Balaur

Balaur (balaur)
Długość:	ok. 2 m (oszacowane na podstawie rekonstrukcji szkieletów: z Csiki i in. (2010) i Ville Sinkkonena)
Masa:	ok. 20 kg (za Novas i in. (2009) dla Velociraptor)
Miejsce występowania:	"formacja" Sebes i formacja Densus-Ciula (Rumunia)
Czas występowania	ok. 70-68 Ma (późna kreda, "środkowy" mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Maniraptora Paraves Dromaeosauridae Eudromaeosauria Velociraptorinae

Plik:Aardonyx3.jpg

Ilustracja Juliusa Csotonyia (©)

Rekonstrukcja szkieletu pokazują…ca odnalezione elementy (rys. A. Yates w: Yates et al., 2010; ©)

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Marcin Szermański

---

Wstęp

Balaur to niezwykły, prawdopodobnie roślinożerny dromeozauryd. Żył pod koniec ery mezozoicznej na terenie obecnej Rumunii, będącej wtedy wyspą. Jest on najbardziej kompletnie znanym nieptasim teropodem ostatnich 60 milionów lat mezozoiku Europy.

Odkrycie i lokalizacja

Holotyp został zebrany we wrześniu 2009 r. w Sebes Glod z dolnych warstw nieformalnie nazwanej formacji Sebes, nieopodal miasta i rzeki o tej samej nazwie przez współautora jego naukowego opisu Mátyása Vremira oraz członków jego rodziny: Gábor i Bence. Przypisany materiał odnalazła w 1997 r. ok. 100 km od typowej lokalizacji ekipa prof. Dana Grigorescu. Są to w środkowe osady formacji Densus-Ciula, gdzie znaleziono złoża gniazd dinozaurów (Tustea, Basen Hateg).

Materiał kopalny

Holotyp (EME VP.313) to dorosły lub niemal dorosły, częściowo artykułowany szkielet. Zawiera 8 kręgów grzbietowych, kość krzyżową, miednicę, kręg krzyżowo-ogonowy, 5 przednich kręgów ogonowych, fragmentaryczne kości łopatkowo-krucze, kompletną prawą i niemal kompletną lewą kończynę przednią, dystalną część lewej kończyny tylnej (tibiotarsus, kości śródstopia i palców) oraz prawy tarsometatarsus. Do tego samego osobnika należały płyty mostkowe, których w większości nie udało się wydobyć, niekompletne żebra oraz bliżej nieokreślone fragmenty kości. Przypisany materiał (FGGUB R. 1580-1585) to kości kończyny przedniej pochodzące od większego o ok. 45 % osobnika, wcześniej zidentyfikowanego jako możliwy owiraptorozaur.

Etymologia

Balaur to starodawne, rumuńskie określenie mitologicznego węża przypominającego smoka i jest często używane we współczesnym rumuńskim jako termin równoznaczny z wyrazem "smok". Pochodzenie tej nazwy jest złożone: smoki w mitach rumuńskich to istoty przeważnie złe, lecz "balaur" to osobliwy przekształcony wąż o bardziej dwuznacznej naturze. Według tamtejszych podań, powstanie "balaura" to niezwykłe zdarzenie: "w pewnym czasie, szczególnie w czasie godów, wiele węży zbiera się w odosobnionym miejscu. Walczą tam ze sobą, wypluwając kule piany, które to łączą się, po czym zmieniają się w <<bezcenny kamień>> (czasem zrównywany z diamentem). To gromadzenie się węży często nazywane jest <<gotowaniem się>> tegoż kamienia. Jeden z węży (najprzebieglejszy, największy i/lub najbitniejszy) pochłania kamień i staje się balaurem" (za Coman, 1996, s. 209). Według innego mitu "balaur" wywodzi się od węża, który żyje w ascezie przez siedem lat. Jeśli w tym czasie nie dojrzą go ludzkie oczy, wąż staje się "balaurem" - uskrzydloną gadzią istotą, która jest panem burz i skarbnicą wielkich tajemnic. Omawiany celurozaur został tak nazwany z powodu klasycznego powiązania dinozaurów (szczególnie teropodów) ze smokami i podobnymi im stworami, a także dlatego, że balaur jest mitycznym stworzeniem z cechami zarówno gadów (wąż), jak i ptaków (skrzydła) - "skrzydlatym gadem", innymi słowy przedstawicielem Paraves - grupy zawierającej dromaeozauryda Balaur. Epitet gatunkowy bondoc to w rumuńskim folklorze określenie niezdarnego, pulchnego stworzenia (człowieka lub zwierzęcia). Termin ten jest pochodzenia tureckiego (bunduk) i znaczy "mała kulka". Nazwa ta odnosi się do niewielkich rozmiarów i autapomorficznej masywności zwierzęcia (przez szeroką miednicę i powiększoną masę prostownika uda) oraz związków biogeograficznych z Azją (jak oryginalne tureckie słowo).

