, M.D. & Agnolín, F. L. (2012) "An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution" Recent Proceedings of the Geologists' Association, 123(3), 500-507. doi:10.1016/j.pgeola.2011.12.003

Farke, A.A. & Sertich, J.J.W. (2013) "An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar" PLoS ONE, 8(4), e62047. doi:10.1371/journal.pone.0062047

Fitzgerald E.M.G., Carrano M.T., Holland T., Wagstaff B.E., Pickering D., Rich T.H., Vickers-Rich P. (2012) "First ceratosaurian dinosaur from Australia" Naturwissenschaften, 99(5), 397-405.doi:10.1007/s00114-012-0915-3.

Flynn, J.J., Fox, S.R., Parrish, J.M., Ranivoharimanana, L. & Wyss, A.R. (2006) "Assessing diversity and paleoecology of a Middle Jurassic microvertebrate assemblage from Madagascar" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 37, 476-489.

Galton, P.M. & Molnar, R.E. (2005) "Tibiae of small theropod dinosaurs from Southern England" [w:] Carpenter, K. (red.) "The Carnivorous Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 3–22.

Goloboff, P.A., Farris, J.S. & Nixon, K.C. (2008) "TNT, a free program for phylogenetic analysis" Cladistics, 24, 774-786. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00217.x

Madsen Jr., J. H. & Welles, S. P. (2000) "Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology" Miscellaneous Publication Utah Geological Survey, 1-80.

Maganuco S., Cau A. & Pasini G. (2005) "First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar" Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146, 165-202.

Maganuco S., Cau A., Dal Sasso C. & Pasini G. (2007) "Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga basin, NW Madagascar, with implications for the ceratosaurian pedal ungual evolution" Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 148, 261-271.

Novas F.E., Ezcurra M.D. & Agnolin F.L. (2006) "Humerus of a basal abelisauroid theropod from the Late Cretaceous of Patagonia" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie 8, 63-68.

Novas, F.E., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Porfiri, J. & Canale, J.I. (2013) "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia" Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001

O’Gorman, J.P. & Varela, A.N. (2010) "The oldest lower Upper Cretaceous plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from southern Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 47 (4), 447-459.

Pol, D., Rauhut, O.W.M. & Becerra, M. (2011) "A Middle Jurassic heterodontosaurid dinosaur from Patagonia and the evolution of heterodontosaurids" Naturwissenschaften 98 (5), 369–379. doi:10.1007/s00114-011-0780-5

Pol, D. & Rauhut, O.W.M. (2012) "A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279(1741), 3170-3175. doi:10.1098/rspb.2012.0660

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M. (2004) "Provenance and anatomy of Genyodectes serus, a large-toothed ceratosaur (Dinosauria: Theropoda) from Patagonia" Journal of Vertebrate Paleontology, 24, 894-902.

Rauhut, O.W.M. (2011) "Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)" Special Papers in Palaeontology, 86, 195-239.

Rauhut, O.W.M. (2012) "A reappraisal of a putative record of abelisauroid theropod dinosaur from the Middle Jurassic of England" Proceedings of the Geologists' Association, 123(5), 779-786. doi:10.1016/j.pgeola.2012.05.008

Rauhut, O.W.M. & López-Arbarello, A (2009)" Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 271, 259-267. doi:10.1016/j.palaeo.2008.10.019

Sánchez-Hernández, B. & Benton, M.J. (2013) "Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain" Acta Palaeontologica Polonica, doi:10.4202/app.2011.0144

Soto, M. & Perea, D. (2008) "A ceratosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic-Early Cretaceous of Uruguay" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(2), 439–444. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[439:ACDTFT]2.0.CO;2

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. (2008) "Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger" Acta Palaeontologica Polonica, 53, 15-46.

Sereno, P.C., Wilson, J.A. & Conrad, J.L. (2004) "New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 271, 1325-1330.

Smith N.D., Makovicky P.J., Pol D., Hammer W.R. & Currie P.J. (2007) "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377-421

Tortosa, T., Buffetaut, E., Vialle, N., Dutour, Y., Turini, E. & Cheylan, G. (2013) "A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications" Annales de Paléontologie doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003

Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004) "Ceratosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 151-168.

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Khosla, A. & Sahni, A. (2003) "A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India" Contributions from the Museum of Paleontology, the University of Michigan, 31, 1-42.

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.

Inne:

Britt, B., Chure, D., Engelmann, G., Sheetz, R. & Hansen, R. (2010) "Multi-taxic theropod bonebeds in an interdunal setting of the Early Jurassic eolian nugget sandstone, Utah" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 65A [abstrakt]

Ezcurra, M.D. (2012) "Phylogenetic analysis of Late Triassic - Early Jurassic neotheropod dinosaurs: implications for early theropod radiation" Society of Vertebrate Paleontology, 72nd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, s. 91A.

Dowiedz się więcej

• o bazalnych ceratozaurach:

Betasuchus, Camarillasaurus, "Labrosaurus" (częściwo), ?Orthogoniosaurus

• ceratozaurydach:

Ceratosaurus, Genyodectes

• i abelizauroidach):

 ??(Bahariasaurus)/??Deltadromeus, *??Berberosaurus, ??"Chuandongocoelurus" (częściowo), Coeluroides, Compsosuchus, ??Elaphrosaurus, ??Limusaurus, ??Spinostropheus

Zob. też artykuły o Tetanurae, Theropoda, Abelisauridae i Noasauridae