Budowa i interpretacja

Ogólnym pokrojem ciała balaur przypominał zapewne inne dromeozaurydy, miał jednak wiele unikalnych cech, wśród których są:

• Powierzchnia kości kończyn. Wszystkie one były pokryte bruzdami. Może być to wynik warunków środowiska, bowiem podobną powierzchnię mają inne kości, w tym należące prawdopodobnie do alwarezzaurydów, odnalezione w późnokredowych osadach z Rumunii. Mniejszy z osobników balaura miał wydłużone, równoległe do siebie rowki - podobną teksturę mają często kości młodych mezozoicznych dinozaurów. Natomiast u większego z odnalezionych balaurów były to faliste, łączące się ze sobą i nierównomiernie rozmieszczone podłużne wypukłości.
• Dłoń. Kości dłoni (nadgarstka i śródręcza) były zrośnięte ze sobą, formując coś na kształt ptasiego carpometacarpus (obecne też u zaawansowanych alwarezzauroidów, częściowo u Anchiornis i być może Avimimus). Trzeci palec był mocno zredukowany, więc użyteczne były tylko dwa pierwsze (podobnie jak u tyranozaurydów).
• Miednica. Kość kulszowa była zwrócona tak mocno w tył, że była ustawiona niemal poziomo (równoległa do kości biodrowej). Guz łonowy był przez to duży, zwrócony bocznie i położony poniżej panewki. Było to powiązane z powiększonym prostownikiem uda.
• Kończyny tylne. Ich kości były zrośnięte ze sobą w stopniu porównywalnym wśród nieptasich teropodów jedynie z Albinykus i Avimimus. Piszczel i strzałka są połączone z proksymalnymi kośćmi stępu - tworząc tibiotarsus, co jest obecne też w różnym stopniu u wielu innych teropodów (szczególnie u nietetanurowych neoteropodów [Tykoski i Rowe, 2004], Bagaraatan [Osmólska, 1996], Alvarezsauridae [Alifanov i Barsbold, 2009; Xu i in., 2010; Nesbitt i in., 2011], Avimimus [Vickers-Rich i in., 2002; Currie i in., 2008], Neuquenraptor [Novas i Pol, 2005] i w mniejszym stopniu m.in. u Velociraptor [Norell i Makovicky, 1999], Anchiornis [Xu i in., 2009], Borogovia [Osmólska, 1987], Microraptoria [Hwang i in., 2002; Xu i Wang, 2004], Linheraptor [Xu i in., 2010] oraz oczywiście ptaków). Podobnie zrośnięte są dystalne kości stępu z kośćmi śródstopia - tworząc tarsometatarsus (obecne też u Albinykus, Patagonykus [Nesbitt i in., 2011], Avimimus [Vickers-Rich i in., 2002; Currie i in., 2008], Elmisaurus [Osmólska, 1981], Adasaurus [Nesbitt i in., 2011], Troodontidae [Makovicky i Norell, 2004] i zaawansowanych ptaków). II-V kości śródstopia są połączone ze sobą przez większość długości (obecne też u Ceratosaurus, u którego prawdopodobnie jest to patologią [Tykoski i Rowe, 2004], Albinykus [Nesbitt i in., 2011], Avimimus i zaawansowanych ptaków). Tarsometatarsus jest mniej niż dwa razy dłuższy niż szeroki, masywny i znacznie szerszy niż tibiotarsus, co znamionuje dużą siłę kosztem szybkości.
• Podwójne pazury. Chyba najbardziej efektowną i niezwykłą cechą jest wielki, wywinięty ku górze pazur na pierwszym palcu stopy - obok obecnego u wszystkich jego krewnych dużego pazura na drugim palcu. Miał on przez to dwa wygięte do góry palce na każdej stopie, która była funkcjonalnie czteropalczasta, podobnie jak u zaawansowanych terizinozaurów, Tawa i niektórych ptaków. I kość śródstopia była jednak szczątkowa.
• Ptasiość. Prócz wielu wyżej wymienionych cech, balaur przypomina ptaki także w kilku innych: rozrośnięty guz kości kruczej, dystalne powierzchnie stawowe nie rozciągają się na podeszwową powierzchnię I i II kości śródręcza oraz kulszowa guzowatość oburatora jest powiększonym, cienkim kołnierzem stykającym się lub prawie stykającym się brzusznie z kością łonową (autapomorfie balaura; są to cechy ptasie wg Cau, online).

Dziwną budowę balaura tłumaczy się wpływem ograniczonego terytorialnie środowiska (wysp). Jest to jeden z najlepszych takich przykładów efektu wyspowego wśród zwierząt drapieżnych, których większość nie zmienia się zbytnio wskutek izolacji - poza częstymi przypadkami gigantyzmu lub miniaturyzacji. Może jednak nie był on mięsożercą? Mimo że na podstawie jego pokrewieństwa należy stwierdzić, że żywił się innymi zwierzętami, to kilka faktów wskazuje moim zdaniem na coś innego. Nie znaleziono czaszki balaura - nie wiemy więc, czy miał typowe dla innych dromeozaurydów ostre zęby. Jego dłonie były kiepsko przystosowane do łapania, w przeciwieństwie do jego bliskich krewnych (Senter, 2004). Przestrzeń między kośćmi łonowymi była szeroka, co znamionuje bardziej beczułkowate ciało niż u innych dromeozaurydów - powiększona objętość brzucha z kolei wiąże się z roślinożernością (jak u terizinozaurów - Zanno i in., 2009). Odstępstwo od mięsożerności zaobserwowano u wielu dość blisko spokrewnionych grup celurozaurów (m. in. troodontydów, owiraptorozaurów, terizinozaurów i bazalnych ptaków), więc nie jest to zjawisko nietypowe w tej części drzewa filogenetycznego teropodów (Zanno i in., 2009; Zhang i in., 2008); deinonychozaury mogły być nawet jedyną mięsożerną grupą (Xu i in., 2011). Duże pazury na stopach dromeozaurydów, wbrew powszechnemu wyobrażeniu, niekoniecznie służyły do polowania, lecz równie dobrze do wspinaczki po drzewach (Manning i in., 2009), co jednak zostało podważone - Dececchi i Larsson (2011) wskazują, że użyty jako analog dromeozaurydowego pazura przez Manninga pazur sowy służy właśnie do polowania a nie do wspinaczki. Jak zauważa Sinkkonen (online) kręgi ogonowe są krótkie w porównaniu do welociraptora a ich skracanie postępuje szybko, co skłania do przypuszczenia, że ogon był krótszy niż u typowych dromeozaurydów. Podsumowując: balaur prawdopodobnie był jedynym roślinożernym dromeozaurydem (do tej samej konkluzji doszli też, niezależnie ode mnie, także inni - zob. Cau, online B).

Spis gatunków

Aardonyx	Yates, Bonnan, Neveling, Chinsamy i Blackbeard	2010
Aachenosaurus multidens	Yates, Bonnan, Neveling, Chinsamy i Blackbeard	2010

Bibliografia

1. Yates, A. M., Bonnan, M. F., Neveling, J., Chinsamy, A. i Blackbeard, M. G. (2010) A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1682): 787–794. doi:10.1098/rspb.2009.1440

2. Yates, A. M. (2007) The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). Special Papers in Palaeontology. 77: 9–55.

3. Upchurch, P., Barrett, P. M., Zhao X., Xu X. (2007) A re-evaluation of Chinshakiangosaurus chunghoensis Ye vide Dong 1992 (Dinosauria, Sauropodomorpha): implications for cranial evolution in basal sauropod dinosaurs. Geological Magazine. 144 (2): 247–262. doi:10.1017/S0016756806003062

4. Yates, A. M. Claw is here!. dracovenator.wordpress.com. [dostęp 21 lutego 2010]